Саламандра - Salamander

О мифической ящерице см. Саламандры в фольклоре.
Для использования в других целях см. Саламандра (значения).

Саламандры
Временной диапазон:
Поздняя юра – Подарок,[1] 160–0 Ма
SpottedSalamander.jpg
Пятнистая саламандра, Пятнистая амбистома
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Clade:Хвостатые
Заказ:Уродела
Дюмерль, 1806
Подзаказы

Криптобранхоидея
Саламандройда

Cypron-Range Caudata.svg
Местное распространение саламандр (зеленым)

Саламандры группа амфибии обычно характеризуется ящерица -подобный внешний вид, с тонким телом, тупой мордой, короткими конечностями, выступающими под прямым углом к ​​телу, и наличием хвоста как у личинок, так и у взрослых особей. Все современные семейства саламандр объединены в группу порядок Уродела. Разнообразие саламандр наиболее высоко в Северное полушарие и большинство разновидность находятся в Голарктический область, с некоторыми видами, присутствующими в Неотропическое царство.

У саламандр редко бывает больше четырех пальцев на передних ногах и пяти на задних, но у некоторых видов пальцев меньше, а у других нет задних конечностей. Их проницаемая кожа обычно заставляет их полагаться на места обитания в воде или рядом с водой или в других прохладных и влажных местах. Некоторые виды саламандр живут полностью в воде на протяжении всей своей жизни, некоторые переходят в воду с перерывами, а третьи во взрослом возрасте являются полностью наземными. Они способны регенерирующий потерянные конечности, а также другие поврежденные части тела. Исследователи надеются реконструировать замечательные регенеративные процессы для потенциальных медицинских применений у людей, таких как лечение травм головного и спинного мозга или предотвращение вредных рубцов во время восстановления после операции на сердце.[2] Члены семья Salamandridae в основном известны как тритоны и не хватает реберные бороздки по бокам тела типичны для других групп. Кожа некоторых видов содержит сильный яд. тетродотоксин; эти саламандры обычно малоподвижны и обладают яркими предупреждающая окраска рекламировать их токсичность. Саламандры обычно откладывают яйца в воде и имеют водных личинок, но их жизненные циклы. Некоторые виды в суровых природных условиях размножаются еще в личиночном состоянии.

Описание

Рентгеновский снимок саламандры

Кожа без чешуек, влажная и гладкая на ощупь, за исключением тритоны Salamandridae, у которых может быть бархатистая или бородавчатая кожа, влажная на ощупь. Кожа может быть тусклой или ярко окрашенной, с различными узорами из полос, полос, пятен, пятен или точек. Самцы тритонов резко окрашиваются в период размножения. Пещерные виды, обитающие в темноте, лишены пигментации и имеют полупрозрачный розовый или перламутровый вид.[3]

Размеры саламандр варьируются от минутные саламандры, общей длиной 2,7 см (1,1 дюйма), включая хвост, до Китайская гигантская саламандра который достигает 1,8 м (5,9 футов) и весит до 65 кг (143 фунта). Однако большинство из них имеют длину от 10 до 20 см (от 3,9 до 7,9 дюйма).[4]

Туловище, конечности и хвост

Взрослая саламандра обычно похожа на небольшую ящерицу, имеющую базальный четвероногий Форма тела с цилиндрическим туловищем, четырьмя конечностями и длинным хвостом. За исключением семейства Salamandridae, голова, тело и хвост имеют ряд вертикальных углублений на поверхности, которые идут от средней спинной области к брюшной области и известны как реберные бороздки. Их функция, по-видимому, состоит в том, чтобы поддерживать кожу влажной, направляя воду по поверхности тела.[5]

Сирены имеют вид угря.

Некоторые водные виды, такие как сирены и амфиумы, имеют уменьшенные или отсутствующие задние конечности, что дает им угорь -подобный внешний вид, но у большинства видов передние и задние конечности примерно одинаковой длины и выступают в стороны, едва поднимая туловище от земли. Лапы широкие с короткими пальцами, обычно четыре на передних и пять на задних. У саламандр нет когтей, а форма ступни варьируется в зависимости от среды обитания животного. У альпинистских видов пальцы на ногах удлиненные, с квадратными кончиками, а у скальных обитателей лапы больше и с короткими тупыми пальцами. В лазающая по деревьям саламандра (Болитоглосса sp.) имеет пластинчатые перепончатые лапы, которые присасываются к гладким поверхностям во время скалолазания. Гидроманты виды из Калифорнии имеют ноги с мясистой паутиной и короткими пальцами и используют хвост как дополнительную конечность. При подъеме хвост подпирает заднюю часть тела, в то время как одна задняя лапа движется вперед, а затем поворачивается в другую сторону, чтобы обеспечить поддержку при продвижении другой задней лапы.[6]

У личинок и водных саламандр хвост уплощен с боков, имеет спинной и брюшной плавники и волнообразно изгибается из стороны в сторону, чтобы продвигать животное по воде. В семьях Ambystomatidae и Salamandridae, хвост самца, который больше, чем у самки, используется во время широкие объятия переместить брачную пару в укромное место. У наземных видов хвост движется, чтобы уравновесить бегущее животное, а у наземных видов древесная саламандра и другие деревья, лазающие по деревьям, это цепкий. Хвост также используется некоторыми полнокровные саламандры которые могут прыгать, помогая взлетать в воздух.[6] Хвост используется в ухаживание и как орган хранения белков и липидов. Он также действует как защита от хищников, когда может быть нанесен хлестком атакующему или автоматизированный когда схватили. В отличие от лягушек, взрослая саламандра способна восстанавливать конечности и хвост, когда они теряются.[6]

Кожа

Шершавый тритон

Кожа у саламандр, как и у других земноводных, тонкая, водопроницаемая, служит дыхательной перепонкой и хорошо снабжена железами. Это очень ороговевший внешние слои, периодически обновляемые через шелушение кожи процесс контролируется гормонами из гипофиз и щитовидная железа железы. Во время линьки кожа вокруг рта сначала рвется, и животное продвигается вперед через щель, чтобы сбросить кожу. Когда передние конечности проработаны, серия волнистых движений тела подталкивает кожу к задней части. Задние конечности извлекаются и отодвигают кожу еще дальше назад, прежде чем она в конечном итоге освобождается от трения, когда саламандра движется вперед, прижав хвост к земле.[7] Затем животное часто съедает получившуюся отшелушенную кожу.[3]

Железы в кожных выделениях слизь который сохраняет кожу влажной, что является важным фактором кожного дыхания и терморегуляции. Липкий слой помогает защитить от бактериальных инфекций и плесени, уменьшает трение при плавании и делает животное скользким, и хищникам его труднее поймать. Гранулярные железы, разбросанные по верхней поверхности, особенно на голове, спине и хвосте, производят репелленты или токсичные выделения.[7] Некоторые токсины саламандры особенно сильны. В шершавый тритон (Taricha granulosa) производит нейротоксин тетродотоксин, наиболее токсичное небелковое вещество из известных. Обращение с тритонами не вредит, но проглатывание даже крошечного фрагмента кожи смертельно. В испытаниях по кормлению были обнаружены рыбы, лягушки, рептилии, птицы и млекопитающие.[8]

У взрослых особей некоторых видов саламандр есть «брачная» железистая ткань в клоаках, у основания их хвостов, на голове или под подбородком. Некоторые самки выпускают химические субстанции, возможно, из брюшной клоакальной железы, чтобы привлечь самцов, но самцы, похоже, не используют феромоны для этой цели.[9] В некоторых полтодонты, у самцов на подбородке есть заметные мысленные железы, которые прижимаются к ноздрям самок во время ритуала ухаживания. Они могут работать, чтобы ускорить процесс спаривания, снижая риск его нарушения хищником или соперничающим самцом.[10] Железа у основания хвоста в Plethodon cinereus используется для обозначения фекальные гранулы провозгласить территориальную собственность.[9]

Чувства

Передняя часть олм На голове расположены чувствительные химио-, механо- и электрорецепторы.

