Скребни - Acanthocephala

Для использования в других целях см. Acanthocephala (значения).

Скребни
C wegeneri.JPG
Коринозома wegeneri
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Clade:Гнатифера
Тип:Скребни
Koelreuter, 1771[1][2]
Классы

Скребни /əˌkæпθoʊˈsɛжəлə/[3] (Греческий ἄκανθος, акантос, шип + κεφαλή, кефал, голова) является филюм из паразитический черви известный как скребни, колючие черви, или же колючие черви, характеризующийся наличием обратимый хоботок, вооруженный шипами, которыми он протыкает и удерживает кишка стена его хозяина. У скребней есть сложные жизненные циклы с участием как минимум двух хостов, которые могут включать беспозвоночные, рыбы, амфибии, птицы и млекопитающие.[4][5][6] Около 1420 г. разновидность были описаны.[7][8]

Считалось, что скребни представляют собой отдельные филюм. Недавний геном анализ показал, что они происходят от и должны рассматриваться как сильно модифицированные коловратки.[9] Этот единый таксон известен как Syndermata.

История

Самое раннее известное описание Acanthocephala - червя с хоботком, вооруженным крючками - было сделано итальянским автором. Франческо Реди (1684).[1] В 1771 г. Джозеф Кёльройтер предложил название Acanthocephala.[1] Филипп Людвиг Статиус Мюллер независимо назвал их Эхиноринх в 1776 г.[1] Карл Рудольфи в 1809 г. официально назвал их скребнями.

Филогения

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Скребни в высшей степени приспособлены к паразитическому образу жизни и потеряли многие органы и структуры в результате эволюционных процессов. Это делает проблематичным определение отношений с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения. Филогенетический анализ 18S рибосомальный ген показал, что скребни наиболее тесно связаны с коловратки. Возможно, они ближе к двум классам коловраток. Bdelloidea и Моногононта чем к другому классу, Seisonidea, производя имена и отношения, показанные в кладограмма ниже.

 
Syndermata
 

Seisonida

 
 
Евротатория
 

Bdelloidea

 
 

Моногононта

 
 
 

Скребни

 
 
 
 

Три класса коловраток и скребни составляют клады называется Синдермата.[10] Эта клада находится в Платизоа.

Изучение порядка генов в митохондриях предполагает, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea - сестринскими кладами этой группы.[11]

В настоящее время тип делится на четыре класса - Палеакантоцефала, Архиакантоцефала, Полиакантоцефала и Эоакантоцефала. Монофилетическая архиакантоцефала является сестринским таксоном клады, состоящей из Eoacanthocephala и монофилетической Palaeacanthocephala.[12]

Морфологические характеристики

Схема морфологии скребней
Некоторые ключевые особенности морфологии скребня

Есть несколько морфологических характеристик, которые отличают скребней от других типов паразитических червей.

Пищеварение

У скребней отсутствует рот или пищеварительный тракт. Эту особенность они разделяют с цестода (ленточные черви), хотя эти две группы не связаны между собой. Взрослые стадии живут в кишечник своего хозяина и усваивают питательные вещества, которые были переварен хозяином, непосредственно через поверхность их тела.

Хоботок

Сканирующая электронная микроскопия хоботка Cathayacanthus spinitruncatus[13]

Наиболее примечательной особенностью скребня является наличие передний, выступающий хоботок который обычно покрыт колючими крючками (отсюда и общее название: колючий или колючий червь). Хоботок несет кольца загнутых назад крючков, расположенных горизонтальными рядами, и с помощью этих крючков животное прикрепляется к тканям своего хозяина. Крючки могут быть двух или трех форм, обычно более длинные и тонкие крючки расположены по длине хоботка, с несколькими рядами более прочных и коротких носовых крючков вокруг основания хоботка. Хоботок используется, чтобы проколоть стенку кишечника последнего хозяина и удерживать паразита, пока тот завершает свой жизненный цикл.

Как и тело, хоботок полый, и его полость отделена от полости тела перегородка или же оболочка хоботка. По полости хоботка проходят мышца - пряди, вставленные одним концом в кончик хоботка, а другим - в перегородку. Их сокращение заставляет хоботок инвагинироваться в его полость. Также весь хоботковый аппарат может быть, по крайней мере частично, выведен в полость тела, и это осуществляется двумя втягивающими мышцами, которые проходят от задней части перегородки к стенке тела.

