Брюхоногие - Gastropoda

Брюхоногие
Временной диапазон: Кембрий – настоящее время[1]
Grapevinesnail 01a.jpg
Воздуходышащий наземный брюхоногий моллюск Helix pomatia, римская улитка
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Класс:Брюхоногие
Кювье, 1795[2]
подклассы
Разнообразие
От 65 000 до 80 000 видов[3][4]
Синонимы[5]
  • Angiogastropoda - представлен как брюхоногие моллюски.
  • Apogastropoda - альтернативное представление Gastropoda
  • Псилогастроподы - представлены как брюхоногие моллюски.

В брюхоногие моллюски (/ˈɡæsтрəпɒdz/), широко известный как улитки и слизни, принадлежат к большому таксономический класс из беспозвоночные в пределах филюм Моллюска называется Брюхоногие /ɡæˈsтрɒпədə/. [5]

Этот класс включает улитки и слизни из соленой воды, из пресной воды и с суши. Есть много тысяч видов морские улитки и слизни, а также пресноводные улитки, пресная вода блюдца, и наземные улитки и слизни.

Класс Gastropoda включает огромное количество названных видов, уступающих только насекомые в общем количестве. История окаменелостей этого класса восходит к Поздний кембрий. По состоянию на 2017 год, 721 семьи брюхоногих моллюсков, из них 245 вымерший и появляются только в ископаемое рекорд, а 476 в настоящее время сохранившийся с или без летописи окаменелостей.[6]

Брюхоногие моллюски (ранее известные как моллюски и иногда пишется "Gasteropoda") являются основной частью филума Mollusca и являются наиболее разнообразными класс в филюм, с 65 000 до 80 000[3][4] живая улитка и слизняк разновидность. В анатомия, поведение, питание и репродуктивная адаптация брюхоногих моллюсков значительно отличаются от одного клады или группа к другому. Поэтому трудно дать много общего для всех брюхоногих моллюсков.

Класс Gastropoda отличается необычайной диверсификацией. среда обитания. Представители живут в садах, лесах, пустынях и горах; в канавах, больших реках и озерах; в эстуарии, ил, скалистый приливной, песчаный сублиторальный, в бездонный глубины океанов, включая гидротермальные источники, и множество других экологических ниш, в том числе паразитический ед.

Хотя название «улитка» может применяться и часто применяется ко всем членам этого класса, обычно это слово означает только те виды с внешним ракушка достаточно большой, чтобы мягкие части могли полностью войти в него. Брюхоногие моллюски без панциря и с очень уменьшенной внутренней оболочкой обычно известны как слизни; те, у которых есть оболочка, в которую они могут частично, но не полностью втягиваться, называются полуслагами.

Морские виды брюхоногих моллюсков включают такие виды, как морское ушко, раковины, барвинок, щенячки, и многие другие морские улитки, которые производят ракушки которые свертываются на взрослой стадии - хотя в некоторых случаях свертывание может быть не очень заметным, например, в каури. В ряде семьи видов, таких как все различные блюдца оболочка сворачивается только в личинка стадии, а после этого представляет собой простую коническую конструкцию.

Этимология

В научной литературе брюхоногие моллюски описаны как «гастероподы». Жорж Кювье в 1795 г.[2] Слово «брюхоногие моллюски» происходит от Древнегреческий γαστήρ («желудок») и πούς («ступня»), ссылка на тот факт, что «ступня» животного расположена ниже его кишок.[7]

Предыдущее название одностворчатый означает «один клапан» или оболочку, в отличие от двустворчатый применяется к другим моллюскам, таким как моллюски, и означает, что эти животные обладают двумя клапаны или снаряды.

Разнообразие

Совсем таксономический уровня, брюхоногие моллюски уступают только насекомые с точки зрения их разнообразие.[8]

Брюхоногие моллюски имеют наибольшее количество названных моллюск виды. Однако оценки общего числа видов брюхоногих моллюсков широко варьируются в зависимости от цитируемых источников. Число видов брюхоногих моллюсков может быть установлено на основе оценок числа описанных видов Mollusca с общепринятыми названиями: около 85 000 (минимум 50 000, максимум 120 000).[9] Но по оценкам общее количество моллюсков, включая неописанные виды, составляет около 240 000 видов.[10] По оценкам, 85 000 моллюсков включают 24 000 описанных видов наземных брюхоногих моллюсков.[9]

Различные оценки водных брюхоногих моллюсков (основанные на разных источниках) дают около 30 000 видов морских брюхоногих моллюсков и около 5 000 видов пресноводных и солоноватый брюхоногие моллюски. Многие глубоководные виды еще предстоит обнаружить, поскольку только 0,0001% глубоководного дна изучено биологически.[11][12] Общее количество живых видов пресноводных улиток составляет около 4000.[13]

Есть 444 в последнее время вымерший виды брюхоногих моллюсков (вымершие с 1500 г.), 18 видов, которые сейчас вымершие в дикой природе (но все еще существуют в неволе) и 69 «возможно вымерших» видов.[14]