Обоняние У саламандр играет роль в поддержании территории, распознавании хищников и ритуалах ухаживания, но, вероятно, вторична по отношению к зрению во время выбора добычи и кормления. У саламандр есть два типа сенсорных областей, которые реагируют на химический состав окружающей среды. Обонятельный эпителий в полости носа улавливает запахи из воздуха и воды, прилегая к ним. вомероназальные органы обнаруживать нелетучие химические сигналы, например привкус во рту. У полнокровных сенсорный эпителий сошниково-носовых органов простирается до носогубные бороздки, которые простираются от ноздрей к уголкам рта. Эти расширенные области, кажется, связаны с идентификацией предметов добычи, распознаванием сородичи, а также идентификация лиц.[11]

Глаза большинства саламандр приспособлены в первую очередь для зрения ночью. У некоторых постоянно обитающих в воде видов они уменьшены в размерах и имеют упрощенный вид. сетчатка структура, и в пещерных обитателях, таких как Грузия слепая саламандра, они отсутствуют или покрыты слоем кожи. У амфибий глаза - это компромисс и близорукий в воздухе и дальновидный в воде. Полностью наземные виды, такие как огненная саламандра имеют более плоский объектив, который может фокусироваться на гораздо более широком диапазоне расстояний.[12]Чтобы найти свою добычу, саламандры используют трехцветный цветовое зрение распространяется в ультрафиолетовый диапазон, основанный на трех фоторецептор типы с максимальной чувствительностью около 450, 500 и 570 нм.[13] Личинки и взрослые особи некоторых высоко водных видов также имеют боковая линия орган, похожий на орган рыбы, который может обнаруживать изменения давления воды.[3]

У всех саламандр отсутствует полость среднего уха, барабанная перепонка и евстахиева труба, но имеют оперкулярную систему, как у лягушек, и по-прежнему способны улавливать звуки в воздухе.[14][15] Система opercularis состоит из двух косточек: колумеллы (эквивалентной стремени из высшие позвоночные ), которая срастается с черепом, и крышечкой. Оперкулярная мышца соединяет последний с грудным поясом и находится в напряжении, когда животное насторожено.[16] Кажется, что система способна обнаруживать низкочастотные колебания (500–600 Гц), которые могут улавливаться с земли передними конечностями и передаваться во внутреннее ухо. Они могут служить предупреждением животного о приближающемся хищнике.[17]

Обычно считается, что саламандры не имеют голоса и не используют звук для общения, как это делают лягушки; однако в системе спаривания они общаются посредством передачи сигналов феромона; некоторые виды могут издавать тихие тикающие или хлопающие звуки, возможно, открывая и закрывая клапаны в носу. В Калифорнийская гигантская саламандра могут издавать лай или треск, а некоторые виды могут пищать, сокращая мышцы в горле. Древесная саламандра может пищать, используя другой механизм; он втягивает глаза в голову, вытесняя воздух изо рта. В Ensatina Salamander иногда издает шипящий звук, в то время как сирены иногда издает тихие щелчки и может прибегать к слабым крикам при атаке. Подобное щелкающее поведение наблюдалось у двух европейских тритонов. Лиссотритон обыкновенный и Ichthyosaura alpestris в их водной фазе.[18] Вокализация саламандр мало изучена, и предполагается, что цель этих звуков - испугать хищников.[19]

Саламандрам нужна влажная среда, чтобы дышать через кожу.

Дыхание

Дыхание отличается у разных видов саламандр и может поражать жабры, легкие, кожу и оболочки рта и глотки. Личинки-саламандры дышат преимущественно с помощью жабры, которые обычно имеют внешний вид и имеют перистый вид. Вода всасывается через рот и вытекает через жаберные щели. Немного неотенический такие виды, как грязный щенок (Necturus maculosus) сохраняют свои жабры на протяжении всей жизни, но большинство видов теряют их на метаморфоза. В эмбрионы некоторых наземных саламандр без легких, таких как Ensatina, которые претерпевают прямое развитие, имеют большие жабры, расположенные близко к поверхности яйца.[20]

У взрослых саламандр легкие сильно различаются по размеру и структуре у разных видов. У водных, холодноводных видов, таких как южный поток саламандра (Rhyacotriton variegatus) легкие очень маленькие с гладкими стенками, тогда как виды, живущие в теплой воде с небольшим содержанием растворенного кислорода, например, меньшая сирена (Сирена промежуточная), имеют большие легкие с извитой поверхностью. У наземных саламандр без легких (семья Plethodontidae), легких или жабр нет, и газообмен в основном происходит через кожу, а также через ткани, выстилающие рот. Чтобы облегчить это, у этих саламандр есть плотная сеть кровеносных сосудов прямо под кожей и во рту.[20][21]

в Амфиум, метаморфоза не завершена, и они сохраняют одну пару жаберные щели у взрослых с полностью функционирующими внутренними легкими.[22] Некоторые виды, у которых отсутствуют легкие, дышат через жабры. В большинстве случаев это внешние жабры, видимые в виде пучков по обе стороны головы. У некоторых наземных саламандр легкие используются для дыхания, хотя они просты и похожи на мешочки, в отличие от более сложных органов, обнаруженных у животных. млекопитающие. Многие виды, такие как олм, у взрослых есть и легкие, и жабры.[3]

Вид в разрезе мышц levatores arcuum в Necturus maculosus образец. Они (показаны фиолетовыми кружками) двигают наружные жабры как средство дыхания.

в Нектурвнешние жабры начинают формироваться как средство борьбы с гипоксией в яйце, так как яичный желток превращается в метаболически активную ткань.[23] Однако молекулярные изменения в грязевой щенке во время постэмбрионального развития в первую очередь связаны с щитовидная железа предотвращают интернализацию наружных жабр, как это наблюдается у большинства саламандр, подвергающихся метаморфозу.[24] Наружные жабры у саламандр сильно отличаются от таковых у земноводных с внутренними жабрами. В отличие от земноводных с внутренними жабрами, которые обычно полагаются на изменение давления в щечной и глоточной полостях для обеспечения диффузии кислорода на жаберный занавес, неотенические саламандры, такие как Necturus, используют определенную мускулатуру, такую ​​как levatores arcuum, для перемещения наружных жабр для удержания дыхательные поверхности постоянно контактируют с новой насыщенной кислородом водой.[25][26]

Кормление и диета

Саламандры оппортунистичны хищники. Обычно они не ограничиваются конкретными продуктами, но питаются практически любым организмом разумного размера.[27] Крупные виды, такие как Японская гигантская саламандра (Andrias japonicus) едят крабов, рыбу, мелких млекопитающих, амфибий и водных насекомых.[28] В исследовании меньшего темные саламандры (Desmognathus) в Аппалачи, их диета включает дождевые черви, мухи, жуки, личинки жуков, цикадки, коллембол, моль, пауки, кузнечики, и клещи.[27] Каннибализм иногда имеет место, особенно когда ресурсов мало или время ограничено. Головастики-саламандры в эфемерных водоемах иногда прибегают к поеданию друг друга и, по-видимому, способны нацеливаться на неродственных особей.[29] Взрослый чернобрюхие саламандры (Desmognathus quadramaculatus) охотятся на взрослых и молодых особей других видов саламандр, а их личинки иногда поедают более мелких личинок.[30]

Голова тигровой саламандры

У большинства видов саламандр есть маленькие зубы как на верхней, так и на нижней челюстях. В отличие от лягушки, этими зубами обладают даже личинки саламандр.[3] Хотя зубы личинок имеют форму заостренных конусов, зубы взрослых особей приспособлены для того, чтобы они могли легко захватывать добычу. В Корона с двумя бугорками (двустворчатая), прикрепляется к ножке с помощью коллагеновый волокна. Соединение, образованное между двустворчатой ​​костью и ножкой, является частично гибким, так как оно может изгибаться внутрь, но не наружу. Когда сопротивляющаяся добыча продвигается в пасть саламандры, кончики зубов расслабляются и изгибаются в том же направлении, поощряя движение к горлу и препятствуя бегству жертвы.[31] У многих саламандр есть участки зубов, прикрепленные к сошник и небные кости в небе, и они помогают удерживать добычу. Все типы зубов рассасываются и заменяются через определенные промежутки времени на протяжении всей жизни животного.[32]