Некоторые из скребней (перфорирующие скребни) могут вставлять свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость.[14]

Размер

Размеры этих животных сильно различаются, некоторые от нескольких миллиметров до Gigantorhynchus gigas, который измеряет от 10 до 65 см (от 3,9 до 25,6 дюйма).

Кожа

Поверхность тела скребня своеобразна. Внешне кожа имеет тонкую оболочка покрытие эпидермис, который состоит из синцитий без клеточные стенки. Синцитий проходит через ряд ветвлений. трубочки содержит жидкость и управляется несколькими блужданиями, амебовидный ядра. Внутри синцития находится неравномерный слой круговых мышечных волокон, а внутри него снова несколько довольно разбросанных продольных волокон; здесь нет эндотелий. По своей микроструктуре мышечные волокна напоминают волокна нематоды.

За исключением отсутствия продольных волокон, кожа хоботка напоминает кожу тела, но содержащие жидкость канальцы хоботка отделены от таковых на теле. Каналы хоботка открываются в круглый сосуд, огибающий его основание. Из кругового канала два мешковидных выступа, называемые лемниски бегут в полость тела, рядом с полостью хоботка. Каждый состоит из продолжения синцитиального материала кожи хоботка, пронизанного каналами и покрытого мышечной оболочкой. Похоже, они действуют как резервуары, в которые жидкость, которая используется для поддержания хоботка в «прямом» состоянии, может уходить, когда он втягивается, и из которых жидкость может быть вытеснена, когда необходимо расширить хоботок.

Нервная система

Центральный ганглий нервной системы лежит за влагалищем хоботка или перегородкой. Он иннервирует хоботок и выпускает кзади два толстых ствола, снабжающих тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется ретинакулум. По крайней мере, у мужчин есть генитальный ганглий. Некоторые разбросаны сосочки возможно, это органы чувств.

Размножение

Скребни раздельнополый (индивидуальный организм бывает мужским или женским). Существует структура, называемая генитальная связка который проходит от заднего конца хоботкового влагалища к заднему концу тела. У самца два яички лежать по обе стороны от этого. Каждый открывается в семявыносящий проток который несет три дивертикулы или же семенные пузырьки. У самца также есть три пары цементных желез, расположенных позади семенников, которые изливают свои секреты через проток в семявыносящий проток. Они объединяются и заканчиваются пенис который открывается кзади.

В женском яичники встречаются, как и семенники, в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклетка вскрыть полость тела, плавая в ее жидкостях для оплодотворение мужской спермой. После оплодотворения каждое яйцо содержит развивающийся эмбрион. (Эти эмбрионы вылупляются на первой стадии личинка.) Оплодотворенные яйца вносятся в матка действиями маточный колокол, воронкообразное отверстие, продолжающееся вместе с маткой. На стыке раструба и матки находится второе отверстие меньшего размера. дорсально. Колокольчик «заглатывает» созревшие яйца и передает их в матку. (Незрелые эмбрионы попадают обратно в полость тела через дорсальное отверстие.) Из матки зрелые яйца покидают тело самки через нее. яйцевод, проходят в пищеварительный тракт хозяина и изгоняются из тела хозяина в пределах кал.

Другие свойства

Любопытной особенностью, присущей как личинке, так и взрослой особи, является большой размер многих клеток, например нервные клетки и клетки, образующие маточный колокол. Полиплоидия является обычным явлением, у некоторых видов зарегистрировано до 343n. У скребней отсутствует выделительная система, хотя было показано, что некоторые виды обладают клетки пламени (протонефридии).

"Похищение тела"

Колючие черви начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, обитающих в морских или пресноводных системах. Gammarus lacustris Маленькое ракообразное, обитающее в прудах и реках, является одним из беспозвоночных, которых может занимать колючий червь. На это ракообразное охотятся утки, и он прячется, избегая света и держась подальше от поверхности. Однако при заражении колючим червем он привлекается светом и всплывает на поверхность. Gammarus lacustris даже заходит так далеко, что находит камень или растение на поверхности, зажимает пасть и цепляется за нее, что делает ее легкой добычей для утки. Утка - окончательный хозяин паразита скребня. Чтобы передаться утке, промежуточный хозяин паразита (гаммарид) должен быть съеден уткой. Считается, что эта модификация поведения гаммаридов со стороны скребня увеличивает скорость передачи паразита его следующему хозяину за счет увеличения восприимчивости гаммаридов к хищничеству.

