Соматосенсорная система - Somatosensory system

"Touch" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Touch (значения).

В соматосенсорная система является частью сенсорная нервная система. Соматосенсорная система - сложная система сенсорные нейроны и нервные пути который реагирует на изменения на поверхности или внутри тела. В аксоны (в качестве афферентные нервные волокна ) сенсорных нейронов соединяются с различными рецепторными клетками или отвечают на них. Эти сенсорные рецепторные клетки активируются различными раздражителями, такими как тепло и ноцицепция, давая функциональное имя отвечающему сенсорному нейрону, например терморецептор который несет информацию об изменениях температуры. Другие типы включают механорецепторы, хеморецепторы, и ноцицепторы которые посылают сигналы по сенсорный нерв к спинной мозг где они могут обрабатываться другими сенсорными нейронами, а затем передаваться в мозг для дальнейшей обработки. Сенсорные рецепторы находятся по всему телу, включая кожа, эпителиальные ткани, мышцы, кости и суставы, внутренний органы, а сердечно-сосудистая система.

Прикосновение - важнейшее средство получения информации. На этой фотографии показаны тактильные метки, идентифицирующие лестницы для людей с нарушениями зрения.

Соматические чувства иногда называют какие-то чувства,[1] с пониманием того, что некоторые тезисы включают осязание, проприоцепция (чувство положения и движения) и (в зависимости от использования) тактильное восприятие.[2]

Картирование поверхностей тела в мозгу называется соматотопия. В коре его также называют корковый гомункул. Однако эта карта поверхности мозга («кортикальная») не является неизменной. Резкие сдвиги могут произойти в результате инсульта или травмы.

Системный Обзор

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые позволяют прикоснуться к их соответствующим конечным точкам в человеческом мозге.

Рецепторы чувств

Четверка механорецепторы в кожа каждый реагирует на разные стимулы в течение короткого или длительного периода.

Ячейка Меркель нервные окончания находятся в базальных эпидермис и волосяные фолликулы; они реагируют на низкие вибрации (5–15Гц ) и глубокое статическое прикосновение, например формы и края. Из-за небольшого воспринимающего поля (чрезвычайно подробная информация) они чаще всего используются в таких областях, как кончики пальцев; они не покрыты оболочкой (скорлупой) и поэтому длительное время реагируют на давление.

Тактильные тельца реагировать на умеренную вибрацию (10–50 Гц) и легкое прикосновение. Они расположены в дермальные сосочки; из-за своей реактивности они в основном находятся на кончиках пальцев и губ. Они быстро отвечают потенциалы действия, в отличие от нервных окончаний Меркель. Они отвечают за способность читать шрифт Брайля и чувствовать легкие раздражители.

Тельца Пачини определять грубое прикосновение и различать грубые и мягкие вещества. Они реагируют на быстрые потенциалы действия, особенно на вибрации около 250 Гц (даже на расстоянии до сантиметров). Они наиболее чувствительны к вибрациям и имеют большие рецепторные поля. Тельца Пачини реагируют только на внезапные раздражители, поэтому такие давления, как одежда, которая всегда сжимает свою форму, быстро игнорируются. Они также участвовали в определении местоположения сенсорных ощущений на портативных инструментах.[3]

Луковичные тельца реагируют медленно и реагируют на продолжительное растяжение кожи. Они несут ответственность за ощущение соскальзывания предметов и играют важную роль в кинестетический чувство и контроль положения и движения пальцев. Ячейки Меркеля и луковичные клетки с медленным откликом миелинизированный; остальные - быстродействующие - нет. Все эти рецепторы активируются при давлении, которое сжимает их форму, вызывая потенциал действия.[4][5][6][7]

Соматосенсорная кора

Анатомия Грея, рисунок 759: сенсорный тракт, показывающий путь (синий) вверх по спинному мозгу через соматосенсорный таламус к S1 (области Бродмана 3, 1 и 2), S2 и BA7
Анатомия Грея, рисунок 717: деталь, показывающая путь, примыкающий к островковая кора (отмечена островком на этом рисунке), рядом с S1, S2 и BA7

Постцентральная извилина включает первичная соматосенсорная кора (Площади Бродмана 3, 2 и 1) вместе именуются S1.