Наземная саламандра ловит добычу, выкидывая липкую язык в действии, которое занимает менее полсекунды. У некоторых видов язык прикреплен спереди ко дну рта, у других - на ножке. Он становится липким из-за выделения слизи из желез на его кончике и на небе.[33] Высокоскоростной кинематография показывает, как тигровая саламандра (Тигринум амбистома) ставится мордой близко к добыче. Затем его рот широко раскрывается, нижняя челюсть остается неподвижной, а язык выпячивается и меняет форму, когда он устремляется вперед. Выступающий язык имеет центральное углубление, и его край обрушивается внутрь при ударе по цели, захватывая добычу в пропитанной слизью корыте. Здесь его держат, пока шея животного согнута, язык втянут, а челюсти сомкнуты. Большая или устойчивая добыча удерживается зубами, в то время как повторяющиеся выступы и втягивания языка втягивают ее в себя. Глотание включает попеременное сокращение и расслабление мускулов в горле, чему способствует вдавливание глазных яблок в нёбо.[34] У многих безлегких саламандр семейства Plethodontidae есть более сложные методы кормления. Мышцы, окружающие подъязычная кость сокращаются, чтобы накапливать упругую энергию в упругой соединительной ткани, и фактически "выстреливают" подъязычную кость изо рта, таким образом удлиняя язык.[35][36] Мышцы, которые берут начало в тазовой области и вставляются в язык, используются для того, чтобы вернуть язык и подъязычную кость в исходное положение.[37]

У водной саламандры нет мускулов на языке, и она по-другому ловит добычу. Он хватает пищу, хватает ее зубами и использует своего рода инерционное питание. Это включает в себя раскачивание головы, резкое втягивание воды в рот и изо рта и щелканье челюстями, все из которых имеют тенденцию разрывать и мацерировать добычу, которую затем проглатывают.[37]

Хотя часто питаются медленными животными, такими как улитки, креветки и черви, сирениды среди саламандр уникальны тем, что у них развиты видообразования в отношении травоядных, такие как клювоподобные концы челюстей и обширный кишечник. Они питаются водорослями и другими мягкими растениями в дикой природе и легко поедают латук.[38]

Защита

Дальнейшая информация: Антихищные приспособления

У саламандр тонкая кожа и мягкое тело, они двигаются довольно медленно и на первый взгляд могут показаться уязвимыми для оппортунистического хищника. Однако у них есть несколько эффективных линий защиты. Слизистый налет на влажной коже затрудняет захват, а слизистый налет может иметь неприятный вкус или быть токсичным. Когда на нее нападает хищник, саламандра может расположиться так, чтобы основные ядовитые железы были обращены лицом к агрессору. Часто они находятся на хвосте, который может быть повернут или загнут вверх и выгнут через спину животного. Принесение в жертву хвоста может быть полезной стратегией, если саламандра спасается бегством, а хищник научится избегать этого вида саламандр в будущем.[39]

Апосематизм

Дальнейшая информация: апосематизм
А огненная саламандра поразительный черно-желтый узор предупреждает хищников

Кожные выделения тигровой саламандры (Тигринум амбистомаБыло показано, что скармливание крысам вызывает отвращение к вкусу, и крысы избегали презентационной среды, когда им предлагали ее снова.[40] Огненная саламандра (Саламандра саламандра) имеет гребень из крупных зернистых желез вдоль позвоночника, которые способны распылять тонкую струю ядовитой жидкости на нападавшего. При правильном наклоне корпуса он может точно направлять струю на расстояние до 80 см (31 дюйм).[41]

В Иберийский ребристый тритон (Pleurodeles waltl) есть еще один метод сдерживания агрессоров. Его кожа источает ядовитую вязкую жидкость, и в то же время тритон поворачивает свои заостренные ребра на угол от 27 до 92 ° и принимает надутую позу. Это действие приводит к тому, что ребра пробивают стенку тела, каждое ребро выступает через оранжевую бородавку, расположенную в боковой ряд. Это может дать апосематический сигнал, который делает шипы более заметными. Когда опасность миновала, ребра втягиваются и кожа заживает.[42]

Камуфляж и мимикрия

Дальнейшая информация: камуфляж и мимикрия

Хотя у многих саламандр есть загадочный цвета, чтобы быть незаметными, другие сигнализировать об их токсичности по их яркая окраска. Обычно используются желтый, оранжевый и красный цвета, часто с черным для большей контрастности. Иногда животное принимает позы, если на него нападают, показывая вспышку предупреждающего оттенка на его нижней стороне. Красный eft, ярко окрашенная наземная ювенильная форма восточный тритон (Notophthalmus viridescens), очень ядовит. Его избегают птицы и змеи, и он может выжить до 30 минут после проглатывания (позже срыгивание).[43] В красная саламандра (Псевдотритон рубер) - вкусный вид с окраской, похожей на красный eft. Было показано, что хищники, которые ранее питались им, избегали его после столкновения с красными ловушками, примером Бейтсовская мимикрия.[43] Другие виды демонстрируют подобную мимикрию. В Калифорнии аппетитная желтоглазая саламандра (Ensatina eschscholtzii) очень похож на токсичный Калифорнийский тритон (Taricha Torosa) и тритон с шершавой кожей (Taricha granulosa), тогда как в других частях его диапазона он загадочно окрашен.[44] Существует корреляция между токсичностью калифорнийских саламандр и дневной привычки: относительно безобидные виды, такие как Калифорнийская стройная саламандра (Батрахопсы ослабленные) находятся ночной образ жизни и едят змеи, в то время как у калифорнийского тритона много больших ядовитых желез в коже, он ведет дневной образ жизни и змеи избегают его.[45]

Аутотомия

Дальнейшая информация: аутотомия

Некоторые виды саламандр используют автотомию хвоста, чтобы избежать хищников. Хвост отваливается и какое-то время извивается после нападения, и саламандра либо убегает, либо остается достаточно неподвижной, чтобы ее не заметили, пока хищник отвлекается. Хвост со временем отрастает, и саламандры регулярно регенерируют другие сложные ткани, включая линза или же сетчатка глаза. Всего за несколько недель после потери части конечности саламандра полностью восстанавливает недостающую структуру.[46]

Распространение и среда обитания

Саламандры отделились от других земноводных в середине - конце перми и изначально были похожи на современных представителей семейства амфибий. Криптобранхоидея. Их сходство с ящерицы это результат симплезиоморфия, их обычное сохранение примитивного строения тела четвероногих, но они не более тесно связаны с ящерицами, чем с млекопитающими. Их ближайшие родственники - лягушки и жабы внутри. Батрахия. Самые ранние известные окаменелости саламандры были найдены в геологических отложениях в Китай и Казахстан, датированный серединой Юрский период около 164 миллионов лет назад.[47]

Саламандры встречаются только в Голарктический и Неотропический регионов, не доходящих к югу от Средиземноморский бассейн, то Гималаи, или в Южной Америке Бассейн Амазонки. Они не простираются на север от Арктики. линия дерева, с самыми северными азиатскими видами, Salamandrella keyserlingii происходящее в Лиственница сибирская леса Саха и самый северный вид в Северной Америке, Латеральная амбистома, достигая не дальше на север, чем Лабрадор и Taricha granulosa не за пределами Аляска Панхэндл.[48] У них был исключительно Лауразийский распространение до Болитоглосса вторглись в Южную Америку из Центральной Америки, вероятно, к началу Ранний миоцен, около 23 миллионов лет назад.[49] Они также жили на Карибские острова в начале Миоцен эпохи, подтвержденной открытием Палеоплетодон испаноязычный,[50] найден в ловушке Янтарь в Доминиканская Республика. Однако возможные окаменелости саламандры были найдены в Австралия на Место окаменелости Мургона, представляющий единственных известных саламандр, известных на континенте.[51]