Считается, что когда Gammarus lacustris заражен колючим червем, паразит вызывает серотонин быть массово выраженным. Серотонин - это нейромедиатор, отвечающий за эмоции и настроение. Исследователи обнаружили, что во время спаривания Gammarus lacustris выражает высокий уровень серотонина. Также во время спаривания самец Gammarus lacustris зажимает самку и держится несколько дней. Исследователи также обнаружили, что блокирование серотонина снимает зажим. Другой эксперимент показал, что серотонин также снижает фотофобное поведение у Gammarus lacustris. Таким образом, считается, что колючий червь физиологически изменяет поведение Gammarus lacustris чтобы войти в своего последнего хозяина, птицу.

Жизненные циклы

Взрослый Помфоринх в голубая рыба

Общие закономерности

У скребней сложный жизненный цикл, включающий несколько хозяев, для обоих развивающий и этапы отдыха. Полные жизненные циклы разработаны только для 25 видов.

Изгнанное самкой яйцо скребня выделяется вместе с фекалиями хозяина. Чтобы произошло развитие, яйцо, содержащее акантор, должен быть проглочен членистоногие, обычно ракообразный (есть один известный жизненный цикл, в котором используется моллюск в качестве первого промежуточного хозяина). Внутри промежуточного хозяина акантор высвобождается из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает через стенку кишечника, перемещается в полость тела, энцистирует и начинает превращаться в инфекционный цистакант сцена. У этой формы есть все органы взрослого человека, кроме репродуктивных.

Паразит высвобождается при проглатывании первого промежуточного хозяина. Это может быть подходящий конечный хозяин, и в этом случае цистакант развивается во взрослую особь, или паратенический хозяин, у которого паразит снова образует кисту. При потреблении подходящим конечным хозяином циклостакан эксцисты, выворачивает хоботок и пробивает стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Затем взрослые черви спариваются. Самец использует выделения своего цементные железы подключить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Внутри самки развиваются эмбрионы, и жизненный цикл повторяется.

Пример - Полиморф виды

Схема жизненного цикла Полиморф виды

Полиморф виды паразиты морские птицы, особенно гага (Somateria mollissima). Часто встречаются тяжелые инфекции до 750 паразитов на птицу, вызывающие изъязвление кишечнику, болезням и сезонной смертности. Недавние исследования показали, что нет никаких доказательств патогенность из Полиморф виды промежуточным хозяевам-крабам. Стадия цистаканта длится долго и, вероятно, остается заразной на протяжении всей жизни краба.[15]

Жизненный цикл Полиморф виды обычно встречается между морскими утками (например, гагами и скутеры ) и мелких крабов. Инфекции, обнаруженные в коммерческих лобстеры в Канаде, вероятно, были получены от крабов, которые составляют важный диетический элемент лобстеров. Цистаканты, встречающиеся в лобстерах, могут нанести рыбакам экономический ущерб. Нет известных методов профилактики или контроля.