Число доисторических (ископаемых) видов брюхоногих моллюсков составляет не менее 15 000 видов.[15]

В морских местообитаниях континентальный склон и континентальный подъем являются домом для самого высокого разнообразия морских брюхоногих моллюсков, в то время как континентальный шельф и абиссальные глубины характеризуются низким разнообразием морских брюхоногих моллюсков.[16]

Место обитания

Основные статьи: морская улитка, морская улитка, Наземные животные § Брюхоногие моллюски, наземная улитка, полуслаг, и слизняк

Некоторые из наиболее известных и известных брюхоногих моллюсков: наземные брюхоногие моллюски (наземные улитки и слизни). Некоторые живут в пресной воде, но большинство всех названных видов брюхоногих моллюсков обитает в морской среде.

Брюхоногие моллюски распространены по всему миру, начиная с ближайшего Арктический и Антарктика зоны в тропики. Они адаптировались почти ко всем видам существования на Земле, колонизировав почти все доступные среды.

В местах обитания, где мало карбонат кальция для создания действительно прочного панциря, например, на некоторых кислых почвах на суше, все еще существуют различные виды слизней, а также некоторые улитки с тонкой полупрозрачной оболочкой, в основном или полностью состоящей из белка конхиолин.

Улитки, такие как Sphincterochila boissieri и Xerocrassa seetzeni адаптировались к условиям пустыни. Другие улитки приспособились к существованию в канавах, рядом с глубоководными гидротермальными жерлами, на шумном прибое скалистые берега, пещеры, и многие другие разнообразные области.

Брюхоногие моллюски могут быть случайно перенесены из одной среды обитания в другую другими животными, например к птицы.[17]

Анатомия

Анатомия обычной наземной улитки, дышащей воздухом. Обратите внимание, что большая часть этой анатомии не применима к брюхоногим моллюскам в других клады или группы.
Анатомия водной улитки с жаброй, самец прособрань брюхоногие моллюски. Обратите внимание, что большая часть этой анатомии не применима к брюхоногим моллюскам в других клады.
Светло-желтый - корпус
Коричневый - ракушка и крышка
Зеленый - пищеварительная система
Светло-фиолетовый - жабры
Желтый - осфрадий
Красное сердце
Розовый -
Темно-фиолетовый -
1. стопа
2. церебральный ганглий
3. пневмостом
4. верхний комиссура
5. осфрадий
6. жабры
7. плевральный узел
8. предсердие сердца
9. висцеральный ганглий
10. желудочек
11. стопа
12. крышка
13. мозг
14. рот
15. щупальце (хемосенсорное, 2 или 4)
16. глаз
17. пенис (вывернутый, обычно внутренний)
18. кольцо пищеводного нерва
19. педальный узел
20. нижняя комиссура
21. семявыносящий проток
22. полость манжеты / мантия полость / дыхательная полость
23. париетальный ганглий
24. анус
25. гепатопанкреас
26. гонады
27. прямая кишка
28. нефридиум

Улитки отличаются анатомическим процессом, известным как кручение, где висцеральная масса животного поворачивается на 180 ° в одну сторону во время развития, так что анус находится более или менее над головой. Этот процесс не связан со скручиванием оболочки, что является отдельным явлением. Торсия присутствует у всех брюхоногих моллюсков, но опистожаберные брюхоногие моллюски вторично децентрализованы в той или иной степени.[18][19]

Кручение происходит в два этапа. Первая, механистическая стадия - мышечная, вторая - мускулистая. мутагенетический. Эффекты перекручивания в первую очередь физиологические - организм развивает асимметричный рост, в основном с левой стороны. Это приводит к потере правых парных придатков (например, ктенидия (гребенчатый дыхательный аппарат), гонады, нефридия, так далее.). Кроме того, анус перенаправляется в то же пространство, что и голова. Предполагается, что это имеет некоторую эволюционную функцию, так как до кручения при втягивании в раковину сначала втягивался задний конец, а затем - передний. Теперь фронт можно легче отвести, что, возможно, предполагает оборонительную цель.

Однако эта «гипотеза вращения» оспаривается «гипотезой асимметрии», согласно которой полость мантии брюхоногих моллюсков образовалась только с одной стороны двухстороннего набора полостей мантии.[20]

Брюхоногие моллюски обычно имеют хорошо выраженный голова с двумя или четырьмя сенсорными щупальца с глазами и брюшной ногой, что дало им название (Греческий желудок, желудок, и поус, ступня ). Передний отдел стопы называется проподиум. Его функция - отталкивать отложения во время ползания улитки. Личиночная оболочка брюхоногих моллюсков называется протоконх.