Насчитывается около 655 ныне живущих видов саламандр.[52] Треть известных видов саламандр обитает в Северной Америке. Наибольшая их концентрация находится в регионе Аппалачских гор, где, как считается, Plethodontidae произошли от горных ручьев. Здесь растительность и близость к воде имеют большее значение, чем высота. Только те виды, которые приняли более наземный образ жизни, смогли расселиться в других местах. В северная слизистая саламандра (Plethodon glutinosus) имеет широкий ареал и занимает среду обитания, аналогичную ареалу южная серощекая саламандра (Plethodon Metcalfi). Последнее ограничивается немного более прохладными и влажными условиями на северной стороне. бухта леса в южных Аппалачах и на более высоких отметках выше 900 м (3000 футов), в то время как первый более адаптируется и вполне сможет населять эти места, но какой-то неизвестный фактор, кажется, препятствует сосуществованию двух видов.[27]

Один вид, Саламандра андерсона, является одним из немногих видов земноводных, обитающих в солоноватой или соленой воде.[53]

Размножение и развитие

Смотрите также: Половой отбор у амфибий
Сьерра-тритон Amplexus найдено в потоке на семестре Woolman в округе Невада, Калифорния.

Саламандры не обладают голосом, и у большинства видов полов похожи друг на друга, поэтому они используют обонятельные и тактильные сигналы, чтобы идентифицировать потенциальных партнеров, и половой отбор действительно происходит. Феромоны играют важную роль в этом процессе и могут вырабатываться брюшной железой у мужчин и клоакальными железами и кожей у обоих полов. Иногда можно увидеть самцов, исследующих потенциальных партнеров своими мордами. В тритонах Старого Света, Triturus spp., самцы сексуально диморфный и показывать перед самками. Визуальные подсказки также считаются важными в некоторых случаях. Plethodont разновидность.[54]

Примерно у 90% всех видов оплодотворение внутреннее. Самец обычно откладывает сперматофор на земле или в воде, в зависимости от вида, и самка улавливает это своим отверстием. Сперматофор имеет пакет со спермой, поддерживаемый на конической желатиновой основе, и часто в его отложение и сбор вовлечено сложное ухаживание. Оказавшись внутри клоаки, сперматозоиды перейти к сперматека, одна или несколько камер в крыше клоаки, где они хранятся иногда длительное время, пока не откладываются яйца. У самых примитивных саламандр, таких как Азиатские саламандры и гигантские саламандры, вместо этого происходит внешнее оплодотворение. У этих видов самец выделяет сперму на яйцеклетку в репродуктивном процессе, аналогичном процессу типичных лягушек.[54]

Происходит три разных типа отложений яиц. Амбистома и Тарича виды нерестят большое количество мелких яиц в тихих прудах, где маловероятно появление крупных хищников. Наиболее темные саламандры (Desmognathus) и Тихоокеанские гигантские саламандры (Дикамптодон) откладывают небольшие партии яиц среднего размера в скрытом месте в проточной воде, и они обычно охраняются взрослыми особями, обычно самками. Многие из тропических саламандр (Болитоглосса) и саламандры без легких (Plethodontinae) откладывают небольшое количество крупных яиц на суше в хорошо укрытом месте, где их также охраняет мать.[54] Некоторые виды, такие как огненные саламандры (Саламандра) находятся яйцекладущие, причем самка удерживает яйца внутри своего тела до тех пор, пока они не вылупятся, либо в личинок, которые откладываются в водоем, либо в полностью сформировавшуюся молодь.[3]

Эмбриональное развитие саламандры, снято в 1920-е гг.

В регионах с умеренным климатом размножение обычно носит сезонный характер, и саламандры могут мигрировать в места размножения. Самцы обычно приезжают первыми и в некоторых случаях настраивают территории. Обычно следует личиночная стадия, на которой организм полностью водный. Головастик имеет три пары наружных жабр, без век, длинное тело, сплюснутый с боков хвост с спинными и брюшными плавниками и у некоторых видов конечностей-зачатков или конечностей. Личинки прудового типа могут иметь пару стержневых балансиров с обеих сторон головы, длинные жаберные нити и широкие плавники. Личинки ручьевидного типа более тонкие, с короткими жаберными нитями, более узкими плавниками и без балансира, но вместо этого у них уже развиты задние конечности, когда они вылупляются.[55] Головастики плотоядный и личиночная стадия может длиться от нескольких дней до лет, в зависимости от вида. Иногда эту стадию полностью обходят, и яйца большинства безлегких саламандр (Plethodontidae) развиваются прямо в миниатюрные версии взрослой особи без промежуточной стадии личинки.[56]

К концу личиночной стадии у головастиков уже есть конечности и метаморфоза проходит нормально. У саламандр это происходит в течение короткого периода времени и включает закрытие жаберных щелей и потерю таких структур, как жабры и хвостовые плавники, которые не требуются во взрослом возрасте. При этом развиваются веки, расширяется рот, появляется язык, образуются зубы. Водяная личинка выходит на сушу взрослой наземной особью.[57]

Неотенический аксолотль, показывая наружные жабры

Не все виды саламандр идут по этому пути. Неотения, также известный как педоморфоз, наблюдается у всех семейств саламандр и может быть универсальным для всех видов саламандр. В этом состоянии особь может сохранять жабры или другие особенности молоди при достижении репродуктивной зрелости. Изменения, происходящие при метаморфозе, находятся под контролем гормоны щитовидной железы и в облигатных неотенах, таких как аксолотль (Амбистома мексиканская) ткани, по-видимому, не реагируют на гормоны. У других видов изменения не могут быть вызваны из-за недостаточной активности механизма гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, что может иметь место, когда условия в земной среде слишком неблагоприятны.[57] Это может быть из-за холода или резких перепадов температур, засушливости, отсутствия пищи, отсутствия укрытия или недостаточного йод для образования гормонов щитовидной железы. Генетика также может сыграть свою роль. Личинки тигровых саламандр (Тигринум амбистома), например, развивают конечности вскоре после вылупления и в сезонных бассейнах быстро претерпевают метаморфоз. Другие личинки, особенно в постоянных водоемах и в более теплом климате, могут не претерпевать метаморфоз, пока не станут полностью взрослыми. Другие популяции в более холодном климате могут вообще не меняться и становиться половозрелыми, находясь в личиночных формах. Неотения позволяет этому виду выжить даже тогда, когда земная среда слишком сурова для взрослых особей, чтобы выжить на суше.[55]

Сохранение

Угрожающий адский маг

Общее сокращение числа живых видов земноводных связано с грибковым заболеванием. хитридиомикоз. Более высокая доля видов саламандр, чем лягушек или цецилий, находится в одной из категорий риска, установленных МСОП. Численность саламандр значительно уменьшилась за последние несколько десятилетий 20-го века, хотя прямой связи между грибком и сокращением популяции пока не обнаружено.[58] МСОП предпринял дальнейшие усилия в 2005 году, когда они разработали План действий по сохранению амфибий (ACAP), за которым впоследствии последовали Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG) и, наконец, зонтичная организация, известная как Amphibian Survival Alliance (ASA). ).[59] Исследователи также цитируют вырубка леса, что приводит к фрагментации подходящих местообитаний, и изменение климата как возможные способствующие факторы. Такие виды, как Pseudoeurycea brunnata и Pseudoeurycea goebeli это было в изобилии в облачные леса Гватемалы и Мексики в 1970-е годы были обнаружены к 2009 году как редкие.[60] Однако за последние годы было собрано немного данных о размерах популяций, и благодаря интенсивным исследованиям исторических и подходящих новых мест стало возможным обнаружение особей других видов, таких как Parvimolge Townsendi, который считался вымерший.[58] В настоящее время основные линии защиты сохранения саламандр включают в себя как на месте и ex situ Существуют усилия по сохранению некоторых членов семейства саламандр в рамках программы консервационного разведения (CBP), но важно отметить, что необходимо заранее провести исследования, чтобы определить, действительно ли виды саламандр собираются. по оценке CBP, поскольку исследователи отметили, что некоторые виды амфибий полностью терпят поражение в этой среде.[59]

