Механорецептор - Mechanoreceptor

Для более широкого освещения этой темы см. Механочувствительность.

А механорецептор, также называемый механоцептор, это сенсорный ячейка, которая реагирует на механическое давление или искажение. Существует четыре основных типа механорецепторов у голых или голых, млекопитающее кожа: ламеллярные тельца (Тельца Пачини), тактильные тельца (Тельца Мейснера), Нервные окончания Меркель, и луковичные тельца (Тельце Руффини). Есть также механорецепторы в волосистой коже и волосковые клетки в рецепторах приматов, таких как макаки резус и другие млекопитающие похожи на млекопитающих и также изучались анатомически и нейрофизиологически еще в начале 20 века.[1]

Механорецепторы беспозвоночных включают: колоколообразная сенсилла и разрез сенсиллы, среди прочего.

Механорецепторы также присутствуют в клетках растений, где они играют важную роль в нормальном росте, развитии и восприятии окружающей среды.[2]

Механизм ощущения

В соматосенсорный трансдукция, то афферентные нейроны передавать сообщения через синапсы в ядра спинного столба, куда нейроны второго порядка отправить сигнал в таламус и синапс с нейроны третьего порядка в вентробазальный комплекс. Затем нейроны третьего порядка посылают сигнал в соматосенсорная кора.

Обратная связь

Более поздние работы расширили роль кожных механорецепторов для обратной связи в мелкая моторика.[3] Потенциалы одиночного действия от Тельце Мейснера, Тельце Пачини и Окончание Руффини афференты напрямую связаны с активацией мышц, тогда как Клетка Меркель-нейритный комплекс активация не вызывает мышечной активности.[4]

Типы

Тактильные рецепторы.

В голой (безволосой) коже существует четыре основных типа механорецепторов, каждый из которых имеет форму в соответствии со своей функцией. В тактильные тельца (также известные как тельца Мейснера) реагируют на легкое прикосновение и быстро адаптируются к изменениям текстуры (колебания около 50 Гц). В луковичные тельца (также известные как окончания Руффини) обнаруживают напряжение глубоко в коже и фасция. В Нервные окончания Меркель (также известные как диски Меркеля) обнаруживают устойчивое давление. В ламеллярные тельца (также известные как тельца Пачини) в коже и фасции обнаруживают быстрые колебания (около 200–300 Гц).

Рецепторы в волосяные фолликулы так называемые корневые сплетения волос[5] смысл, когда волосы меняет положение. Действительно, наиболее чувствительными механорецепторами у человека являются волосковые клетки в улитка из внутреннее ухо (никакого отношения к фолликулярным рецепторам - они названы в честь механосенсорной стереоцилии они обладают); эти рецепторы преобразовывать звук для мозга.

Механосенсорный свободные нервные окончания обнаруживать прикосновение, давление, растяжение, а также ощущение щекотки и зуда. Ощущения зуда вызваны раздражением свободных нервных окончаний химическими веществами.[5]

Барорецепторы являются типом механорецепторных сенсорных нейронов, которые возбуждаются растяжением кровеносного сосуда.

Кожный

Кожные механорецепторы реагируют на механические стимулы, возникающие в результате физического взаимодействия, включая давление и вибрацию. Они расположены в коже, как и другие кожные рецепторы. Все они иннервируются Волокна Aβ, кроме механоприемника свободные нервные окончания, которые иннервируются Волокна Aδ. Кожные механорецепторы можно классифицировать по морфологии, по типу ощущений, которые они воспринимают, и по скорости адаптации. Кроме того, у каждого свой рецептивное поле.

  • В Медленно адаптирующийся механорецептор типа 1 (SA1), с Меркель корпускулярный орган-мишень, лежит в основе восприятия формы и шероховатости на коже.[6] У них небольшие рецептивные поля, и они вызывают устойчивую реакцию на статическую стимуляцию.
  • В Медленно адаптирующиеся механорецепторы типа 2 (SA2), с Тельце-мишень Руффини, реагируют на растяжение кожи, но не были тесно связаны ни с проприоцептивной, ни с механорецептивной ролями в восприятии.[7] Они также вызывают устойчивые реакции на статическую стимуляцию, но имеют большие рецептивные поля.
  • В Быстрая адаптация (RA) или Тельце-мишень Мейснера механорецептор лежит в основе восприятия трепета[8] и скользить по коже.[9] У них небольшие рецептивные поля, и они вызывают кратковременные реакции на начало и прекращение стимуляции.
  • В Тельца Пачини или тельца Фатера-Пачини или ламеллярные тельца[10] лежат в основе восприятия высокочастотной вибрации.[8][11] Они также производят кратковременные ответы, но имеют большие рецептивные поля.