BA3 получает самые плотные проекции от таламус. BA3a связан с ощущением относительного положения соседних частей тела и количества усилий, прилагаемых во время движения. BA3b отвечает за распространение соматосенсорной информации, он проецирует информацию о текстуре в BA1, а информацию о форме и размере в BA2.

Регион S2 (вторичная соматосенсорная кора ) делится на область S2 и теменную вентральную область. Область S2 связана со специфическим сенсорным восприятием и, таким образом, неразрывно связана с миндалевидным телом и гиппокампом для кодирования и усиления воспоминаний.

Теменная вентральная область является соматосенсорным реле к премоторной коре и узлу соматосенсорной памяти, BA5.

BA5 - это топографически организованное поле памяти сомато и ассоциативная область.

BA1 обрабатывает информацию о текстуре, а BA2 обрабатывает информацию о размере + форме.

Область S2 обрабатывает легкое прикосновение, боль, внутреннее ощущение и тактильное внимание.

S1 обрабатывает оставшуюся информацию (грубое прикосновение, боль, температура).[8][9][10]

BA7 объединяет визуальную и проприоцептивную информацию для определения местоположения объектов в космосе.[11][12]

В островковая кора (insula) играет роль в чувстве телесной собственности, телесном самосознании и восприятии. Insula также играет роль в передаче информации о чувственных прикосновениях, боли, температуре, зуде и локальном кислородном статусе. Insula - это реле с высокой степенью связи, которое выполняет множество функций.

Структура

Соматосенсорная система распространяется по всем основным частям позвоночное животное тело. Он состоит из сенсорных рецепторов и афферентные нейроны на периферии (например, кожа, мышцы и органы), к более глубоким нейронам внутри Центральная нервная система.

Общий соматосенсорный путь

Смотрите также: Дорсальный столбик - медиальный путь лемниска

Вся информация о афферентном прикосновении / вибрации поднимается по спинному мозгу через задний (дорсальный) столбно-медиальный лемнисковый путь через gracilis (T7 и ниже) или cuneatus (T6 и выше). Cuneatus посылает сигналы в ядро ​​улитки косвенно через серое вещество спинного мозга, эта информация используется для определения того, является ли воспринимаемый звук просто шумом / раздражением ворсинок. Все волокна пересекаются (левое становится правым) в мозговом веществе.

Соматосенсорный путь обычно состоит из трех нейронов:[13] первого, второго и третьего порядка.

  1. В нейрон первого порядка это тип псевдоуниполярный нейрон и всегда есть свой Тело клетки в ганглий дорзального корня из спинной нерв с периферийным аксон возбуждающее прикосновение механорецепторы и центральный аксон, синапсирующий с нейроном второго порядка. Если соматосенсорный путь проходит в частях головы или шеи, не покрытых шейными нервами, нейрон первого порядка будет ганглии тройничного нерва или ганглии других сенсорных черепные нервы ).
  2. В нейрон второго порядка имеет свой Тело клетки либо в спинном мозге, либо в стволе мозга. Восходящий нейрон аксоны пересечет (перекрещиваться ) в противоположную сторону либо в спинной мозг или в мозговой ствол.
  3. В случае прикосновения и некоторых видов боли нейрон третьего порядка имеет свой Тело клетки в вентрально-заднее ядро таламуса и заканчивается постцентральная извилина из теменная доля в первичная соматосенсорная кора (или S1).
Прикосновение может вызвать множество различных физиологических реакций. Здесь ребенок смеется над тем, чтобы быть пощекотал старшей сестрой.