По всему миру предпринимаются попытки реализации различных природоохранных инициатив. В Китайская гигантская саламандра Самая большая амфибия в мире высотой 1,8 м (6 футов) находящихся под угрозой исчезновения, так как его собирают в пищу и используют в традиционная китайская медицина. Осуществляется программа экологического образования для поощрения устойчивого управления дикими популяциями в Горы Циньлин разработаны программы разведения в неволе.[61] В адский маг - еще один крупный, долгоживущий вид с сокращающейся численностью и меньшим количеством молоди, достигающей зрелости, чем раньше.[62] Еще одно тревожное открытие - увеличение количества аномалий у 90% популяции адских магов в Spring River водораздел в Арканзасе.[63] Утрата местообитаний, заиливание водотоков, загрязнение и болезни - все это повлияло на сокращение площади, и программа разведения в неволе Зоопарк Сент-Луиса был успешно установлен.[64] Из 20 видов мелких саламандр (Ториус spp.) в Мексике, половина из них, как полагают, вымерла, а большинство других находятся под угрозой исчезновения. Конкретные причины сокращения могут включать изменение климата, хитридиомикоз или вулканическую активность, но главная угроза - разрушение среды обитания, поскольку лесозаготовки, сельскохозяйственная деятельность и поселения людей сокращают их часто крошечные фрагментированные ареалы. Исследования проводятся для оценки состояния этих саламандр и лучшего понимания факторов, влияющих на сокращение их популяции, с целью принятия мер.[65]

Амбистома мексиканская, водная саламандра, является видом, охраняемым мексиканским UMA (подразделением по управлению и сохранению дикой природы) с апреля 1994 года. Еще одним пагубным фактором является то, что аксолотли утратили свою роль главного хищника с момента появления местных экзотических видов, например Нильская тилапия и карп. Тилапия и карп напрямую конкурируют с аксолотлями, потребляя их икру, личинок и молодь. Изменение климата также сильно повлияло на аксолотлей и их популяции на юге Мексики. Из-за его близости к Мехико официальные лица в настоящее время работают над программами на озере Сочимилько, чтобы привлечь туризм и обучить местное население восстановлению естественной среды обитания этих существ.[66] Эта близость - большой фактор, который повлиял на выживание аксолотлей, поскольку город расширился, чтобы захватить регион Сочимилько, чтобы использовать его ресурсы для воды, снабжения и канализации.[67] Тем не менее, аксолотли выращивают на фермах в исследовательских целях. Так что есть шанс, что они смогут вернуться в свою естественную среду обитания. The recent decline in population has substantially impacted genetic diversity among populations of axolotl, making it difficult to further progress scientifically. It is important to note that although there is a level of limited genetic diversity due to Амбистома populations, such as the axolotl, being paedeomorphic species, it does not account for the overall lack of diversity. There is evidence that points towards a historical bottlenecking of Амбистома that contributes to the variation issues. Unfortunately, there is no large genetic pool for the species to pull from unlike in historical times.Thus there is severe concern for inbreeding due to lack of gene flow.[68] One way researchers are looking into maintaining genetic diversity within the population is via cryopreservation of the spermatophores from the male axolotl. It is a safe and non-invasive method that requires the collection of the spermatophores and places them into a deep freeze for preservation. Most importantly, they have found that there in only limited damage done to the spermatophores upon thawing and thus it is a viable option. As of 2013, it is a method that is being used to save not only the axolotl but also numerous other members of the salamander family.[67][69][70]

Research is being done on the environmental cues that have to be replicated before captive animals can be persuaded to breed. Common species such as the tiger salamander and the mudpuppy are being given hormones to stimulate the production of sperm and eggs, and the role of arginine vasotocin in courtship behaviour is being investigated. Another line of research is искусственное оплодотворение, либо in vitro or by inserting spermatophores into the cloacae of females. The results of this research may be used in captive-breeding programmes for endangered species.[71]

Таксономия

Disagreement exists among different authorities as to the definition of the terms Caudata and Urodela. Some maintain that the Urodela should be restricted to the группа короны, with the Caudata being used for the total group. Others restrict the name Caudata to the crown group and use Urodela for the total group.[72][73] The former approach seems to be most widely adopted and is used in this article.[52]

The 10 families belonging to Urodela are divided into three suborders.[72] The clade Neocaudata is often used to separate the Cryptobranchoidea and Salamandroidea from the Sirenoidea.

Cryptobranchoidea (Giant salamanders)
СемьяОбщие именаПримеры видов

Пример изображения

CryptobranchidaeGiant salamandersHellbender (Cryptobranchus alleganiensis)Cryptobranchus alleganiensis.jpg
HynobiidaeАзиатские саламандрыХида саламандра (Hynobius kimurae)Гинобиус кимура (обрезанный) edit.jpg
Саламандройда (Advanced salamanders)
AmbystomatidaeMole salamandersМраморная саламандра (Помутнение амбистомы)Ambystoma opacumPCSLXYB.jpg
AmphiumidaeAmphiumas or Congo eelsTwo-toed amphiuma (Amphiuma means)Amphiuma means.jpg
PlethodontidaeСаламандры без легкихКрасноспинная саламандра (Plethodon cinereus)Plethodon cinereus.jpg
ProteidaeMudpuppies and olmsOlm (Протей ангуинус)Proteus anguinus Postojnska Jama Slovenija.jpg
RhyacotritonidaeTorrent salamandersSouthern torrent salamander (Rhyacotriton variegatus)Rhyacotriton variegatus.jpg
SalamandridaeNewts and true salamandersАльпийский тритон (Ichthyosaura alpestris)Mesotriton aplestris dorsal view chrischan.jpeg
Sirenoidea (Sirens)
SirenidaeСиреныБольшая сирена (Сирена лачертина)Sirenlacertina.jpg

Филогения и эволюция

The origins and evolutionary relationships between the three main groups of amphibians (gymnophionans, urodeles and anurans) is a matter of debate. Молекулярная филогения 2005 г., основанная на рДНК analysis, suggested that the first divergence between these three groups took place soon after they had branched from the рыба с лопастными плавниками в Девонский (around 360 million years ago), and before the breakup of the supercontinent Пангея. The briefness of this period, and the speed at which radiation took place, may help to account for the relative scarcity of amphibian fossils that appear to be closely related to lissamphibians.[74] However, more recent studies have generally found more recent (Late Каменноугольный[75] к Пермский период[76]) age for the basalmost divergence among lissamphibians.

The first known fossil salamanders are Kokartus honorarius от Средняя юра of Kyrgyzstan and two species of the apparently neotenic, aquatic Марморерпетон из Англии[77] of a similar date.[78] They looked superficially like robust modern salamanders but lacked a number of anatomical features that developed later. Караурус шарови от Верхняя юра of Kazakhstan resembled modern крот саламандры in morphology and probably had a similar burrowing lifestyle.[52]

The two main groups of extant salamanders are the Cryptobranchoidea (primitive salamanders) and the Саламандройда (advanced salamanders), also known as Diadectosalamandroidei, both seem to have appeared before the end of the Jurassic, the former being exemplified by Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton paradoxus, Regalerpeton weichangensis, Liaoxitriton daohugouensis и Иридотритон хехти, а последний - Beiyanerpeton jianpingensis. Посредством Верхний мел, most or all of the living salamander families had probably appeared.[52]

The following cladogram shows the relationships between salamander families based on the molecular analysis of Pyron and Wiens (2011).[79] The position of the Sirenidae is disputed, but the position as sister to the Salamandroidea best fits with the molecular and fossil evidence.[52]

 
 
Cryptobranchoidea
 

Hynobiidae

 
 

Cryptobranchidae

 
 
