Магниторецепция - Magnetoreception

В почтовый голубь может вернуться в свой дом, используя свою способность ощущать магнитное поле Земли и другие подсказки для ориентации

Магниторецепция (также магнитоцепция) это смысл что позволяет организм обнаружить магнитное поле воспринимать направление, высоту или местоположение. Эта сенсорная модальность используется рядом животные для ориентации и навигация,[1] и как метод для животных при разработке региональных карт. В навигации магниторецепция связана с обнаружением Магнитное поле Земли.

Магниторецепция присутствует в бактерии, членистоногие, моллюски, и члены всех основных таксономических групп позвоночные.[1] Считается, что люди не обладают магнетическим чутьем, но есть белок (а криптохром ) в глазу, который может выполнять эту функцию.[2]

Предлагаемые механизмы

В бактериях

Магнитотактические бактерии это класс бактерий, которые, как известно, используют магнитные поля для ориентации. Эти бактерии демонстрируют поведенческий феномен, известный как магнитотаксис Именно так бактерия ориентируется и мигрирует в направлении вдоль силовых линий магнитного поля Земли. Бактерии содержат магнитосомы, которые представляют собой частицы магнетита или сульфида железа нанометрового размера, заключенные внутри бактериальных клеток.[3] Магнитосомы окружены мембраной, состоящей из фосфолипидов и жирных кислот, и содержат не менее 20 различных белков. Магнитосомы образуют цепочки, в которых магнитные моменты каждой магнитосомы выровнены параллельно, в результате чего каждая бактериальная клетка по существу действует как магнитный диполь, что придает бактериям свойства постоянного магнита.[нужна цитата ]

У животных

Криптохромы

Для животных механизм магниторецепции неизвестен, но существуют две основные гипотезы, объясняющие это явление.[4] Согласно одной модели, магниторецепция возможна через механизм радикальной пары.[5] Механизм радикальных пар хорошо известен в спиновая химия,[6][7][8] и был предположен применительно к магниторецепции в 1978 году Шультеном. и другие.. В 2000 г. криптохром был предложен как «магнитная молекула», так сказать, которая могла бы содержать магниточувствительные радикальные пары. Криптохром, а флавопротеин найдено в глазах Европейские малиновки и другие виды животных, это единственный белок, который, как известно, образует фотоиндуцированные радикальные пары у животных.[5] Функция криптохрома различна у разных видов, однако фотоиндукция радикальных пар происходит под воздействием синего света, который возбуждает электрон в хромофор.[9] Магнитное поле Земли всего 0,5гаусс и механизм радикальной пары это единственный правдоподобный способ воздействия слабых магнитных полей на химические изменения.[10] Поэтому считается, что криптохромы необходимы для светозависимой способности плодовой мушки. Drosophila melanogaster ощущать магнитные поля.[11]

На основе железа

Вторая предложенная модель магниторецепции основана на кластерах, состоящих из утюг, природный минерал с сильным магнетизмом. Идея благоприятна, поскольку она основывается на магниторецептивных способностях магнитотактических бактерий. Эти скопления железа наблюдались в основном у домашних голубей в верхней части клюва,[12] но также и в других таксонах.[13]

Эти кластеры железа наблюдались в двух типах соединений: магнетит (Fe3О4) и маггемит (γ-Fe2О3). Считается, что оба они играют роль в магнитном смысле, особенно в смысле магнитной карты.[14][15] Считается, что эти концентрации связаны с Центральная нервная система сформировать сенсорную систему. Исследования были сосредоточены на концентрациях магнетита, однако было показано, что одного магнетита нет в магниточувствительных нейронах.[16]

Маггемит наблюдается в пластинчатых структурах, сосредоточенных вдоль сенсорных дендритов верхней части клюва, последовательно в наномасштабе. В наномасштабе оксиды железа будут оставаться постоянно намагниченными на длинах более 50 нм и станут намагниченными на длинах менее 50 нм.[17][неудачная проверка ] Поскольку эти тромбоциты наблюдались в скоплениях по 5-10 штук, считается, что они образуют диполи, локальные по отношению к дендриту, в котором они присутствуют. Эти локальные магнитные изменения затем вызывают механический ответ вдоль мембраны нервной клетки, что приводит к изменению концентрации ионов. Считается, что эта концентрация ионов по отношению к другим дендритным кластерам формирует магнитный смысл.[15]

Ампулы Лоренцини

Другой, менее общий тип механизма магнитного зондирования у животных, который был описан, - это электромагнитная индукция, используемая акулами, скатами и другими животными. химеры (хрящевые рыбы ). Эти виды обладают уникальным электрорецептивный орган, известный как ампулы Лоренцини который может обнаружить небольшое изменение электрического потенциала. Эти органы состоят из наполненных слизью каналов, которые соединяются от пор кожи с небольшими мешочками в плоти животного, которые также заполнены слизью. Ампулы Лоренцини способны обнаруживать токи постоянного тока и были предложены для использования при обнаружении слабых электрических полей добычи и хищников. Эти органы также могут ощущать магнитные поля с помощью Закон Фарадея: когда проводник движется через магнитное поле, создается электрический потенциал. В этом случае проводником является животное, движущееся через магнитное поле, и индуцированный потенциал зависит от изменяющейся во времени скорости потока через проводник в соответствии с

.

Эти органы обнаруживают очень небольшие колебания разности потенциалов между порами и основанием мешка с электрорецепторами. Увеличение потенциала приводит к снижению скорости нервной активности, а уменьшение потенциала приводит к увеличению скорости нервной активности. Это аналогично поведению проводника с током; при фиксированном сопротивлении канала увеличение потенциала уменьшит количество обнаруживаемого тока, и наоборот.[требуется разъяснение ] Эти рецепторы расположены вдоль рта и носа акул и скатов.[18][19] Хотя это обсуждается, было высказано предположение, что у наземных животных в полукружных каналах внутреннего уха может находиться магниточувствительная система, основанная на электромагнитной индукции.[20]

Эндосимбиотические магнитотактические бактерии

Недавно предложенное объяснение магниторецепции у животных эндосимбиоз с магнитотактическими бактериями. Это кажется по крайней мере правдоподобным, поскольку ДНК этих бактерий широко распространена у животных.[21]

У беспозвоночных

В нематода Caenorhabditis elegans было предложено ориентироваться на магнитное поле Земли с помощью первого описанного набора магнитосенсорных нейронов.[22] Похоже, что черви используют магнитное поле для ориентации во время вертикальных перемещений почвы, которые меняют знак в зависимости от состояния насыщения (голодные черви зарываются в землю, а насыщенные черви роются в зарослях). Однако недавние данные ставят под сомнение эти выводы.[23][24]