Фоторецепторы, подобные тем, что обнаружены в сетчатка из глаз, обнаруживать потенциально опасные ультрафиолетовая радиация (ультрафиолет А в частности), вызывая увеличение производства меланин к меланоциты.[14] Таким образом, загар потенциально предлагает коже быструю защиту от повреждения ДНК и солнечных ожогов, вызванных ультрафиолетовая радиация (Повреждение ДНК, вызванное ультрафиолет B ). Однако вопрос о том, обеспечивает ли это защиту, является спорным, потому что количество меланина, высвобождаемого в этом процессе, невелико по сравнению с количествами, высвобождаемыми в ответ на повреждение ДНК, вызванное ультрафиолет B радиация.[14]

Тактильная обратная связь

Тактильная обратная связь от проприоцепция происходит из проприоцепторов кожи, мышц и суставов.[15]

Баланс

Рецептор чувства равновесия находится в вестибулярный аппарат в ухе (для трехмерной ориентации головы и, соответственно, остальной части тела). Равновесие также обеспечивается кинестетическим рефлексом, питаемым проприоцепция (который определяет относительное расположение остальной части тела относительно головы).[16] Кроме того, проприоцепция оценивает расположение объектов, которые воспринимаются зрительная система (который обеспечивает подтверждение места этих объектов относительно тела), как входные данные для механических рефлексов тела.

Тонкое прикосновение и грубое прикосновение

Смотрите также: Двухточечная дискриминация
В корковый гомункул, карта соматосенсорных областей мозга, была разработана Уайлдер Пенфилд.

Тонкое прикосновение (или различительное прикосновение) - это сенсорная модальность, позволяющая субъекту ощущать и локализовать прикосновение. Форма прикосновения, локализация которой невозможна, известна как грубое прикосновение. В задний столбец - медиальный лемнисковый путь это путь, ответственный за отправку точной информации кора головного мозга мозга.

Грубое прикосновение (или недискриминационное прикосновение) - это сенсорная модальность, которая позволяет субъекту ощущать, что что-то коснулось его, без возможности определить место прикосновения (контрастирующее «тонкое прикосновение»). Его волокна переносятся в спиноталамический тракт в отличие от тонкого прикосновения, которое переносится спинной частью.[17]Поскольку тонкое прикосновение обычно работает параллельно с грубым прикосновением, человек сможет локализовать прикосновение до тех пор, пока волокна, несущие тонкое прикосновение (Задний столбик - медиальный путь лемниска ) были нарушены. Тогда объект почувствует прикосновение, но не сможет определить, где его коснулись.

Нейронная обработка социального прикосновения

Соматосенсорная кора кодирует поступающую сенсорную информацию от рецепторов по всему телу. Аффективное прикосновение - это тип сенсорной информации, которая вызывает эмоциональную реакцию и обычно носит социальный характер, например физическое прикосновение человека. Этот тип информации на самом деле кодируется иначе, чем другая сенсорная информация. Интенсивность аффективного прикосновения по-прежнему кодируется в первичной соматосенсорной коре и обрабатывается аналогично эмоциям, вызываемым зрением и звуком, как показано на примере увеличения адреналина, вызванного социальным прикосновением любимого человека, в отличие от физической неспособности прикоснуться к тому, кого ты не любишь.

Между тем чувство приятности, связанное с аффективным прикосновением, активирует переднюю поясную кору больше, чем первичную соматосенсорную кору. Функциональная магнитно-резонансная томография Данные (фМРТ) показывают, что сигнал повышенного контраста уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ) в передней поясной извилине, а также в префронтальной коре сильно коррелирует с оценками приятности аффективного прикосновения. Ингибирующий транскраниальная магнитная стимуляция (TMS) первичной соматосенсорной коры подавляет восприятие интенсивности аффективного прикосновения, но не приятности аффективного прикосновения. Таким образом, S1 не участвует напрямую в обработке социально-эмоциональной приятности прикосновения, но по-прежнему играет роль в распознавании местоположения и интенсивности прикосновения.[17]