Человеческие инфекции

Это считается редкостью. Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в Юта.[16] Эта инфекция датируется 1869 ± 160 г. до н.э. Предполагалось, что вовлеченные виды Moniliformis clarki который все еще распространен в этом районе. Первое сообщение об изоляте в исторические времена было сделано Ламблом в 1859 году, когда он изолировал Macracanthorhynchus hirudinaceus от ребенка в Прага. Линдеманн в 1865 г. сообщил, что этот организм обычно изолирован в Россия. Причина этого была обнаружена Шнайдером в 1871 году, когда он обнаружил, что промежуточный хозяин, личинка жука-скарабея, обычно употребляется в пищу в сыром виде.[17] Первое сообщение о клинических симптомах было сделано Каландруччо, который в 1888 г. Италия заразился, проглотив личинок. Он сообщил о желудочно-кишечных расстройствах и потере яиц через две недели. С тех пор сообщалось о последующих естественных инфекциях.[18] На сегодняшний день от человека выделено восемь видов.[19] Moniliformis moniliformis является наиболее распространенным изолятом. Другие изоляты включают Скребня Буфонис и Кориносома зобчатая.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ а б c d Кромптон 1985, стр. 27
  2. ^ Кёльрейтер, И. Т. (1770). "Descriptio cyprini rutili, quem halawel russi vant, Historo-anatomica". Новые комментарии Academiae Scientiarum Imperialis Petropolitanae. 15: 494–503.
  3. ^ "скребня". Оксфордский словарь английского языка (Интернет-ред.). Издательство Оксфордского университета. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  4. ^ де Бурон, I .; Голван, Ю. Дж. (1986). "Les hôtes des Acanthocéphales. I - Les Hôtes intermédiaires". Анналы человеческих и сравнительных паразитологий. 61 (5): 581–592. Дои:10.1051 / паразит / 1986615581. ISSN  0003-4150. открытый доступ
  5. ^ Golvan, Y.J .; Де Бурон, I. (1988). "Les hôtes des Acanthocéphales. II - Les hôtes définitifs. 1. Пуассоны". Анналы человеческих и сравнительных паразитологий. 63 (5): 349–375. Дои:10.1051 / паразит / 1988635349. ISSN  0003-4150. PMID  3059956. открытый доступ
  6. ^ Робертс, Ларри С .; Янови-младший, Джон (2009). Основы паразитологии (Восьмое изд.). Макгроу-Хилл. п. 502. ISBN  9780073028279.
  7. ^ Фриман, Скотт, Лизабет Эллисон, Майкл Блэк, Грег Подгорски и Ким Куиллин. Биологические науки. 5-е изд. Гленвью, Иллинойс: Пирсон, 2014. 638. Печать.
  8. ^ Энциклопедия жизни, получено 24 июля, 2015
  9. ^ Шимек, Рональд (январь 2006 г.). "Нано-животные. Часть I: Коловратки". Reefkeeping.com. Получено 27 июля, 2008.
  10. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С. и Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.), Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс / Коул, ISBN  978-0-03-025982-1, п. 788ff. - см. В частности стр. 804
  11. ^ Зилафф, М; Шмидт, H; Ударил, TH; Розенкранц, Д; Марк Уэлч, DB; Ганкельн, Т; Херлин, Х (март 2016 г.). "Филогения Syndermata (син. Rotifera): порядок митохондриальных генов подтверждает эпизодическую Seisonidea как сестра эндопаразитарного Скребни в монофилетическом Гемиротифера". Мол Филогенет Эвол. 96: 79–92. Дои:10.1016 / j.ympev.2015.11.017. PMID  26702959.
  12. ^ Вебер, М; Вей-Фабрициус Александра, Р. Подсядловский, Л; Витек, А; Шилль Ральф, О; Sugár, L; Herlyn, H; Ханкельн, Т. (январь 2013 г.). «Филогенетический анализ эндопаразитарных скребней на основе митохондриальных геномов предполагает вторичную потерю органов чувств». Мол Филогенет Эвол. 66 (1): 182–189. Дои:10.1016 / j.ympev.2012.09.017. PMID  23044398.
  13. ^ Амин, О. А; Хекманн, Р. А; Ха, Н. В. (2014). «Скребни из рыб и амфибий Вьетнама, с описанием пяти новых видов». Паразит. 21: 53. Дои:10.1051 / паразит / 2014052. ЧВК  4204126. PMID  25331738. открытый доступ
  14. ^ «Скребни сверлят кишечник Acipenser stellatus». Мир паразитов.
  15. ^ Itämies, J .; Валтонен, Э. Т .; Фагерхольм, Х. П. (1980). "Polymorphus minutus (Acanthocephala) заражение гагами и его роль как возможная причина смерти ". Анна. Zool. Фенн. 17 (4): 285–289.
  16. ^ Moore, J. G .; Фрай, Г. Ф .; Энглерт, Э. (21 марта 1969 г.). «Инфекция глистовидного червя у доисторического человека Северной Америки». Наука. 163 (3873): 1324–1325. Дои:10.1126 / science.163.3873.1324. PMID  17807812.
  17. ^ Шмидт, Джеральд Д. (июнь 1971 г.). «Заболевания человека скребнями, с двумя новыми рекордами». Журнал паразитологии. Аллен Пресс от имени Американского общества паразитологов. 57 (3): 582–584. Дои:10.2307/3277920. JSTOR  3277920.
  18. ^ Тада, я; Оцудзи, Y; Камия, H; Мимори, Т; Сакагути, Y; Макидзуми, S (февраль 1983 г.). "Первый случай заражения человека паразитом скребня, Болбосома sp ". Журнал паразитологии. 69 (1): 205–8. Дои:10.2307/3281300. JSTOR  3281300. PMID  6827437.
  19. ^ Haustein, T; Lawes, M; Харрис, Э; Chiodini, PL (июнь 2010 г.). «Эффектный скребень». Клиническая микробиология и инфекции. 16 (6): 787–8. Дои:10.1111 / j.1469-0691.2009.02896.x. PMID  19689468.

Рекомендации

внешняя ссылка