В моллюск Точуина тетракветра (ранее Tritonia diomedea или же Тритония гигантская) был изучен в поисках ключей к разгадке нервного механизма, лежащего в основе магниторецепции у видов. Некоторые из самых ранних работ с Точуина показал, что до полнолуния Точуина будут ориентировать свои тела между магнитным севером и востоком.[25] Был создан Y-образный лабиринт с поворотом вправо, равным геомагнитному югу, и левым поворотом, равным геомагнитному востоку. В этом геомагнитном поле 80% Точуина сделал поворот налево или магнитный восток. Однако, когда было применено обратное магнитное поле, которое повернуло магнитный север на 180 °, не было значительного предпочтения для любого поворота, который теперь соответствовал магнитному северу и магнитному западу. Эти результаты, хотя и интересные, не позволяют окончательно установить, что Точуина использует магнитные поля в магниторецепции. Эти эксперименты не включают контроль активации катушки Рубенса в экспериментах с обращенным магнитным полем. Следовательно, возможно, что тепло или шум, создаваемый катушкой, были причиной потери предпочтения при выборе. Дальнейшая работа с Точуина не смог идентифицировать какие-либо нейроны, которые показывали быстрые изменения в возбуждении в результате магнитных полей.[26][27] Однако педали 5 нейронов, два бисимметричных нейрона, расположенные внутри Точуина ганглия педали, проявлял постепенные изменения в возбуждении с течением времени после 30 минут магнитной стимуляции, обеспечиваемой катушкой Рубенса. Дальнейшие исследования показали, что нейроны педали 7 в ганглии педали подавляются при воздействии магнитных полей в течение 30 минут. Функция нейронов педали 5 и нейронов педали 7 в настоящее время неизвестна.

Плодовая муха Drosophila melanogaster нужен криптохром, чтобы реагировать на магнитные поля.

Плодовая муха Drosophila melanogaster - еще одно беспозвоночное, которое может ориентироваться в магнитных полях. Экспериментальные методы, такие как нокаут генов, позволили более внимательно изучить возможную магниторецепцию у этих плодовых мушек. Разные Дрозофила штаммы были обучены реагировать на магнитные поля.[11] В тест выбора мух загружали в аппарат с двумя руками, окруженными электрическими катушками. Ток пропускался через каждую из катушек, но только одна была сконфигурирована для создания магнитного поля силой 5 Гаусс за раз. Мух в этом Т-образном лабиринте проверяли на их врожденную способность распознавать присутствие магнитного поля в руке и на их реакцию после тренировки, когда магнитное поле сочеталось с наградой из сахарозы. Многие из штаммов мух после тренировки продемонстрировали усвоенное предпочтение магнитному полю. Однако когда единственный криптохром, обнаруженный в Дрозофила, тип 1 Cry, изменяется либо через миссенс-мутация или замена гена Cry, мухи проявляют потерю магниточувствительности. Кроме того, когда свет фильтруется, чтобы пропускать только волны с длиной волны более 420 нм, Дрозофила теряет тренированную реакцию на магнитные поля. Эта реакция на фильтрованный свет, вероятно, связана со спектром действия криптохрома мух, который имеет диапазон от 350 до 400 нм и плато от 430 до 450 нм.[28] Хотя исследователи полагали, что триптофановая триада в криптохроме ответственна за свободные радикалы, на которые могут действовать магнитные поля, недавние работы с Дрозофила показал, что триптофан возможно, не стоит за зависимым от криптохрома магниторецепцией. Изменение белка триптофана не приводит к потере магниточувствительности мух, экспрессирующих Cry типа 1 или криптохром, обнаруженный у позвоночных, Cry типа 2.[29] Таким образом, остается неясным, как именно криптохром опосредует магниторецепцию. В этих экспериментах использовалось магнитное поле 5 Гаусс, что в 10 раз превышало силу Магнитное поле Земли. Дрозофила не было показано, что она может реагировать на более слабое магнитное поле Земли.

Исследования магниторецепции у позвоночных рыб проводились в основном с лососем. Например, наличие внутреннего магнитного компаса было обнаружено в Нерка (Oncorhynchus nerka).[30] Исследователи сделали это открытие, сначала поместив детенышей этого вида в симметричный круглый резервуар и позволив им свободно проходить через выходы в резервуаре. Затем был рассчитан средний вектор, чтобы представить предпочтения направления этих лососей в естественном магнитном поле. Примечательно, что при экспериментальном вращении магнитного поля предпочтения по направлению молодой нерки соответственно изменились.[30] Таким образом, исследователи пришли к выводу, что на ориентацию плавательного поведения нерки влияет информация магнитного поля.

Дальнейшие исследования магниторецепции у лосося изучали Чавычи лосось (Oncorhynchus tschawytscha). Чтобы вызвать предпочтение магнитного востока и запада, группу этих лососей поместили в прямоугольный резервуар с водой, текущей с запада на восток, в течение восемнадцати месяцев.[31] Эта группа также кормилась исключительно в западной части резервуара в этот период. При помещении тех же лососей в круглый резервуар с симметричным потоком воды, как и ожидалось, наблюдалось предпочтение выравнивания их тел по магнитному полюсу восток-запад. Однако, когда магнитное поле было повернуто на 90 °, лосось изменил свою предпочтительную ориентацию на ось север-юг.[31] На основе этих результатов исследователи пришли к выводу, что чавычи обладают способностью использовать информацию магнитного поля для направленной ориентации.

Магниторецепция хорошо документирована у насекомых, включая медоносные пчелы, муравьи и термиты.[32] У муравьев и пчел это используется для ориентации и навигации в районах вокруг их гнезд и на их миграционных путях.[33] Например, благодаря использованию магниторецепции бразильская пчела без жала Schwarziana quadripunctata способен различать разницу в высоте, местоположении и направленности, используя тысячи волосковидных частиц на своих антеннах.[34]

У рыб, амфибий и рептилий

О магниторецепции сообщалось в Европейский угорь,[35] пока амфибии и рептилии включая саламандры, жабы и черепахи демонстрируют поведение выравнивания по отношению к магнитному полю Земли.