 
 
Sirenoidea

Sirenidae

 
Саламандройда
 
Treptobranchia
 
 

Ambystomatidae

 
 

Dicamptodontidae

 
 
 

Salamandridae

 
 
 
 
 

Proteidae

 
Plethosalamandroidei
 

Rhyacotritonidae

 
Xenosalamandroidei
 

Amphiumidae

 
 

Plethodontidae

 
 
 
 
 
 
 

Genome and genetics

Salamanders possess gigantic genomes, spanning the range from 14 Gb to 120 Gb[80] (в человеческий геном is 3.2 Gb long). The genomes of Pleurodeles waltl (20 Gb) and Амбистома мексиканская (32 Gb) have been sequenced.[81][82]

In human society

Миф и легенда

Основные статьи: Саламандры в фольклоре и легендах и Legendary salamander in popular culture
A salamander unharmed in the fire, 1350

Legends have developed around the salamander over the centuries, many related to fire. This connection likely originates from the tendency of many salamanders to dwell inside rotting logs. When the log was placed into a fire, the salamander would attempt to escape, lending credence to the belief that salamanders were created from flames.[83]

The association of the salamander with fire appeared first in ancient Rome, with Плиний Старший писать в его Естественная история that "A salamander is so cold that it puts out fire on contact. It vomits from its mouth a milky liquid; if this liquid touches any part of the human body it causes all the hair to fall off, and the skin to change color and break out in a rash."[84] The ability to put out fire is repeated by Святой Августин in the fifth century and Исидор Севильский в седьмом веке.[85][86]

Укиё-э распечатать Утагава Куниёси (1797–1861) depicting a giant salamander being stabbed by the самурай Ханагами Дандзё но дзё Аракаге

The mythical ruler Пресвитер Иоанн supposedly had a robe made from salamander hair; the "Emperor of India" possessed a suit made from a thousand skins; Папа Александр III had a tunic which he valued highly and Уильям Кэкстон (1481) wrote: "This Salemandre berithe wulle, of which is made cloth and gyrdles that may not brenne in the fyre."[87] The salamander was said to be so toxic that by twining around a tree, it could poison the fruit and so kill any who ate them and by falling into a well, could kill all who drank from it.[87]

The Japanese giant salamander has been the subject of legend and artwork in Japan, in the укиё-э работать Утагава Куниёси. The well-known Japanese mythological creature known as the каппа may be inspired by this salamander.[88]

Limb regeneration as applied to humans

Salamanders' limb regeneration has long been the focus of interest among scientists. Researchers have been trying to find out the conditions required for the growth of new limbs and hope that such регенерация could be replicated in humans using стволовые клетки. Axolotls have been used in research and have been genetically engineered so that a флуоресцентный protein is present in cells in the leg, enabling the cell division process to be tracked under the microscope. It seems that after the loss of a limb, cells draw together to form a clump known as a blastema. This superficially appears undifferentiated, but cells that originated in the skin later develop into new skin, muscle cells into new muscle and cartilage cells into new cartilage. It is only the cells from just beneath the surface of the skin that are плюрипотентный and able to develop into any type of cell.[89] Исследователи из Австралийский институт регенеративной медицины have found that when макрофаги were removed, salamanders lost their ability to regenerate and instead formed scar tissue. If the processes involved in forming new tissue can be reverse engineered into humans, it may be possible to heal injuries of the spinal cord or brain, repair damaged organs and reduce scarring and фиброз после операции.[90]

Salamander brandy

A 1995 article in the Slovenian weekly magazine Младина publicized Salamander brandy, a ликер supposedly indigenous to Словения. It was said to combine галлюциногенный с афродизиак effects and is made by putting several live salamanders in a barrel of fermenting fruit. Stimulated by the alcohol, they secrete toxic mucus in defense and eventually die. Besides causing hallucinations, the нейротоксины present in the brew were said to cause extreme сексуальное возбуждение.[91]

Later research by Slovenian anthropologist Miha Kozorog (Люблянский университет ) paints a very different picture—Salamander in brandy appears to have been traditionally seen as an прелюбодейный, one which caused ill health. It was also used as a term of slander.[92]