Индивидуальная вариация

В различных исследованиях изучались и изучались причины различий между людьми в чувстве тонкого прикосновения. Одна из хорошо изученных областей - это пассивная тактильная пространственная острота, способность различать мелкие пространственные детали объекта, прижатого к неподвижной коже. Для измерения пассивной тактильной пространственной остроты использовались различные методы, возможно, наиболее строгим из них является задача ориентации решетки.[18] В этом задании испытуемые определяют ориентацию рифленой поверхности, представленную в двух разных ориентациях:[19] которые можно наносить вручную или с помощью автоматизированного оборудования.[20] Многие исследования показали снижение пассивной тактильной пространственной остроты с возрастом;[21][22][23] Причины этого снижения неизвестны, но могут включать потерю тактильных рецепторов во время нормального старения. Примечательно, что пассивная тактильная пространственная острота зрения указательного пальца лучше у взрослых с меньшими кончиками указательных пальцев;[24] Было показано, что этот эффект размера пальца лежит в основе лучшей пассивной тактильной пространственной остроты зрения у женщин в среднем по сравнению с мужчинами.[24] Плотность тактильные тельца тип механорецептора, который обнаруживает низкочастотные колебания, больше в меньших пальцах;[25] то же самое может относиться к Ячейки Меркель, которые обнаруживают статические вмятины, важные для точной пространственной остроты зрения.[24] Среди детей того же возраста у детей с меньшими пальцами, как правило, лучше осязание.[26] Многие исследования показали, что пассивная тактильная пространственная острота зрения у слепых людей выше по сравнению со зрячими людьми того же возраста,[23][27][28][29][30] возможно из-за кросс-модальная пластичность в коре головного мозга слепых. Возможно, также из-за пластичности коры головного мозга люди, которые были слепыми с рождения, как сообщается, усваивают тактильную информацию быстрее, чем зрячие.[31]

Клиническое значение

Основная статья: Соматосенсорное расстройство

Соматосенсорная недостаточность может быть вызвана периферическая невропатия вовлечение периферических нервов соматосенсорной системы. Это может быть представлено как онемение или же парестезия.