Некоторые из самых ранних исследований магниторецепции амфибий проводились с пещерные саламандры (Eurycea lucifuga). Исследователи разместили группы пещерных саламандр в коридорах, ориентированных либо на магнитный север-юг, либо на магнитный восток-запад. В ходе испытаний магнитное поле было экспериментально повернуто на 90 °, и саламандры были помещены в крестообразные конструкции (один коридор вдоль новой оси север-юг, один вдоль новой оси восток-запад).[36] Учитывая, что эти саламандры выказывали значительное предпочтение тестовым коридорам, которые соответствовали магнитному расположению коридоров их жилищ, исследователи пришли к выводу, что пещерные саламандры обладают способностью обнаруживать магнитное поле Земли и предпочитают движение по изученным магнитным осям.[36]

Последующие исследования изучили магниторецепцию в более естественной обстановке. В типичных обстоятельствах красные пятнистые тритоны (Notophthalmus viridescens) реагируют на резкое повышение температуры воды (которое, как правило, указывает на ухудшение состояния окружающей среды), ориентируясь на береговую линию и направляясь к суше.[37] Однако, когда магнитные поля экспериментально изменяются, это поведение нарушается, и предполагаемые ориентации не могут направить тритонов к береговой линии.[37] Кроме того, изменение ориентации соответствует степени сдвига магнитного поля.[37] Другими словами, инверсия магнитных полюсов (сдвиг на 180 °) приводит к инверсии типичной ориентации (сдвиг на 180 °). Дальнейшие исследования показали, что магнитная информация используется тритонами не только для ориентации к береговой линии, но и для ориентации к их домашним бассейнам.[38] В конце концов, кажется, что тритоны с красными пятнами полагаются на информацию о магнитном поле Земли для навигации в своей среде, в частности, при ориентации на берег или на дом.[37]

Аналогичным образом Европейский (Bufo bufo) и Наттерджек (Epidalea calamita) Жабы, по-видимому, полагаются, по крайней мере, в некоторой степени, на магнитную информацию для определенного ориентировочного поведения. Эти виды бесхвостых животных, как известно, полагаются на зрение и обоняние при поиске и миграции к местам размножения, но, похоже, магнитные поля также могут играть роль. Когда эти жабы беспорядочно перемещаются с мест их размножения, они остаются хорошо ориентированными и способны возвращаться назад, даже когда их перемещают более чем на 150 метров.[39] Однако, когда это смещение сопровождается экспериментальным прикреплением небольших магнитных стержней, жабы не могут перемещать места размножения.[40] Учитывая, что экспериментальное прикрепление немагниченных стержней одинакового размера и веса не влияет на перемещение, кажется, что магнетизм ответственен за наблюдаемую дезориентацию этих жаб.[40] Таким образом, исследователи пришли к выводу, что ориентация этих бесхвостых животных на места размножения зависит от информации магнитного поля.[39]

Магниторецепция играет роль в руководстве Болван детеныши в море

Большинство исследований магниторецепции у рептилий связано с черепахами. Некоторые из самых ранних подтверждений магниторецепции у черепах были обнаружены в Террапен каролина, разновидность коробчатая черепаха. После успешного обучения группы этих коробчатых черепах плаванию к восточному или западному краю экспериментального резервуара, введения сильного магнита в резервуар было достаточно, чтобы нарушить изученные маршруты.[41] Таким образом, изучение ориентированных путей, похоже, полагается на некоторый внутренний магнитный компас, которым обладают коробчатые черепахи. Последующее открытие магнетит в твёрдая мозговая оболочка из Морская черепаха детеныши подтвердили этот вывод, поскольку магнетит обеспечивает средство, с помощью которого можно воспринимать магнитные поля.[42]

Более того, ориентация к морю, поведение, обычно наблюдаемое у детенышей ряда видов черепах, может частично зависеть от магниторецепции. В Болван и Кожаная спинка Размножение черепах происходит на пляжах, а после вылупления потомство стремительно расползается в море. Хотя различия в плотности света, кажется, определяют это поведение, магнитное выравнивание также может иметь значение. Например, естественные предпочтения направления, которыми обладают эти птенцы (которые уводят их от пляжей к морю), меняются на противоположные после экспериментальной инверсии магнитных полюсов, предполагая, что магнитное поле Земли служит ориентиром для правильной ориентации.[43]

В почтовых голубях

Самонаведение голуби могут использовать магнитные поля как часть своего комплекса навигация система.[44] Уильям Китон показали, что почтовые голуби со сдвигом во времени (акклиматизированные в лаборатории к другому часовому поясу) не могут правильно ориентироваться в ясный солнечный день; это объясняется тем, что голуби со сдвигом во времени не могут точно компенсировать движение солнца в течение дня. И наоборот, голуби со сдвигом во времени, выпущенные в пасмурные дни, ориентируются правильно. Это привело к предположению, что в определенных условиях почтовые голуби полагаются на магнитные поля для ориентации. Дальнейшие эксперименты с магнитами, прикрепленными к спине самонаводящихся голубей, показали, что нарушение способности птиц ощущать магнитное поле Земли приводит к потере правильного поведения при ориентации в пасмурных условиях.[45] В магниторецепции самонаводящихся голубей задействованы два механизма: визуально опосредованный механизм пар свободных радикалов и компас направления или компас наклона на основе магнетита.[46] Более поздние поведенческие тесты показали, что голуби способны обнаруживать магнитные аномалии 186 микротесла (1.86 Гаусс ).[47]

В выбранном тесте птиц обучали прыгать на платформу на одном конце туннеля, если магнитное поле отсутствует, и прыгать на платформу на другом конце туннеля, если присутствует магнитное поле. В этом тесте птицы были вознаграждены пищевым призом и наказаны штрафом за время. Почтовые голуби могли делать правильный выбор в 55-65% случаев, что выше, чем можно было бы ожидать, если бы голуби просто гадали.

Долгое время тройничный Система была предложенным местом для магниторецептора на основе магнетита у голубя. Это было основано на двух выводах: во-первых, клетки, содержащие магнетит, были обнаружены в определенных местах в верхней части клюва.[48] Однако последующие исследования показали, что эти клетки были макрофагами, а не магниточувствительными нейронами.[49][50] Во-вторых, обнаружение магнитного поля у голубя ухудшается из-за перерезания тройничного нерва и применения лидокаин анестетик для обонятельной слизистой оболочки.[51] Однако лечение лидокаином может привести к неспецифическим эффектам и не является прямым вмешательством в потенциальные магниторецепторы.[50] Таким образом, участие тройничного нерва все еще обсуждается. В поисках рецепторов магнетита большая железосодержащая органелла ( кутикулосома ) во внутреннем ухе голубей.[52][53] Эта органелла может представлять собой часть альтернативной магниточувствительной системы. В совокупности рецептор, ответственный за магниточувствительность у почтовых голубей, остается неопределенным.

Помимо сенсорного рецептора магнитного приема у почтовых голубей, были проведены работы над нервными областями, которые, возможно, участвуют в обработке магнитной информации в головном мозге. Области мозга, которые показали повышение активности в ответ на магнитные поля силой 50 или 150 микротесла, являются задними вестибулярные ядра, спинной таламус, гиппокамп, и зрительный гиперпаллий.[54]

У домашних кур

Домашние куры есть отложения минералов железа в органолептических дендриты в верхнем клюве и способны к магниторецепции.[55][56] Поскольку куры используют информацию о направлении от магнитного поля Земли для ориентации на относительно небольших участках, это повышает вероятность того, что стрижка клюва (удаление части клюва для уменьшения травмирующего клевания, которое часто выполняется у кур-несушек) снижает способность кур ориентироваться в экстенсивных системах или входить и выходить из зданий в системах свободного выгула.[57]

У млекопитающих

Несколько млекопитающих, в том числе большая коричневая летучая мышь (Eptesicus fuscus) может использовать магнитные поля для ориентации.