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Anderson, J. S. (2012). "Fossils, molecules, divergence times, and the origin of Salamandroidea". Труды Национальной академии наук. 109 (15): 5557–5558. Дои:10.1073/pnas.1202491109. ЧВК  3326514. PMID  22460794.
  2. ^ "Missing Parts? Salamander Regeneration Secret Revealed". livescience.com. Получено 15 июля 2018.
  3. ^ а б c d е ж Lanza, B.; Vanni, S.; Nistri, A. (1998). Cogger, H.G .; Цвайфель, Р. Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий. Академическая пресса. С. 60–68. ISBN  978-0-12-178560-4.
  4. ^ Stebbins & Cohen (1995) p. 3
  5. ^ Lopez, Carl H.; Brodie, Edmund D. Jr. (1972). "The Function of Costal Grooves in Salamanders (Amphibia, Urodela)". Журнал герпетологии. 11 (3): 372–374. Дои:10.2307/1563252. JSTOR  1563252.
  6. ^ а б c Stebbins & Cohen (1995) pp. 26–30
  7. ^ а б Stebbins & Cohen (1995) pp. 10–16
  8. ^ Броди, Эдмунд Д. младший (1968). «Исследования кожного токсина взрослого тритона с шероховатой кожей, Taricha granulosa". Копея. 1968 (2): 307–313. Дои:10.2307/1441757. JSTOR  1441757. S2CID  52235877.
  9. ^ а б Wells, Kentwood, D. (2010). Экология и поведение амфибий. Издательство Чикагского университета. pp. 411–417. ISBN  978-0-226-89333-4.
  10. ^ León, Ezequiel González; Ramírez-Pinilla, Martha Patricia (2009). "The mental gland of Bolitoglossa nicefori (Caudata: Plethodontidae)". Амфибия-Рептилии. 30 (4): 561–569. Дои:10.1163/156853809789647013.
  11. ^ Stebbins & Cohen (1995) pp. 37–40
  12. ^ Stebbins & Cohen (1995) pp. 42–44
  13. ^ Przyrembel, C.; Keller, B .; Neumeyer, C. (1995). "Trichromatic color vision in the salamander (Саламандра саламандра)". Журнал сравнительной физиологии. 176 (4): 575–586. Дои:10.1007/BF00196422. S2CID  749622.
  14. ^ Schoch, Rainer R. (19 March 2014). Эволюция амфибий: жизнь ранних наземных позвоночных. Джон Вили и сыновья. ISBN  9781118759134. Получено 15 июля 2018 - через Google Книги.
  15. ^ "Researchers reveal how hearing evolved". sciencedaily.com. Получено 15 июля 2018.
  16. ^ Becker, R. P.; Lombard, R. E. (1977). "Structural correlates of function in the "opercularis" muscle of amphibians". Исследования клеток и тканей. 175 (4): 499–522. Дои:10.1007/bf00222415. PMID  830429. S2CID  25650919.
  17. ^ Stebbins & Cohen (1995) pp. 69–72
  18. ^ Hubáček, J.; Šugerková, M.; Gvoždík, L. (2019). "Underwater sound production varies within not between species in sympatric newts". PeerJ. 7: e6649. Дои:10.7717/peerj.6649. ЧВК  6441559. PMID  30944780.
  19. ^ Stebbins & Cohen (1995) pp. 76–77
  20. ^ а б Stebbins & Cohen (1995) pp. 17–25
  21. ^ Cogger & Zweifel (1998), pp. 74–75.
  22. ^ Toews, Daniel P. (1974). "Respiratory Mechanisms in the Aquatic Salamander, Amphiuma tridactylum". Копея. 1974 (4): 917–920. Дои:10.2307/1442591. JSTOR  1442591.
  23. ^ Rogge, Jessica R.; Warkentin, Karen M. (2008-11-15). "External gills and adaptive embryo behavior facilitate synchronous development and hatching plasticity under respiratory constraint". Журнал экспериментальной биологии. 211 (22): 3627–3635. Дои:10.1242/jeb.020958. ISSN  0022-0949. PMID  18978228.
  24. ^ Duellman, William Edward (1994). Biology of Amphibians. Издательство Университета Джона Хопкинса.
  25. ^ V., Kardong, Kenneth (2012). Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution. Макгроу-Хилл. ISBN  9780073524238. OCLC  939087630.
  26. ^ Zalisko, Edward J. (2015). Comparative vertebrate anatomy a laboratory dissection guide. McGraw-Hill Education. ISBN  9780077657055. OCLC  935173274.
  27. ^ а б c Hairston, Nelson G. (1949). "The local distribution and ecology of the plethodontid salamanders of the southern Appalachians". Экологические монографии. 19 (1): 47–73. Дои:10.2307/1943584. JSTOR  1943584.
  28. ^ "Plethodontidae". АмфибияВеб. Получено 2014-02-09.
  29. ^ Koppes, Steve (2009-09-24). "He ain't tasty, he's my brother". Ask a Biologist. Университет штата Аризона. Получено 2014-02-08.
  30. ^ "Desmognathus quadramaculatus". АмфибияВеб. Получено 2014-02-09.
  31. ^ Kardong (2009), pp. 505–506.
  32. ^ Stebbins & Cohen (1995) pp. 57–58
  33. ^ Stebbins & Cohen (1995) pp. 58–60
  34. ^ Larsen, John H. jr.; Guthrie, Dan J. (1975). "The feeding system of terrestrial tiger salamanders (Ambystoma tigrinum melanostictum baird)". Журнал морфологии. 147 (2): 137–153. Дои:10.1002/jmor.1051470203. PMID  30309060. S2CID  52959566.
  35. ^ Deban, S.M.; Wake, D.B.; Roth, G. (1997). "Salamander with a ballistic tongue". Природа. 389 (6646): 27–28. Дои:10.1038/37898. S2CID  205026166.
  36. ^ Deban, S. M.; O'Reilly, U. Dicke (2007). "Extremely high-power tongue projection in plethodontid salamanders". Журнал экспериментальной биологии. 210 (4): 655–667. Дои:10.1242/jeb.02664. PMID  17267651.
  37. ^ а б Regal, Philip J. (1966). "Feeding specializations and the classification of terrestrial salamanders". Эволюция. 20 (3): 392–407. Дои:10.2307/2406638. JSTOR  2406638. PMID  28562974.
  38. ^ Hill, R. L .; Mendelson, J. R.; Stabile, J. L. (2015). "Direct observation and review of herbivory in Sirenidae (Amphibia: Caudata)". Юго-восточный натуралист. 14: N5–N9. Дои:10.1656/058.014.0104. S2CID  86233204.
  39. ^ Stebbins & Cohen (1995) pp. 110–120
  40. ^ Mason, J. Russell; Rabin, Michael D.; Stevens, David A. (1982). "Conditioned taste aversions: skin secretions used for defense by tiger salamanders, Тигринум амбистома". Копея. 1982 (3): 667–671. Дои:10.2307/1444668. JSTOR  1444668.
  41. ^ Броди, Эдмунд Д. Младший; Smatresk, Neal J. (1990). "The antipredator arsenal of fire salamanders: spraying of secretions from highly pressurized dorsal skin glands". Herpetologica. 46 (1): 1–7. JSTOR  3892595.
  42. ^ Heiss, E.; Natchev, N.; Salaberger, D.; Gumpenberger, M.; Rabanser, A.; Weisgram, J. (2010). "Hurt yourself to hurt your enemy: new insights on the function of the bizarre antipredator mechanism in the salamandrid Pleurodeles waltl". Журнал зоологии. 280 (2): 156–162. Дои:10.1111/j.1469-7998.2009.00631.x.
  43. ^ а б Howard, Ronnie R.; Brodie, Edmund D. Jr. (1973). "A Batesian mimetic complex in salamanders: responses of avian predators". Herpetologica. 29 (1): 33–41. JSTOR  3891196.
  44. ^ Kuchta, S. R.; Krakauer, A. H.; Sinervo, B (2008). "Why does the yellow-eyed ensatina have yellow eyes? Batesian mimicry of Pacific newts (genus Trachia) by the salamander Ensatina eschscholtzii xanthoptica". Эволюция. 62 (4): 984–990. Дои:10.1111/j.1558-5646.2008.00338.x. PMID  18248632. S2CID  998486.
  45. ^ Cott, 1940. Page 204.
  46. ^ Monaghan, James R.; Epp, Leonard G.; Putta, Srikrishna; Page, Robert B.; Walker, John A.; Beachy, Chris K.; Zhu, Wei; Pao, Gerald M.; Verma, Inder M.; Hunter, Tony; Bryant, Susan V.; Gardiner, David M.; Harkins, Tim T.; Voss, S. Randal (2009). "Microarray and cDNA sequence analysis of transcription during nerve-dependent limb regeneration". BMC Биология. 7 (1): 1. Дои:10.1186/1741-7007-7-1. ЧВК  2630914. PMID  19144100.
  47. ^ Gao, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). «Позднеюрский саламандроид из западного Ляонина, Китай». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (15): 5767–5772. Дои:10.1073 / pnas.1009828109. ЧВК  3326464. PMID  22411790.
  48. ^ Уэллс, Кентвуд Д. (2007). Экология и поведение амфибий. Издательство Чикагского университета. п. 130. ISBN  978-0-226-89334-1.
  49. ^ Elmer, K. R .; Bonett, R.M .; Wake, D. B.; Lougheed, S. C. (2013-03-04). «Раннемиоценовое происхождение и загадочное разнообразие южноамериканских саламандр». BMC Эволюционная биология. 13 (1): 59. Дои:10.1186/1471-2148-13-59. ЧВК  3602097. PMID  23497060.
  50. ^ "First-ever discovery of a salamander in amber sheds light on evolution of Caribbean islands | News and Research Communications | Oregon State University". oregonstate.edu. 2015-08-17. Получено 2016-03-25.
  51. ^ Boles, W. E. (1997). "Fossil songbirds (Passeriformes) from the early Eocene of Australia". Эму. 97 (1): 43–50. Дои:10.1071/MU97004. ISSN  0158-4197.
  52. ^ а б c d е Naish, Darren (2013-10-01). "The amazing world of salamanders". Scientific American. Получено 2014-01-14.
  53. ^ Brad Shaffer; Oscar Flores-Villela; Габриэла Парра-Олеа; Дэвид Уэйк (2004). «Ambystoma andersoni». IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. Международный союз охраны природы
  54. ^ а б c Stebbins & Cohen (1995) pp. 143–154
  55. ^ а б Stebbins & Cohen (1995) pp. 175–179
  56. ^ "Plethodontidae". АмфибияВеб. Получено 2014-01-09.
  57. ^ а б Киёнага, Робин Р. «Метаморфозы против неотении (педоморфоза) у саламандр (Caudata)».
  58. ^ а б Sandoval-Comte, Adriana; Pineda, Eduardo; Aguilar-López, José L. (2012). "In search of critically endangered species: the current situation of two tiny salamander species in the neotropical mountains of Mexico". PLOS ONE. 7 (4): e34023. Дои:10.1371/journal.pone.0034023. ЧВК  3317776. PMID  22485155.
  59. ^ а б Tapley, Benjamin; Bradfield, Kay S .; Michaels, Christopher; Bungard, Mike (2015-07-24). "Amphibians and conservation breeding programmes: do all threatened amphibians belong on the ark?". Биоразнообразие и сохранение. 24 (11): 2625–2646. Дои:10.1007/s10531-015-0966-9. ISSN  0960-3115. S2CID  11824410.
  60. ^ Fountain, Henry (2009-02-16). "Another Amphibian at Risk: Salamanders". Нью-Йорк Таймс. Получено 2013-06-28.
  61. ^ "Chinese Giant Salamander". ZSL Conservation. Зоологическое общество Лондона. Получено 2013-07-21.
  62. ^ Wheeler, Benjamin A.; Prosen, Ethan; Mathis, Alicia; Wilkinson, Robert F. (2003). "Population declines of a long-lived salamander: a 20+-year study of hellbenders, Cryptobranchus alleganiensis". Биологическое сохранение. 109 (1): 151–156. Дои:10.1016/s0006-3207(02)00136-2.
  63. ^ Wheeler, Benjamin A.; McCallum, Malcolm L .; Trauth, Stanley E. (2002). "Abnormalities in the Ozark hellbender (Ctyptobranchm alleganiensis bishopi) in Arkansas: a comparison between two rivers with a historical perspective". Журнал Академии наук Арканзаса. 58: 250–252.
  64. ^ "World's first captive breeding of Ozark hellbenders". Science Daily. 2011-12-01. Получено 2013-07-21.
  65. ^ "Lungless salamanders of Mexico". EDGE: Evolutionary distinct and globally endangered. The Zoological Society of London. Архивировано из оригинал на 2013-05-29. Получено 2013-07-21.
  66. ^ «КРАЙ БЫТИЯ». ГРАНИЦА существования. Получено 2015-10-29.
  67. ^ а б Contreras, Victoria; Martínez-Meyer, Enrique; Valiente, Elsa; Zambrano, Luis (2009-12-01). "Recent decline and potential distribution in the last remnant area of the microendemic Mexican axolotl (Амбистома мексиканская)". Биологическое сохранение. 142 (12): 2881–2885. Дои:10.1016/j.biocon.2009.07.008.
  68. ^ Parra-Olea, G.; Zamudio, K. R.; Recuero, E.; Aguilar-Miguel, X.; Huacuz, D.; Zambrano, L. (2012-02-01). "Conservation genetics of threatened Mexican axolotls (Амбистома)". Сохранение животных. 15 (1): 61–72. Дои:10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x. ISSN  1469-1795.
  69. ^ Alcaraz, Guillermina; López-Portela, Xarini; Robles-Mendoza, Cecilia (2015-02-01). "Response of a native endangered axolotl, Амбистома мексиканская (Amphibia), to exotic fish predator". Гидробиология. 753 (1): 73–80. Дои:10.1007/s10750-015-2194-4. ISSN  0018-8158. S2CID  17468971.
  70. ^ Figiel, Chester (2013). "Cryopreservation of Sperm from the Axolotl AmbystomA MexicAnum: ImpliCations for Conservation" (PDF). Герпетологическая охрана и биология. Получено 26 октября 2015.
  71. ^ Marcec, Ruth; Bement, Hannah. "Salamander Conservation". Amphibian Conservation. Мемфисский зоопарк. Архивировано из оригинал в 2013-07-31. Получено 2013-07-21.
  72. ^ а б Larson, A .; Диммик, В. (1993). «Филогенетические отношения семейств саламандр: анализ соответствия между морфологическими и молекулярными признаками». Герпетологические монографии. 7 (7): 77–93. Дои:10.2307/1466953. JSTOR  1466953.
  73. ^ Блэкберн, округ Колумбия; Уэйк, Д. (2011). «Класс Amphibia Gray, 1825. В: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF). Zootaxa. 3148: 39–55. Дои:10.11646 / zootaxa.3148.1.8.
  74. ^ Сан-Мауро, Диего; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). «Первоначальное разнообразие живых земноводных предшествовало распаду Пангеи». Американский натуралист. 165 (5): 590–599. Дои:10.1086/429523. PMID  15795855. S2CID  17021360.
  75. ^ San Mauro, D. (2010). "A multilocus timescale for the origin of extant amphibians". Молекулярная филогенетика и эволюция. 56 (3): 554–561. Дои:10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID  20399871.
  76. ^ Marjanović D, Laurin M (2007). "Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians". Систематическая биология. 56 (3): 369–388. Дои:10.1080/10635150701397635. PMID  17520502.
  77. ^ de Buffrénil V, Canoville A, Evans SE, Laurin M (2014). "Histological study of karaurids, the oldest known (stem) urodeles". Историческая биология. 27 (1): 109–114. Дои:10.1080/08912963.2013.869800. S2CID  83557507.
  78. ^ Marjanovic D, Laurin M (2014). «Обновленное палеонтологическое древо лиссамфибий с комментариями по анатомии юрских саламандр коронной группы (Urodela)». Историческая биология. 26 (4): 535–550. Дои:10.1080/08912963.2013.797972. S2CID  84581331.
  79. ^ Р. Александр Пайрон; Джон Дж. Винс (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и цецилий». Молекулярная филогенетика и эволюция. 61 (2): 543–583. Дои:10.1016 / j.ympev.2011.06.012. PMID  21723399.
  80. ^ Sun, Cheng; Шепард, Дональд Б.; Chong, Rebecca A.; López Arriaza, José; Hall, Kathryn; Castoe, Todd A.; Фешотт, Седрик; Pollock, David D.; Mueller, Rachel Lockridge (2012-01-01). "LTR Retrotransposons Contribute to Genomic Gigantism in Plethodontid Salamanders". Геномная биология и эволюция. 4 (2): 168–183. Дои:10.1093/gbe/evr139. ЧВК  3318908. PMID  22200636.
  81. ^ Elewa, Ahmed; Ван, Хэн; Talavera-López, Carlos; Joven, Alberto; Brito, Gonçalo; Kumar, Anoop; Hameed, L. Shahul; Penrad-Mobayed, May; Yao, Zeyu (2017-12-22). "Reading and editing the Pleurodeles waltl genome reveals novel features of tetrapod regeneration". Nature Communications. 8 (1): 2286. Дои:10.1038/s41467-017-01964-9. ISSN  2041-1723. ЧВК  5741667. PMID  29273779.
  82. ^ Nowoshilow, Sergej; Schloissnig, Siegfried; Fei, Ji-Feng; Dahl, Andreas; Pang, Andy W. C.; Pippel, Martin; Winkler, Sylke; Hastie, Alex R.; Янг, Джордж; Roscito, Juliana G.; Falcon, Francisco; Кнапп, Дунья; Powell, Sean; Cruz, Alfredo; Cao, Han; Habermann, Bianca; Хиллер, Майкл; Tanaka, Elly M.; Myers, Eugene W. (2018). "The axolotl genome and the evolution of key tissue formation regulators". Природа. 554 (7690): 50–55. Дои:10.1038/nature25458. PMID  29364872.
  83. ^ Ashcroft, Frances (2002). Life at the Extremes: The Science of Survival. Калифорнийский университет Press. п.112. ISBN  978-0-520-22234-2.
  84. ^ Плиний Старший (c. 100). Естественная история. pp. Book 10, 86.
  85. ^ Saint Augustine (c. 500). Город Бога. pp. Book 21, 4.
  86. ^ Isidore of Seville (c. 700). Этимологии. pp. Book 12, 4:36.
  87. ^ а б White, T. H. (1992) [1954]. The Book of Beasts: Being a Translation From a Latin Bestiary of the Twelfth Century. Alan Sutton. С. 183–184. ISBN  978-0-7509-0206-9.
  88. ^ Director: Duncan Chard (2012-02-14). "River Monsters". Programme 6, Series 3. ITV. ITV1.
  89. ^ Keim, Brandon (2009-07-01). "Salamander discovery could lead to human limb regeneration". Проводной. Получено 2010-05-07.
  90. ^ "Do salamanders' immune systems hold the key to regeneration?". ScienceDaily. Получено 2013-05-21.
  91. ^ Goldsmith, Richard (2010-06-11). "Mind-Bending Hallucinogenic Drinks". Fox News. Получено 2014-01-02.
  92. ^ Kozorog, Miha (2003). "Salamander Brandy: 'A Psychedelic Drink' Between Media Myth and Practice of Home Alcohol Distillation in Slovenia". Anthropology of East Europe Review. 21 (1): 63–71. Получено 2014-03-22.

Цитированные тексты

внешняя ссылка