По ощущениям

Дальнейшая информация: Модальности кожных рецепторов

По скорости адаптации

Кожные механорецепторы также можно разделить на категории в зависимости от степени их адаптации. Когда механорецептор получает стимул, он начинает выдавать импульсы или потенциалы действия на повышенной частоте (чем сильнее раздражитель, тем выше частота). Клетка, однако, скоро «адаптируется» к постоянному или статическому стимулу, и частота импульсов снизится до нормальной. Рецепторы, которые быстро адаптируются (т.е. быстро возвращаются к нормальной частоте пульса), называются «фазовыми». Те рецепторы, которые медленно возвращаются к своей нормальной скорости активации, называются тоник. Фазические механорецепторы полезны для восприятия таких вещей, как текстура или вибрации, тогда как тонические рецепторы полезны для измерения температуры и проприоцепция среди прочего.

Рецептивное поле

Кожные механорецепторы с небольшими точными рецептивные поля находятся в областях, требующих аккуратного воздействия (например, кончики пальцев). В кончиках пальцев и губ значительно повышена плотность иннервации медленно адаптирующихся механорецепторов I типа и быстро адаптирующихся механорецепторов I типа. Эти два типа механорецепторов имеют небольшие дискретные рецептивные поля и, как полагают, лежат в основе наиболее низкопорогового использования пальцев при оценке текстуры, скольжения поверхности и флаттера. Механорецепторы, обнаруженные в областях тела с меньшей тактильной остротой, имеют тенденцию к увеличению рецептивные поля.

Другие

Другие механорецепторы, кроме кожных, включают волосковые клетки, которые Рецепторы чувств в вестибулярный аппарат из внутреннее ухо, где они вносят свой вклад в слуховая система и равновесие. Кроме того, механорецепторы помогают Dionaea muscipula Ellis (Venus Fly Trap) в захвате значительных[12] эффективно добывать.[13]

Это также Юкстакапиллярные (J) рецепторы, которые реагируют на такие события, как отек легких, легочная эмболия, пневмония, и баротравма.

Связочный

Существует четыре типа механорецепторов, встроенных в связки. Поскольку все эти типы механорецепторов миелинизированы, они могут быстро передавать сенсорную информацию о положении суставов в центральную нервную систему.[14]

  • Тип I: (маленький) Низкий порог, медленная адаптация как в статических, так и в динамических настройках
  • Тип II: (средний) Низкий порог, быстро адаптируется к динамическим настройкам
  • Тип III: (большой) Высокий порог, медленно адаптируется к динамическим настройкам
  • Тип IV: (очень маленький) Высокопороговые болевые рецепторы, сообщающие о травме.

В частности, считается, что механорецепторы типа II и III связаны с чувством проприоцепция.

Ламеллярное тельце

Основная статья: Ламеллярное тельце

Пластинчатые тельца, или тельца Пачини, представляют собой рецепторы давления, расположенные в коже, а также в различных внутренних органах. Каждый связан с сенсорным нейроном. Из-за его относительно большого размера можно изолировать одиночное ламеллярное тельце и изучить его свойства. Механическое давление различной силы и частоты может быть приложено к тельце с помощью иглы, и результирующая электрическая активность будет обнаружена с помощью электродов, прикрепленных к препарату.

Деформация тельца создает в сенсорном нейроне, возникающем внутри него, генераторный потенциал. Это ступенчатая реакция: чем больше деформация, тем больше потенциал генератора. Если потенциал генератора достигает порогового значения, срабатывает залп потенциалов действия (нервных импульсов). узел Ранвье сенсорного нейрона.

Как только порог достигнут, величина стимула кодируется в частоте импульсов, генерируемых нейроном. Таким образом, чем сильнее или быстрее деформация отдельного тельца, тем выше частота нервных импульсов, генерируемых в его нейроне.

Оптимальная чувствительность ламеллярного тельца составляет 250 Гц, частотный диапазон, создаваемый на кончиках пальцев текстурами, состоящими из элементов менее 200микрометры.[15]

является

Мышечные веретена и рефлекс растяжения

В коленный рефлекс широко известный рефлекс растяжения (непроизвольный удар голени), вызванный ударом по колену молотком с резиновой головкой. Молот бьет сухожилие который вставки ан разгибатель мышца передней части бедра в голень. Постукивание по сухожилию растягивает мышцу бедра, что активирует рецепторы растяжения внутри мышцы, называемой мышечные веретена. Каждое мышечное веретено состоит из сенсорных нервных окончаний, обернутых вокруг специальных мышечных волокон, называемых волокна веретена (также называемые интрафузальными волокнами). Растягивание волокна веретена вызывает в сенсорном нейроне залп импульсов ( Я нейрон), прикрепленный к нему. Импульсы проходят по сенсорному аксону к спинному мозгу, где они образуют несколько видов синапсов:

  1. Некоторые из ветвей синапсов аксонов I-a непосредственно с альфа двигательные нейроны Они передают импульсы обратно к той же мышце, заставляя ее сокращаться. Нога выпрямляется.
  2. Некоторые ветви синапсов I-a аксонов с тормозящими интернейронами в спинном мозге. Это, в свою очередь, синапс с двигательными нейронами, ведущими обратно к антагонистической мышце, сгибателю задней части бедра. Блокируя сгибатель, эти интернейроны способствуют сокращению разгибателя.
  3. Есть и другие ветви синапса аксонов I-a с интернейронами, ведущими к центрам мозга, например мозжечку, которые координируют движения тела.[16]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Адриан Э.Д., Умрат К. (октябрь 1929 г.). «Импульсный разряд из тельца пациента». Журнал физиологии. 68 (2): 139–54. Дои:10.1113 / jphysiol.1929.sp002601. ЧВК  1402853. PMID  16994055.
  2. ^ Monshausen, Gabriele B .; Хасуэлл, Элизабет С. (декабрь 2013 г.). «Сила природы: молекулярные механизмы механовосприятия у растений». Журнал экспериментальной ботаники. 64 (15): 4663–4680. Дои:10.1093 / jxb / ert204. ISSN  0022-0957. ЧВК  3817949. PMID  23913953.
  3. ^ Йоханссон Р.С., Фланаган-младший (май 2009 г.). «Кодирование и использование тактильных сигналов от кончиков пальцев в задачах манипулирования объектами» (PDF). Обзоры природы. Неврология. 10 (5): 345–59. Дои:10.1038 / номер 2621. PMID  19352402. S2CID  17298704.
  4. ^ McNulty PA, Macefield VG (декабрь 2001 г.). «Модуляция текущей ЭМГ различными классами низкопороговых механорецепторов в руке человека». Журнал физиологии. 537 (Pt 3): 1021–32. Дои:10.1111 / j.1469-7793.2001.01021.x. ЧВК  2278990. PMID  11744774.
  5. ^ а б Тортора, Джерард Дж., Автор. Основы анатомии и физиологии. ISBN  978-0-7303-5500-7. OCLC  1059417106.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  6. ^ Джонсон К.О., Сяо СС (1992). «Нейронные механизмы тактильного восприятия формы и текстуры». Ежегодный обзор нейробиологии. 15: 227–50. Дои:10.1146 / annurev.ne.15.030192.001303. PMID  1575442.
  7. ^ Torebjörk HE, Очоа JL (декабрь 1980 г.). «Специфические ощущения, вызванные активностью отдельных идентифицированных сенсорных единиц в человеке». Acta Physiologica Scandinavica. 110 (4): 445–7. Дои:10.1111 / j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID  7234450.
  8. ^ а б Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (март 1968 г.). «Чувство трепетания-вибрации: сравнение возможностей человека с паттернами реакции механорецептивных афферентов от руки обезьяны». Журнал нейрофизиологии. 31 (2): 301–34. Дои:10.1152 / jn.1968.31.2.301. PMID  4972033.
  9. ^ Йоханссон RS, Вестлинг G (1987). «Сигналы тактильных афферентов от пальцев, вызывающие адаптивные двигательные реакции во время точного захвата». Экспериментальное исследование мозга. 66 (1): 141–54. Дои:10.1007 / bf00236210. PMID  3582528. S2CID  22450227.
  10. ^ Бисвас А., Маниваннан М., Сринивасан М.А. (2015). «Многоуровневая многослойная биомеханическая модель тельца пациента». Транзакции IEEE по тактильности. 8 (1): 31–42. Дои:10.1109 / TOH.2014.2369416. PMID  25398182. S2CID  24658742.
  11. ^ Бисвас А., Маниваннан М., Сринивасан М.А. (2015). «Порог вибротактильной чувствительности: нелинейная стохастическая механотрансдукционная модель тельца Пачини». Транзакции IEEE по тактильности. 8 (1): 102–13. Дои:10.1109 / TOH.2014.2369422. PMID  25398183. S2CID  15326972.
  12. ^ Чамовиц Д. (2012). Что знает растение: полевой путеводитель по чувствам (1-е изд.). Нью-Йорк: Scientific American / Farrar, Straus and Giroux. ISBN  9780374533885. OCLC  755641050.
  13. ^ Волков А.Г., Форд-Такетт В., Волкова М.И., Маркин В.С. (2014-02-10). «Морфирующиеся структуры Dionaea muscipula Ellis во время открытия и закрытия ловушки». Сигнализация и поведение растений. 9 (2): e27793. Дои:10.4161 / psb.27793. ЧВК  4091236. PMID  24618927.
  14. ^ Майкельсон Дж. Д., Хатчинс С. (март 1995 г.). «Механорецепторы связок голеностопного сустава человека». Журнал костной и суставной хирургии. Британский том. 77 (2): 219–24. Дои:10.1302 / 0301-620X.77B2.7706334. PMID  7706334.
  15. ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (март 2009 г.). «Роль отпечатков пальцев в кодировании тактильной информации, полученной с помощью биомиметического датчика». Наука. 323 (5920): 1503–6. arXiv:0911.4885. Bibcode:2009Sci ... 323.1503S. Дои:10.1126 / science.1166467. PMID  19179493. S2CID  14459552.
  16. ^ Кимбалл JW (2011). «Механорецепторы». Страницы биологии Кимбалла. Архивировано из оригинал 27 февраля 2011 г.

внешняя ссылка