Основная характеристика брюхоногих моллюсков - асимметрия их главных органов. Существенной особенностью этой асимметрии является то, что анус обычно лежит по одну сторону от срединной плоскости; В ктенидий (жаберные гребешки), осфрадий (органы обоняния), гипожаберная железа (или слизистой паллиальной железы), и ушная раковина сердца единичны или, по крайней мере, более развиты на одной стороне тела, чем на другой; Кроме того, есть только один генитальный отверстие, которое находится на той же стороне тела, что и задний проход.[21]

Оболочка

Основная статья: Панцирь брюхоногого моллюска
Оболочка из Zonitoides nitidus небольшая наземная улитка имеет правую спиралью, что типично (но не универсально) для раковин брюхоногих моллюсков.
Верхнее изображение: вид раковины сверху, показывая вершину
Центральное изображение: вид сбоку, показывающий шпиль и отверстие раковины
Нижнее изображение: базальный вид, показывающий пупок

У большинства брюхоногих моллюсков есть цельный ракушка, как правило, свернутые в спираль или спираль, по крайней мере, на личиночной стадии. Эта спиральная оболочка обычно открывается с правой стороны (если смотреть со стороны оболочки вершина указывая вверх). У многих видов есть крышка, который у многих видов действует как люк, закрывающий раковину. Обычно это роговой материал, но у некоторых моллюсков он известковый. У наземных слизней оболочка уменьшена или отсутствует, а тело обтекаемое.

Стена тела

Немного морские слизни очень ярко окрашены. Это служит либо предупреждением, когда они ядовитый или содержать жалящие клетки, или в камуфляж их на ярко окрашенных гидроиды, губки и водоросли, на которых обитают многие из этих видов.

Боковые выросты на теле голожаберники называются Cerata. Они содержат карманы пищеварительной железы, называемые дивертикулы.

Органы чувств и нервная система

Верхняя пара щупальца на голове Helix pomatia есть глазные пятна, но главными органами чувств улитки являются сенсорные рецепторы для обоняние, расположенный в эпителий щупалец.
Основные статьи: Органы чувств брюхоногих моллюсков и Нервная система брюхоногих моллюсков

В органы чувств брюхоногих моллюсков включают органы обоняния, глаза, статоцисты и механорецепторы.[22] У брюхоногих моллюсков нет слуха.[22]

У наземных брюхоногих моллюсков (наземные улитки и слизни) органы обоняния, расположенные на концах четырех щупальца, являются наиболее важным органом чувств.[22] Хемосенсорные органы опистобетали морские брюхоногие моллюски называются ринофоры.

У большинства брюхоногих моллюсков простые зрительные органы, глазные пятна на концах или у основания щупалец. Однако «глаза» у брюхоногих моллюсков варьируются от простых глазки которые различают только свет и темноту, до более сложных ямка глаз и даже линзы глаза.[23] У наземных улиток и слизней зрение не является самым важным чувством, потому что они в основном ночной образ жизни животные.[22]

Нервная система брюхоногих моллюсков включает периферическая нервная система и Центральная нервная система. Центральная нервная система состоит из ганглии связаны нервными клетками. Он включает парные ганглии: церебральные ганглии, педальные ганглии, осфрадиальный ганглии, плевральные ганглии, париетальные ганглии и висцеральные ганглии. Иногда встречаются и буккальные ганглии.[22]

Пищеварительная система

Основные статьи: Пищеварительная система брюхоногих моллюсков и Радула

В радула брюхоногих моллюсков обычно адаптированы к пище, которую ест вид. Самые простые брюхоногие моллюски - это блюдца и морские ушки, травоядные животные, которые радула скрежетать водоросли на скалах.

Многие морские брюхоногие моллюски роют норы и имеют сифон что простирается от мантия край. Иногда оболочка имеет сифональный канал для размещения этой структуры. Сифон позволяет животному набирать воду в свои полость мантии и над жабрами. Они используют сифон в первую очередь для того, чтобы «попробовать» воду, чтобы обнаружить добычу на расстоянии. Брюхоногие моллюски с сифонами, как правило, либо хищники, либо падальщики.

Дыхательная система

Основные статьи: Дыхательная система брюхоногих моллюсков и Дыхательная система § Анатомия дыхательной системы беспозвоночных.

Почти все морские брюхоногие моллюски дышат жабры, но многие пресноводные и большинство наземных видов имеют паллиальный легкое. Респираторный белок почти у всех брюхоногих моллюсков гемоцианин, но одна пресноводная легочный семья, Planorbidae, имеют гемоглобин как респираторный белок.

У одной большой группы морских слизней жабры расположены в виде розетки из перистых перьев на спине, что дает начало их другому названию, голожаберники. У некоторых голожаберников гладкая или бородавчатый спина без видимого жаберного механизма, поэтому дыхание может происходить непосредственно через кожу.

Сердечно-сосудистая система

Основная статья: Кровеносная система брюхоногих моллюсков

Брюхоногие моллюски имеют открытая система кровообращения а транспортная жидкость гемолимфа. Гемоцианин присутствует в гемолимфа как респираторный пигмент.