Общество и культура

Основные статьи: Тактильная технология и Тактильное общение

Тактильная технология может обеспечить ощущение прикосновения в виртуальной и реальной среде.[32] В области Логопедия, тактильную обратную связь можно использовать для лечения нарушения речи.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ О. Франзен, Р. Йоханссон, Л. Терениус (1996) Соместезис и нейробиология соматосенсорной коры
  2. ^ Роблес-де-ла-Торре G (2006). «Важность осязания в виртуальной и реальной среде» (PDF). Мультимедиа IEEE. 13 (3): 24–30. Дои:10.1109 / MMUL.2006.69. S2CID  16153497.
  3. ^ Сима, Ричард (23 декабря 2019 г.). «Мозг чувствует прикосновение за пределами тела». Scientific American. Получено 16 февраля 2020.
  4. ^ Паре, Мишель и Катрин Бетс. «Недостаток предполагаемых тельцов Руффини в подушечке указательного пальца человека». Интернет-библиотека Wiley. 10 февраля 2003 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  5. ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (март 2009 г.). «Роль отпечатков пальцев в кодировании тактильной информации, полученной с помощью биомиметического датчика». Наука. 323 (5920): 1503–6. arXiv:0911.4885. Bibcode:2009Sci ... 323.1503S. Дои:10.1126 / science.1166467. PMID  19179493. S2CID  14459552.
  6. ^ Бисвас А., Маниваннан М., Сринивасан М.А. (2015). «Порог вибротактильной чувствительности: нелинейная стохастическая механотрансдукционная модель тельца Пачини». Транзакции IEEE по тактильности. 8 (1): 102–13. Дои:10.1109 / TOH.2014.2369422. PMID  25398183. S2CID  15326972.
  7. ^ Паре, Мишель и Роберт Элде. «Пересмотренное тельце Мейснера: многоафференцированный механорецептор с ноцицепторными иммунохимическими свойствами». JNeurosci. 15 сентября 2001 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  8. ^ Хашим И.Х., Кумамото С., Такемура К., Маэно Т., Окуда С., Мори Ю. (ноябрь 2017 г.). «Система обратной связи с тактильной оценкой для многослойной структуры, основанная на механизме тактильного восприятия человека». Датчики (Базель, Швейцария). 17 (11): 2601. Дои:10.3390 / с17112601. ЧВК  5712818. PMID  29137128.
  9. ^ Буччино Дж., Бинкофски Ф., Финк Г. Р., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В., Зейтц Р. Дж., Зиллес К., Риццолатти Дж., Фройнд Х. Дж. (Январь 2001 г.). «Наблюдение за действием активирует премоторную и теменную области соматотопическим образом: исследование фМРТ». Европейский журнал нейробиологии. 13 (2): 400–4. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2001.01385.x. PMID  11168545.
  10. ^ Зилке А.М., Падберг Дж. Дж., Дисброу Э., Пурнелл С.М., Реканцон Г., Крубицер Л. (август 2012 г.). «Топографические карты зоны 5 Бродмана, где обитают макаки». Кора головного мозга. 22 (8): 1834–50. Дои:10.1093 / cercor / bhr257. ЧВК  3388892. PMID  21955920.
  11. ^ Гейер С., Шлейхер А., Зиллес К. (июль 1999 г.). «Области 3a, 3b и 1 первичной соматосенсорной коры человека». NeuroImage. 10 (1): 63–83. Дои:10.1006 / nimg.1999.0440. PMID  10385582. S2CID  22498933.
  12. ^ Disbrow E (июнь 2002 г.). «Таламокортикальные связи теменной вентральной области (PV) и второй соматосенсорной области (S2) у макак». Таламус и родственные системы. 1 (4): 289–302. Дои:10.1016 / S1472-9288 (02) 00003-1.
  13. ^ Саладин К.С. Анатомия и физиология 3-е изд. 2004 г. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
  14. ^ а б Цукерман, Венди. «Кожа« видит »свет для защиты от солнечных лучей». newscientist.com. Новый ученый. Получено 2015-01-22.
  15. ^ Proske U, Gandevia SC (октябрь 2012 г.). «Проприоцептивные чувства: их роль в передаче сигналов о форме тела, положении и движении тела, а также о мышечной силе». Физиологические обзоры. 92 (4): 1651–97. Дои:10.1152 / физрев.00048.2011. PMID  23073629.
  16. ^ Proske U, Gandevia SC (сентябрь 2009 г.). «Кинестетические чувства». Журнал физиологии. 587 (Пт 17): 4139–46. Дои:10.1113 / jphysiol.2009.175372. ЧВК  2754351. PMID  19581378.
  17. ^ а б Case LK, Laubacher CM, Olausson H, Wang B, Spagnolo PA, Bushnell MC (май 2016 г.). «Кодирование интенсивности прикосновения, но не удовольствия в первичной соматосенсорной коре человека». Журнал неврологии. 36 (21): 5850–60. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1130-15.2016. ЧВК  4879201. PMID  27225773.