Работать с мышей, слепыши и летучие мыши показал, что некоторые млекопитающие обладают магниторецепцией. Когда Мыши удалены из своего жилища и лишены визуальных и обонятельных сигналов, они ориентируются по направлению к своим домам до тех пор, пока к их клетке не будет приложено инвертированное магнитное поле.[58] Однако, когда тем же мышам разрешен доступ к визуальным подсказкам, они могут ориентироваться в направлении дома, несмотря на наличие инвертированных магнитных полей. Это указывает на то, что при перемещении древесных мышей они используют магнитные поля для ориентации, если нет других доступных сигналов. Однако ранние исследования этих субъектов подвергались критике из-за сложности полного устранения сенсорных сигналов, а в некоторых случаях из-за того, что тесты проводились вне естественной среды. В других случаях результаты этих экспериментов не показывают окончательно реакцию на магнитные поля при отсутствии других сигналов, потому что магнитное поле было искусственно изменено перед испытанием, а не во время него.[59] Однако недавние эксперименты подтвердили, что у лесных мышей есть магнитное чутье, которое, вероятно, основано на механизме пар радикалов.[60]

В Замбийский землекоп, подземное млекопитающее, использует магнитные поля в качестве полярного компаса, чтобы помочь в ориентации своих гнезд.[59] В отличие от лесных мышей, замбийские землекопы не полагаются на магниторецепцию, основанную на парах радикалов, предполагаемый результат связан с их подземным образом жизни. Дальнейшее исследование магниторецепции землекопов привело к выводу, что воздействие магнитных полей приводит к увеличению нейронной активности внутри верхний холмик как измерено по экспрессии немедленных ранних генов.[61] Уровень активности нейронов в пределах двух уровней верхнего холмика, внешнего подслоя промежуточного серого слоя и глубокого серого слоя, повышался неспецифическим образом при воздействии различных магнитных полей. Однако внутри внутреннего подслоя промежуточного серого слоя (InGi) было два или три кластера ячеек, которые реагировали более определенным образом. Чем дольше землекопов подвергали воздействию магнитного поля, тем выше экспрессия генов в InGi непосредственно на ранней стадии. Однако, если замбийских слепышей поместить в поле с экранированным магнитным полем, активными будут только несколько рассеянных клеток. Поэтому было высказано предположение, что у млекопитающих верхний бугорок является важной нервной структурой при обработке магнитной информации.

Летучие мыши также могут использовать магнитные поля для ориентации. Хотя известно, что летучие мыши используют эхолокация чтобы перемещаться на короткие расстояния, непонятно, как они перемещаются на большие расстояния.[62] Когда Eptesicus fuscus взяты из своих жилищ и подвергаются воздействию магнитных полей под углом 90 градусов по часовой стрелке или против часовой стрелки от северного магнитного поля, они дезориентируются и отправляются в свои дома в неправильном направлении. Поэтому кажется, что Eptesicus fuscus способен к магниторецепции. Однако точное использование магнитных полей Eptesicus fuscus неясно, поскольку магнитное поле можно использовать как карту, компас или калибратор компаса. Недавние исследования с другим видом летучих мышей, Myotis myotis, поддерживает гипотезу о том, что летучие мыши используют магнитные поля в качестве калибратора компаса и их основным компасом является солнце.[63]

Красные лисы (Vulpes vulpes) может использовать магниторецепцию при уничтожении мелких грызунов. Когда лисы прыгают в высоту на мелкую добычу, такую ​​как мыши и полевки, они, как правило, прыгают в северо-восточном направлении по компасу. Кроме того, успешные атаки «плотно сгруппированы» на севере.[64] Одно исследование показало, что когда домашние собаки (Canis lupus familis) не привязаны к поводку, а магнитное поле Земли спокойное, они предпочитают мочиться и испражняться, расположив свои тела по оси север-юг.[65]

Есть также данные о магниторецепции у крупных млекопитающих. Отдыхающий и пасущийся скот, а также косуля (Capreolus capreolus) и красный олень (Cervus elaphus) стремятся выровнять оси своего тела в геомагнитном направлении север-юг.[66] Поскольку ветер, солнечный свет и наклон можно исключить как общие повсеместные факторы в этом исследовании, выравнивание по вектору магнитного поля дало наиболее вероятное объяснение наблюдаемого поведения. Однако из-за описательного характера этого исследования альтернативные объяснения (например, солнечный компас) не могут быть исключены. В ходе последующего исследования исследователи проанализировали ориентацию тела жвачных животных в местах, где геомагнитное поле нарушается высоковольтными линиями электропередач, чтобы определить, как локальные изменения магнитных полей могут влиять на ориентационное поведение. Это было сделано с использованием спутниковых и аэрофотоснимков стад крупного рогатого скота и полевых наблюдений за пасущейся косулей. Ориентация тела обоих видов была случайной на пастбищах под или вблизи линий электропередач. Более того, у крупного рогатого скота, подвергавшегося воздействию различных магнитных полей непосредственно под или поблизости от линий электропередач, простирающихся в различных магнитных направлениях, наблюдались различные модели выравнивания. Мешающее влияние линий электропередач на выравнивание тела уменьшалось по мере удаления от проводов.[67] В 2011 году группа Чешский исследователи, однако, сообщили о своей неудачной попытке воспроизвести результаты, используя другие Гугл Земля изображений.[68]

Люди «не обладают магнитным чутьем», но у людей действительно есть криптохром (флавопротеин, CRY2) в сетчатке, который имеет светозависимую магниточувствительность. CRY2 «обладает молекулярной способностью функционировать как светочувствительный магнитодатчик», поэтому считалось (2011), что эта область созрела для дальнейшего изучения.[2] Исследование 2019 года показало, что магнитные поля действительно влияют на альфа-волны мозга человека, но неизвестно, приводит ли это к каким-либо изменениям в поведении. [69]

вопросы

Несмотря на более чем 50-летние исследования, сенсорный рецептор у животных еще не идентифицирован для магниторецепции.[70] Вполне возможно, что вся рецепторная система может уместиться в одном миллиметровом кубе и иметь магнитное содержание менее одной ppm. Таким образом, даже различение частей мозга, в которых обрабатывается информация, представляет собой проблему.[71]

Наиболее многообещающие отведения - криптохромы, системы на основе железа, электромагнитная индукция - имеют свои плюсы и минусы. Криптохромы наблюдались у различных организмов, включая птиц и людей, но это не дает ответа на вопрос о навигации в ночное время. Системы на основе железа также наблюдались у птиц и, если они будут доказаны, могут сформировать магниторецептивную основу для многих видов, включая черепах. Электромагнитная индукция не наблюдалась и не тестировалась на неводных животных. Кроме того, остается вероятным, что два или более дополнительных механизма играют роль в обнаружении магнитного поля у животных. Конечно, эта теория потенциального двойного механизма поднимает вопрос, в какой степени каждый метод отвечает за стимул и как они производят сигнал в ответ на слабое магнитное поле Земли?[17]

Тогда есть различие в использовании магнитов. Некоторые виды могут только чувствовать магнитный компас, чтобы найти север и юг, в то время как другие могут различать только экватор и полюс. Хотя способность определять направление важна в миграционной навигации, многие животные также обладают способностью ощущать небольшие колебания магнитного поля Земли для вычисления координатных карт с разрешением в несколько километров или лучше.[72] Для магнитной карты рецепторная система должна уметь различать крошечные различия в окружающем магнитном поле, чтобы создать достаточно подробную магнитную карту. Это не исключено, так как многие животные обладают способностью ощущать небольшие колебания магнитного поля Земли. Это не исключено биологически, но физически еще предстоит объяснить. Например, считается, что такие птицы, как почтовый голубь, используют магнетит в своих клювах для обнаружения магнитных указателей, и, таким образом, магнитное ощущение, которое они получают от этого пути, является возможной картой.[17] Тем не менее, было также высказано предположение, что почтовые голуби и другие птицы используют визуально опосредованный рецептор криптохрома в качестве компаса.[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Вильчко, Ф. Р. и Вильчко, В. (2012). «Глава 8 - Магниторецепция». В Карлос Лопес-Ларреа (ред.). Чувство в природе. Успехи экспериментальной медицины и биологии. 739. Springer. Дои:10.1007/978-1-4614-1704-0. ISBN  978-1-4614-1703-3. S2CID  41131723.
  2. ^ а б Фоли, Лорен Э .; Gegear, Роберт Дж .; Репперт, Стивен М. (2011). «Криптохром человека проявляет светозависимую магниточувствительность». Nature Communications. 2: 356. Bibcode:2011НатКо ... 2..356F. Дои:10.1038 / ncomms1364. ЧВК  3128388. PMID  21694704.
  3. ^ Блейкмор, Р. (1975). «Магнитотактические бактерии». Наука. 190 (4212): 377–379. Bibcode:1975Научный ... 190..377B. Дои:10.1126 / science.170679. PMID  170679. S2CID  5139699.
  4. ^ Вильчко, Вольфганг; Вильчко, Росвита (август 2008 г.). «Магнитная ориентация и магниторецепция у птиц и других животных». Журнал сравнительной физиологии А. 191 (8): 675–693. Дои:10.1007 / s00359-005-0627-7. PMID  15886990. S2CID  206960525.
  5. ^ а б Хор, П.Дж .; Моуритсен, Хенрик (5 июля 2016 г.). "Радикально-парный механизм магниторецепции". Ежегодный обзор биофизики. 45 (1): 299–344. Дои:10.1146 / annurev-biophys-032116-094545. PMID  27216936.
  6. ^ Т., Роджерс, Кристофер (1 января 2009 г.). «Эффекты магнитного поля в химических системах». Чистая и прикладная химия. 81 (1): 19–43. Дои:10.1351 / PAC-CON-08-10-18. ISSN  1365-3075. S2CID  96850994.
  7. ^ Steiner, Ulrich E .; Ульрих, Томас (1 января 1989 г.). «Эффекты магнитного поля в химической кинетике и родственные явления». Химические обзоры. 89 (1): 51–147. Дои:10.1021 / cr00091a003. ISSN  0009-2665.
  8. ^ Вудворд, Дж. Р. (1 сентября 2002 г.). «Радикальные пары в растворе». Прогресс в кинетике и механизме реакций. 27 (3): 165–207. Дои:10.3184/007967402103165388. S2CID  197049448.
  9. ^ Вильчко, Росвита; Ахмад, Маргарет; Нисснер, Кристина; Геринг, Деннис; Вильчко, Вольфганг (1 мая 2016 г.). «Светозависимая магниторецепция у птиц: решающий шаг происходит в темноте». Журнал Королевского общества, Интерфейс. 13 (118): 20151010. Дои:10.1098 / rsif.2015.1010. ISSN  1742-5662. ЧВК  4892254. PMID  27146685.
  10. ^ Rodgers, C.T .; Хор, П. Дж. (2009). «Химическая магниторецепция у птиц: механизм радикальной пары». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (2): 353–360. Bibcode:2009ПНАС..106..353Р. Дои:10.1073 / pnas.0711968106. ЧВК  2626707. PMID  19129499.
  11. ^ а б Gegear, Роберт Дж .; Кассельман, Эми; Уодделл, Скотт; Репперт, Стивен М. (август 2008 г.). «Криптохром обеспечивает светозависимую магниточувствительность у Дрозофила". Природа. 454 (7207): 1014–1018. Bibcode:2008 Натур.454.1014G. Дои:10.1038 / природа07183. ЧВК  2559964. PMID  18641630.
  12. ^ Флейсснер, Герта; Хольткамп-Рётцлер, Эльке; Ханзлик, Марианна; Винкльхофер, Майкл; Флейсснер, Гюнтер; Петерсен, Николай; Вильчко, Вольфганг (26 февраля 2003 г.). «Ультраструктурный анализ предполагаемого магниторецептора в клюве почтовых голубей». Журнал сравнительной неврологии. 458 (4): 350–360. Дои:10.1002 / cne.10579. ISSN  0021-9967. PMID  12619070. S2CID  36992055.
  13. ^ Флейсснер, Гюнтер; Велленройтер, Герд; Хейерс, Доминик; Муритсен, Хенрик; Талау, Питер; Кюхбахер, Маркус; Шухардт, Кирстен; Флейсснер, Герта; Фалькенберг, Джеральд (16 февраля 2010 г.). «Птичий магниторецептор: развитый железный минерал, содержащий дендриты в верхнем клюве, кажется, обычная особенность птиц». PLOS ONE. 5 (2): e9231. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9231F. Дои:10.1371 / journal.pone.0009231. ISSN  1932-6203. ЧВК  2821931. PMID  20169083.
  14. ^ Хор, П. Дж .; Моуритсен, Хенрик (5 июля 2016 г.). "Радикально-парный механизм магниторецепции". Ежегодный обзор биофизики. 45 (1): 299–344. Дои:10.1146 / annurev-biophys-032116-094545. ISSN  1936-122X. PMID  27216936.
  15. ^ а б Соловьев Илья А .; Грейнер, Уолтер (сентябрь 2007 г.). «Теоретический анализ модели магниторецепторов на основе железных минералов у птиц». Биофизический журнал. 93 (5): 1493–1509. Bibcode:2007BpJ .... 93.1493S. Дои:10.1529 / biophysj.107.105098. ISSN  0006-3495. ЧВК  1948037. PMID  17496012.
  16. ^ Киз, Дэвид Энтони; Шоу, Джереми; Литгоу, Марк; Сондерс, Мартин; Кадиу, Эрве; Пихлер, Пауль; Брейс, Мартин; Сахар, Кристина; Эдельман, Натаниэль (апрель 2012 г.). «Кластеры богатых железом клеток в верхнем клюве голубей - это макрофаги, а не магниточувствительные нейроны». Природа. 484 (7394): 367–370. Bibcode:2012Натура.484..367Т. Дои:10.1038 / природа11046. ISSN  1476-4687. PMID  22495303. S2CID  205228624.
  17. ^ а б c d Rodgers, C.T .; Хор, П. Дж. (2009). «Химическая магниторецепция у птиц: механизм радикальной пары». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (2): 353–360. Bibcode:2009ПНАС..106..353Р. Дои:10.1073 / pnas.0711968106. ЧВК  2626707. PMID  19129499.
  18. ^ Блондинка, Барбара I .; Алевизон, Уильям С. (1988). «Дискриминация добычи и электрорецепция у ската Dasyatis sabina». Копея. 1988 (1): 33–36. Дои:10.2307/1445919. JSTOR  1445919.
  19. ^ Кальмийн, А. Дж. (1 октября 1971 г.). «Электрическое чувство акул и лучей». Журнал экспериментальной биологии. 55 (2): 371–383. ISSN  0022-0949. PMID  5114029.
  20. ^ Нордманн, Грегори С .; Хохстогер, Тобиас; Кейс, Дэвид А. (23 октября 2017 г.). «Магниторецепция - ощущение без рецептора». PLOS Биология. 15 (10): e2003234. Дои:10.1371 / journal.pbio.2003234. ISSN  1545-7885. ЧВК  5695626. PMID  29059181.
  21. ^ Натан, Эвиатар; Фитак, Роберт Роджерс; Вербер, Юваль; Вортман, Йони (28 сентября 2020 г.). «Симбиотическое магнитное зондирование: сбор доказательств и не только». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 375 (1808): 20190595. Дои:10.1098 / rstb.2019.0595. ЧВК  7435164. PMID  32772668.
  22. ^ Vidal-Gadea, A.G .; Ward, K .; Beron, C .; Ghorashian, N .; Gokce, S .; Russell, J .; Truong, N .; Парих, А .; Gadea, G .; Бен-Якар, А .; Пирс-Шимомура, Дж. (2015). «Магниточувствительные нейроны опосредуют геомагнитную ориентацию у Caenorhabditis elegans». eLife. 4. Дои:10.7554 / eLife.07493. ЧВК  4525075. PMID  26083711.
  23. ^ Ландлер, Лукас; Нимпф, Саймон; Хохстогер, Тобиас; Нордманн, Грегори С; Пападаки-Анастасопулу, Артемида; Кейс, Дэвид А. (13 апреля 2018 г.). "Комментарий на" Магниточувствительные нейроны опосредуют геомагнитную ориентацию у Caenorhabditis elegans"". eLife. 7. Дои:10.7554 / elife.30187. ISSN  2050-084X. ЧВК  5898909. PMID  29651983.
  24. ^ Ландлер, Лукас; Нордманн, Грегори; Нимпф, Саймон; Хохстогер, Тобиас; Кагербауэр, Даниэль; Кейс, Дэвид (18 июня 2018 г.). «Пересмотренные процедуры тестирования не вызывают магниторецептивного поведения у C. elegans». bioRxiv  10.1101/349944.
  25. ^ Lohmann, K. J .; Уиллоуз, А. О. (1987). "Луна-модулированная геомагнитная ориентация морского моллюска". Наука. 235 (4786): 331–334. Bibcode:1987Научный ... 235..331Л. Дои:10.1126 / science.3798115. PMID  3798115.
  26. ^ Lohmann, K. J .; Ивы; Пинтер, Р. Б. (1991). «Опознаваемый нейрон моллюска реагирует на изменения магнитных полей силы Земли». Журнал экспериментальной биологии. 161: 1–24. PMID  1757771.
  27. ^ Ван, Дж. Х. (2004). «Идентифицируемые нейроны, подавляемые магнитными стимулами силы Земли в моллюске Tritonia diomedea». Журнал экспериментальной биологии. 207 (6): 1043–1049. Дои:10.1242 / jeb.00864. PMID  14766962. S2CID  13439801.
  28. ^ VanVickle-Chavez, S.J .; Ван Гелдер, Р. Н. (2007). «Спектр действия криптохрома дрозофилы *». Журнал биологической химии. 282 (14): 10561–10566. Дои:10.1074 / jbc.M609314200. PMID  17284451. S2CID  19684507.
  29. ^ Gegear, R.J .; Foley, L.E .; Кассельман, А .; Репперт, С. М. (2010). «Криптохромы животных опосредуют магниторецепцию с помощью нетрадиционного фотохимического механизма». Природа. 463 (7282): 804–7. Bibcode:2010Натура.463..804G. Дои:10.1038 / природа08719. ЧВК  2820607. PMID  20098414.
  30. ^ а б Куинн, Томас П. (1980). "Свидетельства ориентации астрономического и магнитного компаса у мигрирующих по озеру мальков нерки". Журнал сравнительной физиологии А. 137 (3): 243–248. Дои:10.1007 / bf00657119. ISSN  0340-7594. S2CID  44036559.
  31. ^ а б Тейлор, П. Б. (май 1986 г.). «Экспериментальные доказательства геомагнитной ориентации молоди лосося Oncorhynchus tschawytscha Walbaum». Журнал биологии рыб. 28 (5): 607–623. Дои:10.1111 / j.1095-8649.1986.tb05196.x. ISSN  0022-1112.
  32. ^ Pereira-Bomfim, M.D.G.C .; Антониалли-младший, W.F .; Акоста-Авалос, Д. (2015). «Влияние магнитного поля на ритм кормодобывания и поведение бумажной осы-основателя роя Polybia paulista Ihering (Hymenoptera: vespidae)». Социобиология. 62 (1): 99–104. Дои:10.13102 / socialbiology.v62i1.99-104.
  33. ^ Wajnberg, E .; Acosta-Avalos, D .; Alves, O.C .; de Oliveira, J.F .; Srygley, R.B .; Эскивель, Д. (2010). «Магниторецепция у эусоциальных насекомых: обновление». Журнал интерфейса Королевского общества. 7 (Приложение 2): S207 – S225. Дои:10.1098 / rsif.2009.0526.focus. ЧВК  2843992. PMID  20106876.
  34. ^ Nunes, T.M .; Turatti, I.C.C .; Mateus, S .; Nascimento, F.S .; Lopes, N.P .; Zucchi, R. (2009). «Кутикулярные углеводороды у безжальной пчелы Schwarziana quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini): различия между колониями, кастами и возрастом». Генетика и молекулярные исследования. 8 (2): 589–595. Дои:10.4238 / vol8-2kerr012. PMID  19551647.
  35. ^ Угри могут использовать магнитные карты, когда скользят по океану
  36. ^ а б Филлипс, Джон Б. (1977). «Использование магнитного поля Земли для ориентации пещерных саламандр (Eurycea lucifuga)». Журнал сравнительной физиологии. 121 (2): 273–288. Дои:10.1007 / bf00609616. ISSN  0340-7594. S2CID  44654348.
  37. ^ а б c d Филлипс, Джон Б. (1986). «Ориентация магнитного компаса у тритона восточного краснопятнистого (Notophthalmus viridescens)». Журнал сравнительной физиологии А. 158 (1): 103–109. Дои:10.1007 / bf00614524. ISSN  0340-7594. PMID  3723427. S2CID  25252103.
  38. ^ Филлипс, Дж. (15 августа 1986 г.). «Два пути магниторецепции у мигрирующей саламандры». Наука. 233 (4765): 765–767. Bibcode:1986Наука ... 233..765П. Дои:10.1126 / science.3738508. ISSN  0036-8075. PMID  3738508. S2CID  28292152.
  39. ^ а б Синш, Ульрих (1987). «Ориентационное поведение жаб (Bufo bufo), перемещенных с места размножения». Журнал сравнительной физиологии А. 161 (5): 715–727. Дои:10.1007 / bf00605013. ISSN  0340-7594. PMID  3119823. S2CID  26102029.
  40. ^ а б Синш, Ульрих (январь 1992 г.). «Предвзятое отношение к сексу и ориентационное поведение репродуктивных жаб (Bufo calamita)». Этология, экология и эволюция. 4 (1): 15–32. Дои:10.1080/08927014.1992.9525347. ISSN  0394-9370.
  41. ^ Матис, Алисия; Мур, Фрэнк Р. (26 апреля 2010 г.). «Геомагнетизм и ориентация коробчатой ​​черепахи на дом, Terrapene Carolina». Этология. 78 (4): 265–274. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1988.tb00238.x. ISSN  0179-1613.
  42. ^ Г., Стели Ф. (1996). Биоминерализация магнетита и магниторецепция в организмах: новый биомагнетизм. США: Springer. ISBN  9781461303138. OCLC  958527742.
  43. ^ Меррилл, Мария В .; Лосось, Майкл (30 сентября 2010 г.). «Магнитная ориентация вылупившихся морских черепах (Caretta caretta) из Мексиканского залива». Морская биология. 158 (1): 101–112. Дои:10.1007 / s00227-010-1545-у. ISSN  0025-3162. S2CID  84391053.
  44. ^ Уолкотт, К. (1996). «Самонаведение голубя: наблюдения, опыты и заблуждения». Журнал экспериментальной биологии. 199 (Пт 1): 21–7. PMID  9317262.
  45. ^ Китон, В. Т. (1971). «Магниты мешают наведению голубей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 68 (1): 102–6. Bibcode:1971ПНАС ... 68..102К. Дои:10.1073 / pnas.68.1.102. ЧВК  391171. PMID  5276278.
  46. ^ Гулд, Дж. Л. (1984). «Чувствительность к магнитному полю у животных». Ежегодный обзор физиологии. 46: 585–98. Дои:10.1146 / annurev.ph.46.030184.003101. PMID  6370118.
  47. ^ Mora, C. V .; Davison, M .; Wild, J.M .; Уокер, М. М. (2004). «Магниторецепция и ее тройничное опосредование у почтового голубя». Природа. 432 (7016): 508–511. Bibcode:2004Натура.432..508М. Дои:10.1038 / природа03077. PMID  15565156. S2CID  2485429.
  48. ^ Флейсснер, Герта; Хольткамп-Рётцлер, Эльке; Ханзлик, Марианна; Винкльхофер, Майкл; Флейсснер, Гюнтер; Петерсен, Николай; Вильчко, Вольфганг (26 февраля 2003 г.). «Ультраструктурный анализ предполагаемого магниторецептора в клюве почтовых голубей». Журнал сравнительной неврологии. 458 (4): 350–360. Дои:10.1002 / cne.10579. ISSN  0021-9967. PMID  12619070. S2CID  36992055.
  49. ^ Трейбер, Кристоф Даниэль; Зальцер, Марион Клаудиа; Риглер, Йоханнес; Эдельман, Натаниэль; Сахар, Кристина; Брейс, Мартин; Пихлер, Пауль; Кадиу, Эрве; Сондерс, Мартин (11 апреля 2012 г.). «Кластеры богатых железом клеток в верхнем клюве голубей - это макрофаги, а не магниточувствительные нейроны». Природа. 484 (7394): 367–70. Bibcode:2012Натура.484..367Т. Дои:10.1038 / природа11046. ISSN  0028-0836. PMID  22495303. S2CID  205228624.
  50. ^ а б Энгельс, Свенья; Трейбер, Кристоф Даниэль; Зальцер, Марион Клаудиа; Михалик, Андреас; Ушакова, Любо в; Киз, Дэвид Энтони; Муритсен, Хенрик; Хейерс, Доминик (1 августа 2018 г.). «Лидокаин - это ноцебо для лечения тригеминальной магнитной ориентации у птиц». Журнал интерфейса Королевского общества. 15 (145): 20180124. Дои:10.1098 / rsif.2018.0124. ISSN  1742-5689. ЧВК  6127160. PMID  30089685.
  51. ^ Вильчко, Росвита; Шиффнер, Инго; Фурманн, Патрик; Вильчко, Вольфганг (сентябрь 2010 г.). «Роль рецепторов на основе магнетита в клюве в поисках голубей». Текущая биология. 20 (17): 1534–1538. Bibcode:1996CBio .... 6.1213A. Дои:10.1016 / j.cub.2010.06.073. ISSN  0960-9822. PMID  20691593. S2CID  15896143.
  52. ^ Лауэрс, Маттиас; Пихлер, Пауль; Эдельман, Натаниэль Бернар; Реш, Гюнтер Поль; Ушакова Любовь; Зальцер, Марион Клаудиа; Хейерс, Доминик; Сондерс, Мартин; Шоу, Джереми (май 2013 г.). «Богатая железом органелла в кутикулярной пластине клеток волоса птиц». Текущая биология. 23 (10): 924–929. Bibcode:1996CBio .... 6.1213A. Дои:10.1016 / j.cub.2013.04.025. ISSN  0960-9822. PMID  23623555. S2CID  9052155.
  53. ^ Нимпф, Саймон; Малкемпер, Эрих Паскаль; Лауэрс, Маттиас; Ушакова Любовь; Нордманн, Грегори; Веннингер-Вайнциерль, Андреа; Буркард, Томас Р.; Джейкоб, Соня; Хойзер, Томас (15 ноября 2017 г.). «Субклеточный анализ волосковых клеток голубя предполагает везикулярный перенос в формирование и поддержание кутикулосомы». eLife. 6. Дои:10.7554 / elife.29959. ISSN  2050-084X. ЧВК  5699870. PMID  29140244.
  54. ^ Wu, L.-Q .; Дикман, Дж. Д. (2011). "Магниторецепция в головном мозге птиц частично опосредована лагеной внутреннего уха". Текущая биология. 21 (5): 418–23. Дои:10.1016 / j.cub.2011.01.058. ЧВК  3062271. PMID  21353559.
  55. ^ Falkenberg, G .; Fleissner, G .; Schuchardt, K .; Кюхбахер, М .; Thalau, P .; Mouritsen, H .; Хейерс, Д .; Wellenreuther, G .; Флейсснер, Г. (2010). «Магниторецепция птиц: сложный минерал железа, содержащий дендриты в верхнем клюве, кажется, является общей чертой птиц». PLOS ONE. 5 (2): e9231. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9231F. Дои:10.1371 / journal.pone.0009231. ЧВК  2821931. PMID  20169083.
  56. ^ Вильчко В., Фрейре Р., Манро У., Ритц Т., Роджерс Л.Дж., Талау П. и Вильчко. Р., (2007). Магнитный компас домашней курицы Gallus gallus. Журнал экспериментальной биологии, 210: 2300–2310.
  57. ^ Freire, R .; Eastwood, M.A .; Джойс, М. (2011). «Незначительное обрезание клюва у цыплят приводит к потере механорецепции и магниторецепции». Журнал зоотехники. 89 (4): 1201–1206. Дои:10.2527 / jas.2010-3129. PMID  21148779.
  58. ^ Mather, J.G .; Бейкер, Р. Р. (1981). «Магнитное чувство направления у древесных мышей для навигации по маршруту». Природа. 291 (5811): 152–155. Bibcode:1981Натура.291..152М. Дои:10.1038 / 291152a0. S2CID  4262309.
  59. ^ а б Marhold, S .; Wiltschko, W .; Бурда, Х. (1997). «Компас магнитной полярности для определения направления у подземных млекопитающих». Naturwissenschaften. 84 (9): 421–423. Bibcode:1997NW ..... 84..421M. Дои:10.1007 / s001140050422. S2CID  44399837.
  60. ^ Малкемпер, Э. Паскаль; Eder, Stephan H.K .; Бегалл, Сабина; Филлипс, Джон Б .; Винкльхофер, Майкл; Харт, Властимил; Бурда, Хайнек (29 апреля 2015 г.). «Магниторецепция у лесной мыши (Apodemus sylvaticus): влияние слабых частотно-модулированных радиочастотных полей». Научные отчеты. 5 (1): 9917. Bibcode:2015НатСР ... 4Э9917М. Дои:10.1038 / srep09917. ISSN  2045-2322. ЧВК  4413948. PMID  25923312.
  61. ^ Nemec, P .; Altmann, J .; Marhold, S .; Burda, H .; Ольшлагер, Х. Х. (2001). «Нейроанатомия магниторецепции: верхний бугорок участвует в магнитной ориентации у млекопитающих». Наука. 294 (5541): 366–8. Bibcode:2001Sci ... 294..366N. Дои:10.1126 / science.1063351. PMID  11598299. S2CID  41104477.
  62. ^ Holland, R.A .; Thorup, K .; Vonhof, M. J .; Cochran, W. W .; Викельски, М. (2006). «Ориентация летучей мыши с помощью магнитного поля Земли». Природа. 444 (7120): 702. Bibcode:2006Натура.444..702H. Дои:10.1038 / 444702a. PMID  17151656. S2CID  4379579.
  63. ^ Wiltschko, R .; Вильчко, В. (2006). «Магниторецепция». BioEssays. 28 (2): 157–68. Дои:10.1002 / bies.20363. PMID  16435299. S2CID  221464152.
  64. ^ «Чувство дальномера Fox расширяет магнитный зверинец». blogs.nature.com. Издательская группа Nature / Macmillan. Получено 6 июн 2014.
  65. ^ Харт, Властимил; Новакова, Петра; Малкемпер, Эрих Паскаль; Бегалл, Сабина; Hanzal, Владимир; Ежек, Милош; Кушта, Томаш; Немцова, Вероника; Адамкова, Яна; Бенедиктова, Катержина; Червены, Ярослав; Бурда, Хайнек (2013). «Собаки чувствительны к небольшим изменениям магнитного поля Земли». Границы зоологии. 10 (1): 80. Дои:10.1186/1742-9994-10-80. ЧВК  3882779. PMID  24370002.
  66. ^ Бегалл, С .; Cerveny, J .; Neef, J .; Войтех, О .; Бурда, Х. (2008). «Магнитное выравнивание при выпасе и отдыхе крупного рогатого скота и оленей». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 105 (36): 13451–13455. Bibcode:2008PNAS..10513451B. Дои:10.1073 / pnas.0803650105. ЧВК  2533210. PMID  18725629.
  67. ^ Burda, H .; Бегалла, С .; Červený, J .; Neefa, J .; Němecd, P. (2009). «Чрезвычайно низкочастотные электромагнитные поля нарушают магнитное выравнивание жвачных животных». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 106 (14): 5708–5713. Bibcode:2009ПНАС..106.5708Б. Дои:10.1073 / pnas.0811194106. ЧВК  2667019. PMID  19299504.
  68. ^ Херт, Дж; Елинек, L; Пекарек, Л; Павличек, А (2011). «Не обнаружено выравнивания скота по силовым линиям геомагнитного поля». Журнал сравнительной физиологии. 197 (6): 677–682. arXiv:1101.5263. Bibcode:2011arXiv1101.5263H. Дои:10.1007 / s00359-011-0628-7. PMID  21318402. S2CID  15520857.CS1 maint: ref = harv (связь)
  69. ^ Ван, Конни (18 марта 2019 г.). «Трансдукция геомагнитного поля, подтвержденная активностью альфа-диапазона в человеческом мозге». eNeuro. 6 (2): ENEURO.0483–18.2019. Дои:10.1523 / ENEURO.0483-18.2019. ЧВК  6494972. PMID  31028046. S2CID  84835867. Получено 5 ноября 2020.
  70. ^ Гулд, Дж. Л. (1984). «Чувствительность к магнитному полю у животных». Ежегодный обзор физиологии. 46: 585–98. Дои:10.1146 / annurev.ph.46.030184.003101. PMID  6370118.
  71. ^ Киршвинк, J.L. (1997). «Магниторецепция: поиск позвоночных». Природа. 390 (6658): 339–340. Bibcode:1997Натура.390..339K. Дои:10.1038/36986. S2CID  5189690.
  72. ^ Гулд, Дж. Л. (2008). «Навигация животных: эволюция магнитной ориентации». Текущая биология. 18 (11): R482 – R48. Дои:10.1016 / j.cub.2008.03.052. PMID  18522823. S2CID  10961495.

внешняя ссылка