Выделительная система

Основная статья: Экскреторная система брюхоногих моллюсков

Основные органы выделения брюхоногих моллюсков: нефридия, которые производят либо аммиак или мочевая кислота как отходы производства. Нефридиум также играет важную роль в поддержании водного баланса у пресноводных и наземных видов. Дополнительные органы выделения, по крайней мере у некоторых видов, включают перикардиальные железы в полости тела и пищеварительные железы, открывающиеся в желудок.

Репродуктивная система

Основная статья: Репродуктивная система брюхоногих моллюсков

Ухаживание является частью вязка поведение некоторых брюхоногих моллюсков, в том числе некоторых Helicidae. Опять же, у некоторых наземных улиток необычная особенность репродуктивная система брюхоногих моллюсков наличие и использование люблю дартс.

У многих морских брюхоногих моллюсков, кроме опистобетали, есть отдельные полы; однако большинство наземных брюхоногих моллюсков гермафродиты.

Жизненный цикл

9-часовой трохофор из Haliotis asinina
SF - ракушка поле
Брачное поведение Элизия Тимида
Яичные нитки вида Aplysia.
Основная статья: Репродуктивная система брюхоногих моллюсков
Смотрите также: Спаривание брюхоногих моллюсков

Ухаживание является частью поведения вязка брюхоногие моллюски с некоторыми легочный семьи наземных улиток создают и используют люблю дартс, бросание которых было идентифицировано как форма половой отбор.[24]

Основные аспекты жизненного цикла брюхоногих моллюсков включают:

  • Кладка яиц и яйца брюхоногих моллюсков
  • В Эмбриональное развитие брюхоногих моллюсков
  • Личинки или стадион личинок: некоторые брюхоногие моллюски могут быть трохофор и / или велигер
  • Оценка и спячка (каждый из них присутствует только у некоторых брюхоногих моллюсков)
  • Рост брюхоногих моллюсков
  • Ухаживание и спаривание у брюхоногих моллюсков: оплодотворение является внутренним или внешним в зависимости от вида. Внешнее оплодотворение часто встречается у морских брюхоногих моллюсков.

Пищевое поведение

Улитка ест головку одуванчика

Рацион брюхоногих моллюсков различается в зависимости от рассматриваемой группы. Морские брюхоногие моллюски включают некоторых, травоядные животные, детрит кормушки, хищный плотоядные животные, мусорщики, паразиты, а также несколько ресничек, у которых радула снижается или отсутствует. Виды, обитающие на суше, могут жевать листья, кору, фрукты и разлагающихся животных, а морские виды могут соскребать водоросли со скал на морском дне. У некоторых видов, которые превратились в эндопаразитов, таких как эулимид Thyonicola doglieli, многие стандартные черты брюхоногих моллюсков сильно уменьшены или отсутствуют.

Немного морские слизни являются травоядными, а некоторые - плотоядными. Хищная привычка связана со специализацией. Многие брюхоногие моллюски имеют определенные диетические предпочтения и регулярно встречаются в тесной связи со своими видами пищи.

Некоторые хищные плотоядные брюхоногие моллюски включают, например: Конусные оболочки, Testacella, Даудебардия, Призрачный слизень и другие.

Генетика

Брюхоногие моллюски демонстрируют значительную степень изменчивости митохондриальный ген организация по сравнению с другими животными.[25] Основные события генная перестройка произошло в начале Patellogastropoda и Гетеробранхий, тогда как меньше изменений произошло между предками Vetigastropoda (Только тРНК D, C и N) и Caenogastropoda (большой сингл инверсия, и транслокации тРНК D и N).[25] Внутри гетеробранхий порядок генов кажется относительно консервативным, а перестройки генов в основном связаны с транспозиция генов тРНК.[25]

Геологическая история и эволюция

Девонские брюхоногие моллюски Platyceras из Висконсин.
Ископаемые брюхоногие моллюски и прикрепленный митилид двустворчатые моллюски на плоскости залегания юрских известняков Формация Матмор на юге Израиль.
Три экземпляра Trochactaeon conicus одинакового размера и с разными углами среза. Найден в меловой группе Гозау в Русбахе. Возраст: ок. 100 млн лет
Cornu aspersum (ранее Helix aspersa): европейская легочная наземная улитка, случайно завезенная во многие страны мира.
Смотрите также: fr: Gastropoda (филогенетическая классификация) и Список родов морских брюхоногих моллюсков в летописи окаменелостей

Первые брюхоногие моллюски были исключительно морскими, а самые ранние представители группы появились в Поздний кембрий (Chippewaella, Стрепсодискус ),[26] хотя их единственный характерный признак брюхоногих моллюсков - это спиралевидный панцирь, поэтому они могут находиться в стволовой линии, если они вообще брюхоногие.[27] Самый ранний Кембрийский организмы как Helcionella, Барсковия и Scenella больше не считаются брюхоногими моллюсками,[нужна цитата ] и крошечный свернутый Алданелла из самых ранних Кембрийский время, наверное, даже не моллюск.[нужна цитата ]

Таким образом, только в ордовике возникают первые члены коронной группы.[28] Посредством Ордовик Период брюхоногих моллюсков представлял собой разнообразную группу, обитавшую в различных водных средах обитания. Обычно ископаемое брюхоногие моллюски из пород раннего Палеозойский эпохи слишком плохо сохранились для точной идентификации. Тем не менее Силурийский род Poleumita содержит пятнадцать идентифицированных видов. Ископаемые брюхоногие моллюски были менее распространены во время Палеозойский эра, чем двустворчатые моллюски.[28]

Большинство брюхоногих моллюсков палеозойской эры принадлежат к примитивным группам, некоторые из которых сохранились до сих пор. Посредством Каменноугольный В летописи окаменелостей можно сопоставить многие формы, наблюдаемые у живых брюхоногих моллюсков, но, несмотря на это внешнее сходство, большинство этих древних форм не имеют прямого отношения к живым формам. Это было во время Мезозойский эпоху, когда произошли предки многих живых брюхоногих моллюсков.[28]

Одним из самых ранних известных наземных (наземных) брюхоногих моллюсков является Матурипупа, который находится в Угольные меры из Каменноугольный период в Европе, но родственники современных наземных улиток редки до Меловой период, когда знакомый Спираль впервые появился.[28]

Cepaea nemoralis: еще одна европейская легочная наземная улитка, завезенная во многие другие страны.

В скалах Мезозойский эпохи брюхоногие моллюски встречаются немного чаще в виде окаменелостей; их раковины часто хорошо сохранились. Их окаменелости встречаются в древних пластах, отложившихся как в пресноводной, так и в морской среде. "Мрамор Purbeck " из Юрский период и "Сассексский мрамор "раннего мелового периода, которые оба происходят в южной Англии, являются известняки содержащие плотно упакованные останки прудовой улитки Вивипарус.[28]

Скалы Кайнозойский Эта эра дает очень большое количество окаменелостей брюхоногих моллюсков, многие из которых тесно связаны с современными живыми формами. Разнообразие брюхоногих моллюсков заметно увеличилось в начале этой эры, как и разнообразие брюхоногих моллюсков. двустворчатые моллюски.[28]

Считается, что некоторые следы, сохранившиеся в древних осадочных породах, были сделаны брюхоногими моллюсками, ползающими по мягкой грязи и песку. Хотя эти следы окаменелостей имеют дискуссионный происхождения, некоторые из них похожи на следы, сделанные живыми брюхоногих сегодня.[28]

Окаменелости брюхоногих моллюсков иногда можно спутать с аммониты или другой обстрелянный головоногие моллюски. Примером этого является Беллерофонт из известняков Каменноугольный период в Европе, раковина которого спирально свернута и может быть ошибочно принята за раковину головоногого моллюска.[нужна цитата ]

Брюхоногие моллюски - одна из групп, регистрирующих изменения фауны, вызванные наступлением и отступлением Кусочки льда вовремя Плейстоцен эпоха.

Кладограмма

А кладограмма показаны филогенетические отношения брюхоногих моллюсков с примерами видов:[29]

Брюхоногие
 
 
 
 
 
 

Panpulmonata ► Макро Оболочки Ложной Лимпета Digon3.jpgAncylus fluviatilis О.Ф. Мюллер, 1774 (4206383684) .jpgGrapevinesnail 01a.jpgBiomphalaria glabrata.jpg

 
 

Евопистобранхия ► Аплизия калифорнийская NHGRI-79108.jpg

 
 
 

Нудиплевра ► Glaucus atlanticus 1 cropped.jpg

 
 
 

CaenogastropodaAmpullaria ampullacea (Linné) (2999358117) .jpgAcicula lineata (Draparnaud, 1801) (4309322782) .jpgЭпитоний-скалярный - Trp-6.pngCharonia tritonis.pngAcanthina brevidentata (Дерево, 1828) (3063441884) .jpgNeverita didyma.jpgОнкомелания hupensis.jpg

 
 
 

НеритиморфTheodoxus anatolicus (Récluz, 1841) (3000195752) .jpg

 
 
 

VetigastropodaAngaria Delphinus Shell Macro.JPGOxystele variegata - ZooKeys-365-337-g004A.jpgЛукапина суфуса (Рив, 1850) (4947706383) .jpgFissurella nimbosa Linné, 1758 (4426866577) .jpg

 
 
 

Patellogastropoda ►Patelloida pustulata (Helbling, 1779) (4631972937) .jpg

 
 

Коккулиниформа, Неомфалина и Нижняя гетеробранхия не включены в приведенную выше кладограмму.

Таксономия

Основные статьи: Таксономия брюхоногих моллюсков (Ponder & Lindberg, 1997); Таксономия брюхоногих моллюсков (Bouchet & Rocroi, 2005); и Изменения в систематике брюхоногих моллюсков с 2005 г.
Группа ископаемых раковин Turritella cingulifera от Плиоцен из Кипр
Пять видов снаряда Фульгуропсис разновидность
Микрофотография (35x) Gastropoda sp. из голоценовых отложений равнины Амук ЮЮВ Турции

С Дарвин, биологическая таксономия попыталась отразить филогения организмов, т.е. Дерево жизни. Классификации, используемые в таксономии, пытаются представить точную взаимосвязь различных таксонов. Однако таксономия брюхоногих моллюсков постоянно пересматривается, поэтому версии, представленные в различных текстах, могут существенно отличаться.

В более старой классификации брюхоногих моллюсков было четыре подкласса:[30]

В таксономия брюхоногих моллюсков все еще находится в стадии пересмотра, и все больше и больше старой таксономии отказываются от ДНК исследования постепенно проясняются. Тем не менее, некоторые из старых терминов, такие как «опистобранх» и «прособранх», все еще иногда используются в описательных целях.

Новые идеи, основанные на секвенировании ДНК брюхоногих моллюсков, привели к некоторым революционным таксономическим открытиям. В случае с брюхоногими моллюсками систематика теперь постепенно переписывается, чтобы четко отражать монофилетический группы (только одна ветвь брюхоногих в каждой группе). Интеграция новых открытий в рабочий таксономия оставаться сложной задачей. Согласованные ранги в таксономии на уровне подкласса, надотряда, порядка и подотряда уже были отвергнуты как неработающие. В ближайшем будущем ожидается постоянный пересмотр более высоких таксономических уровней.

Конвергентная эволюция, который, по-видимому, особенно часто встречается у брюхоногих моллюсков, может объяснить наблюдаемые различия между более старыми филогенезами, основанными на морфологических данных, и более поздними исследованиями по секвенированию генов.

Буше и Рокруа (2005)[3][31] внесла радикальные изменения в систематика, что привело к таксономии, которая на шаг ближе к эволюционной истории филюм. Система классификации Bouchet & Rocroi частично основана на старых системах классификации, а частично на новых. кладистический исследование.

В прошлом таксономия брюхоногих моллюсков в основном основывалась на фенетический морфологические признаки таксонов. Последние достижения в большей степени основаны на молекулярных характеристиках из ДНК[32] и РНК исследование. Это сделало таксономические ранги и их иерархию спорными. Споры по этим вопросам вряд ли скоро закончатся.

В Буше, Рокруа и другие. таксономия, авторы использовали без рейтинга клады для таксонов выше ранга надсемейства (заменяя ранги подотряда, порядка, надотряда и подкласса), используя традиционный Линнеевский подход для всех таксонов ниже ранга надсемейства. Всякий раз, когда монофилия не был протестирован или известен как парафилетический или полифилетический, использовался термин «группа» или «неформальная группа». Классификация семейств на подсемейства часто не решена, и ее следует рассматривать как наилучшую возможную гипотезу.

В 2004 году Брайан Симисон и Дэвид Р. Линдберг показал возможные дифилетический происхождение брюхоногих на основе митохондриальный порядок генов и аминокислотная последовательность анализ полных генов.[33]

В выпуске журнала Малакология journal (доступен онлайн с 4 января 2018 г.), значительно обновленная версия таксономии «Bouchet & Rocroi» 2005 г. была опубликована в документе «Пересмотренная классификация, номенклатор и типизация семейств брюхоногих и моноплакофоранов».[34]

Рекомендации

Эта статья включает текст CC-BY-2.0 из справочника.[25]

  1. ^ Aktipis, S.W .; Giribet, G .; Lindberg, D.R .; W.F., Подумайте (2008). "Брюхоногие". In Ponder, W .; Линдберг, Д. (ред.). Филогения и эволюция Mollusca. Калифорнийский университет Press. С. 201–238. ISBN  978-0-520-25092-5.
  2. ^ а б (На французском) Кювье Г. (1795). "Второй меморандум об организации и раппортах анимационного стиля в бланке, в песне об особенностях структуры моллюсков и его подразделений в порядке, lu à la Société d'histoire naturelle de Paris, le 11 Prairial, an III" . Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts 2: 433-449. стр. 448 В архиве 2017-07-25 в Wayback Machine.
  3. ^ а б c Буше П., Рокруа Ж.-П. (Ред.); Фрида Й., Хаусдорф Б., Пондер В., Вальдес А. и Варен А. 2005. Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков. Малакология: Международный журнал малакологии, 47 (1-2). ConchBooks: Хаккенхайм, Германия. ISBN  3-925919-72-4. 397 с. vliz.be
  4. ^ а б Солем, А. «Гастропод». Британская энциклопедия. Энциклопедия Britannica Inc. Архивировано с оригинал 8 марта 2016 г.. Получено 6 марта 2017.
  5. ^ а б WoRMS (2020). Брюхоногие. Доступно по адресу: http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=101 на 2020-09-29
  6. ^ Strong, Ellen E .; Шредль, Михаэль; Пархаев, Павел; Нютцель, Александр; Кано, Ясунори; Каим, Анджей; Хаусдорф, Бернхард; Рокруа, Жан-Пьер; Буше, Филипп (31 декабря 2017 г.). «Пересмотренная классификация, номенклатор и типизация семейств брюхоногих и моноплакофоров». Малакология. 61 (1–2): 1–526. Дои:10.4002/040.061.0201. S2CID  91051256.
  7. ^ «Гастропод». Интернет-словарь этимологии. В архиве из оригинала 6 октября 2018 г.. Получено 3 сентября 2019.
  8. ^ McArthur, A.G .; М.Г. Harasewych (2003). «Молекулярная систематика основных ветвей брюхоногих моллюсков». В К. Лайдарде; D.R. Линдберг (ред.). Молекулярная систематика и филогеография моллюсков. Вашингтон: Смитсоновские книги. С. 140–160.
  9. ^ а б Чепмен, А.Д. (2009). Численность живых видов в Австралии и мире, 2-е издание В архиве 2010-12-06 в Wayback Machine. Австралийское исследование биологических ресурсов, Канберра. По состоянию на 12 января 2010 г. ISBN  978-0-642-56860-1 (напечатано); ISBN  978-0-642-56861-8 (онлайн).
  10. ^ Аппельтанс В., Буше П., Боксхолл Г.А., Фаухалд К., Гордон Д.П., Хуксема Б.В., Пур Г.С.Б., ван Сост Р.У.М., Штер С., Вальтер Т.К., Костелло М.Дж. (редакторы) (2011). Всемирный регистр морских видов. Доступ к marinespecies.org В архиве 2015-10-03 в Archive.today на 07.03.2011.
  11. ^ «Census of Marine Life (2012). SYNDEEP: На пути к первому глобальному синтезу биоразнообразия, биогеографии и функции экосистемы в глубоком море. Неопубликованные данные (datasetID: 59)» (PDF). В архиве (PDF) из оригинала на 2019-06-30. Получено 2019-04-25.
  12. ^ «брюхоногие моллюски» В архиве 2008-10-13 на Wayback Machine. (2010). В Encyclop Britdia Britannica. Получено 5 марта 2010 г. из Encyclopædia Britannica Online.
  13. ^ Strong, Ellen E .; Гаргомини, Оливье; Думай, Уинстон Ф .; Буше, Филипп (январь 2008 г.). «Глобальное разнообразие брюхоногих моллюсков (Gastropoda; Mollusca) в пресной воде». Гидробиология. 595: 149–166. Дои:10.1007 / s10750-007-9012-6. HDL:10088/7390. S2CID  44234861.
  14. ^ Régnier, C .; Fontaine, B.T .; Буше, П. (октябрь 2009 г.). «Незнание, не запись, не включение в списки: многочисленные незамеченные вымирания моллюсков». Биология сохранения. 23 (5): 1214–1221. Дои:10.1111 / j.1523-1739.2009.01245.x. PMID  19459894. S2CID  8021609.
  15. ^ (на испанском) Нахера Дж. М. (1996). "Moluscos del suelo como plagas agrícolas y cuarentenarias". X Congreso Nacional Agronómico / II Congreso de Suelos 1996 51-56. PDF В архиве 2011-07-21 на Wayback Machine
  16. ^ Рекс, Майкл А. (1973-09-14). «Разнообразие глубоководных видов: сокращение разнообразия брюхоногих моллюсков на глубинах бездны». Наука. 181 (4104): 1051–1053. Дои:10.1126 / science.181.4104.1051. ISSN  0036-8075. PMID  17731267. S2CID  43572097.
  17. ^ РУСЕЦКИ С. & РУСИЕКА А. 2013. Волосатая улитка Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758) в полете - заметка о расселении улиток птицами. В архиве 2013-09-16 в Wayback Machine Folia Malacologica 21(2):111-112.
  18. ^ Kay, A .; Wells, F.E .; Подер, В. Ф. (1998). «Класс брюхоногих». В Beesley, P. L .; Ross, G.J.B .; Уэллс, А. (ред.). Моллюска: Южный синтез. Фауна Австралии. CSIRO Publishing. С. 565–604. ISBN  978-0-643-05756-2.
  19. ^ Brusca, R.C .; Бруска, Г. Дж. (2003). «Тип моллюска». Беспозвоночные. Sinauer Associates, Inc., стр. 701–769. ISBN  978-0-87893-097-5.
  20. ^ Луиза Р. Пейдж (апрель 2006 г.). «Современные взгляды на развитие брюхоногих моллюсков: переоценка эволюции нового строения тела». Интегративная и сравнительная биология. 46 (2): 134–143. Дои:10.1093 / icb / icj018. PMID  21672730. Архивировано из оригинал на 2009-04-12.
  21. ^ Сутер, Генри. «Наставник новозеландских моллюсков /». Дж. Маккей, правительство. принтер. В архиве из оригинала от 26.09.2017. Получено 2018-01-14.
  22. ^ а б c d е Чейз Р .: Сенсорные органы и нервная система. в Баркер Г. М. (ред.): Биология наземных моллюсков. CABI Publishing, Oxon, UK, 2001 г., ISBN  0-85199-318-4. 1-146, процитированные страницы: 179-211.
  23. ^ Гёттинг, Клаус-Юрген (1994). «Шнекен». В Becker, U .; Ganter, S .; Just, C .; Зауэрмост, Р. (ред.). Lexikon der Biologie. Гейдельберг: Spektrum Akademischer Verlag. ISBN  978-3-86025-156-0.
  24. ^ Коэн, Джорис М. (1 августа 2006 г.). «Сказки о двух улитках: половой отбор и сексуальный конфликт у Lymnaea stagnalis и Helix aspersa». Интегративная и сравнительная биология. 46 (4): 419–429. Дои:10.1093 / icb / icj040. PMID  21672754. В архиве с оригинала на 1 сентября 2019 г.. Получено 31 августа, 2019 - через Acade.oup.com.
  25. ^ а б c d Cunha, R.L .; Grande, C .; Зардоя, Р. (2009). «Филогенетические отношения неогастропод на основе полных митохондриальных геномов». BMC Эволюционная биология. 9: 210. Дои:10.1186/1471-2148-9-210. ЧВК  2741453. PMID  19698157.
  26. ^ Yochelson, Ellis L .; Нуэль, Лоуренс М. (1985). «Strepsodiscus (Gastropoda) в позднем кембрии Миссури». Журнал палеонтологии. 59 (3): 733–740. JSTOR  1304993.
  27. ^ Бадд, Г. Э. и С. Йенсен. 2000: Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа. Биологические обзоры 75: 253–295.
  28. ^ а б c d е ж грамм Бе'Норр, К., и Дж. Фнён (1999). «Заметки об эволюции и более высокой классификации подкласса Neritimorpha (Gastropoda) с описанием некоторых новых таксонов» (PDF). Геол. Et Palaeont 33: 219–235. В архиве (PDF) из оригинала 13.12.2017. Получено 2017-12-13.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  29. ^ Кенни, Натан Дж .; Тручадо-Гарсия, Марта; Гранде, Кристина (2016). "Глубокий, многоступенчатый транскриптом вектора шистосомоза Биомфалария глабрата предоставляет платформу для понимания путей, связанных с болезнями моллюсков ". BMC Инфекционные болезни. 16 (1): 618. Дои:10.1186 / s12879-016-1944-х. ISSN  1471-2334. ЧВК  5084317. PMID  27793108.
  30. ^ Пол Джеффри.Надродовая классификация класса Gastropoda. Музей естественной истории, Лондон, 2001 г.
  31. ^ Поппе Г. И Тагаро С.П. 2006. Новая классификация брюхоногих моллюсков согласно Bouchet & Rocroi, 2005. Visaya, février 2006: 10 pp. journal-malaco.fr В архиве 2007-09-27 на Wayback Machine
  32. ^ Эльпидио А. Ремиджио и Пол Д. Н. Хеберт (2003). «Проверка полезности частичных последовательностей COI для филогенетики (полный текст в строке)» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 29 (3): 641–647. Дои:10.1016 / S1055-7903 (03) 00140-4. PMID  14615199. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27.
  33. ^ "Unitas malacologica, Информационный бюллетень № 21 декабря 2004 г. - файл .pdf" (PDF). В архиве (PDF) из оригинала 15 июня 2011 г.. Получено 9 марта 2009.
  34. ^ Филипп Буше, Жан-Пьер Рокруа, Бернхард Хаусдорф, Анджей Кайм, Ясунори Кано, Александр Нютцель, Павел Пархаев, Михаэль Шредль и Эллен Э. Стронг. 2017 г. Пересмотренная классификация, номенклатор и типизация семейств брюхоногих и моноплакофоров. Малакология, 61(1-2): 1-526.
  • Эбботт Р. Т. (1989): Компендиум наземных ракушек. Цветовой справочник по более чем 2000 наземных оболочек в мире. 240 с., Американские малакологи. Мельбурн, Флорида, Берлингтон, Массачусетс. ISBN  0-915826-23-2
  • Эбботт Р. Т. и Дэнс С. П. (1998): Сборник морских ракушек. Полноцветный справочник по более чем 4200 морским раковинам в мире. 413 с., Одиссей Паблишинг. Эль-Кахон, Калифорния. ISBN  0-9661720-0-0
  • Паркинсон, Б., Хеммен, Дж. И Гро, К. (1987): Тропические ракушки мира. 279 S., Verlag Christa Hemmen. Висбаден. ISBN  3-925919-00-7
  • Пондер, У. Ф. и Линдберг, Д. Р. (1997): К филогенезу брюхоногих моллюсков: анализ по морфологическим признакам. Зоологический журнал Линнеевского общества, 119 83–265.
  • Робин, А. (2008): Энциклопедия морских брюхоногих моллюсков. 480 с., Verlag ConchBooks. Хаккенхайм. ISBN  978-3-939767-09-1

внешняя ссылка