  18. ^ Van Boven, R.W .; Джонсон, К. О. (1 декабря 1994 г.). «Предел тактильного пространственного разрешения у людей: распознавание ориентации решетки на губе, языке и пальце». Неврология. 44 (12): 2361–6. Дои:10.1212 / WNL.44.12.2361. PMID  7991127. S2CID  32255147.
  19. ^ Крейг Дж. С. (1999). «Ориентация решетки как мера тактильной пространственной остроты». Соматосенсорные и моторные исследования. 16 (3): 197–206. Дои:10.1080/08990229970456. PMID  10527368.
  20. ^ Голдрайх Д., Вонг М., Петерс Р.М., Каникс И.М. (июнь 2009 г.). «Тактильный автоматический стимулятор пассивного пальца (TAPS)». Журнал визуализированных экспериментов (28). Дои:10.3791/1374. ЧВК  2726582. PMID  19578327.
  21. ^ Стивенс Дж. К., Альварес-Ривз М., Дипьетро Л., Мак Г. В., Грин Б. Г. (2003). «Снижение тактильной остроты при старении: исследование участка тела, кровотока и привычек курения и физической активности на протяжении всей жизни». Соматосенсорные и моторные исследования. 20 (3–4): 271–9. Дои:10.1080/08990220310001622997. PMID  14675966. S2CID  19729552.
  22. ^ Мэннинг Х., Тремблей Ф. (2006). «Возрастные различия в распознавании тактильных образов на кончике пальца». Соматосенсорные и моторные исследования. 23 (3–4): 147–55. Дои:10.1080/08990220601093460. PMID  17178550. S2CID  24407285.
  23. ^ а б Гольдрайх Д., Каникс И.М. (апрель 2003 г.). «Острота тактильных ощущений повышается при слепоте». Журнал неврологии. 23 (8): 3439–45. Дои:10.1523 / jneurosci.23-08-03439.2003. ЧВК  6742312. PMID  12716952.
  24. ^ а б c Петерс Р.М., Хакеман Э., Голдрайх Д. (декабрь 2009 г.). «Миниатюрные пальцы различают тонкие детали: размер кончиков пальцев и различие полов в тактильной пространственной остроте». Журнал неврологии. 29 (50): 15756–61. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3684-09.2009. ЧВК  3849661. PMID  20016091.
  25. ^ Диллон Ю.К., Хейнс Дж., Хеннеберг М. (ноябрь 2001 г.). «Связь количества тельцов Мейснера с дерматоглифическими знаками и размером пальца». Журнал анатомии. 199 (Pt 5): 577–84. Дои:10.1046 / j.1469-7580.2001.19950577.x. ЧВК  1468368. PMID  11760888.
  26. ^ Петерс Р.М., Голдрайх Д. (2013). «Тактильная пространственная острота в детстве: влияние возраста и размера кончиков пальцев». PLOS ONE. 8 (12): e84650. Bibcode:2013PLoSO ... 884650P. Дои:10.1371 / journal.pone.0084650. ЧВК  3891499. PMID  24454612.
  27. ^ Стивенс, Джозеф С .; Фулке, Эмерсон; Паттерсон, Мэтью К. (1996). «Острота тактильных ощущений, старение и чтение шрифта Брайля при длительной слепоте». Журнал экспериментальной психологии: прикладной. 2 (2): 91–106. Дои:10.1037 / 1076-898X.2.2.91.
  28. ^ Ван Бовен Р. В., Гамильтон Р. Х., Кауфман Т., Кинан Дж. П., Паскуаль-Леоне А. (июнь 2000 г.). «Тактильное пространственное разрешение у слепых читателей Брайля». Неврология. 54 (12): 2230–6. Дои:10.1212 / wnl.54.12.2230. PMID  10881245. S2CID  12053536.
  29. ^ Голдрайх Д., Каникс И.М. (ноябрь 2006 г.). «Выполнение слепых и зрячих людей по задаче обнаружения тактильной решетки». Восприятие и психофизика. 68 (8): 1363–71. Дои:10.3758 / bf03193735. PMID  17378422.
  30. ^ Вонг М., Гнанакумаран В., Гольдрайх Д. (май 2011 г.). «Повышение тактильной пространственной остроты зрения при слепоте: данные о механизмах, зависящих от опыта». Журнал неврологии. 31 (19): 7028–37. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.6461-10.2011. ЧВК  6703211. PMID  21562264.
  31. ^ Бхаттачарджи А., Йе А.Дж., Лисак Дж.А., Варгас М.Г., Голдрайх Д. (октябрь 2010 г.). «Эксперименты по вибротактильной маскировке выявили ускоренную соматосенсорную обработку у врожденно слепых читателей Брайля». Журнал неврологии. 30 (43): 14288–98. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1447-10.2010. ЧВК  3449316. PMID  20980584.
  32. ^ Габриэль Роблес-де-ла-Торре. «Международное общество тактильных ощущений: тактильная технология, анимационное объяснение». Isfh.org. Архивировано из оригинал на 2010-03-07. Получено 2010-02-26.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка