Регенерация (биология) - Regeneration (biology)

Подсолнечник морская звезда восстанавливает свои руки
Карликовый желтоголовый геккон с регенерирующим хвостом

В биология, регенерация это процесс обновления, восстановления и роста тканей, который делает геномы, клетки, организмы, и экосистемы устойчивый естественным колебаниям или событиям, вызывающим беспокойство или повреждение.[1] Каждый разновидность способна к регенерации, от бактерии людям.[2][3] Регенерация может быть полной[4] где новая ткань такая же, как утерянная,[4] или неполный[5] куда после идет некротическая ткань фиброз.[5]

На самом элементарном уровне регенерация опосредуется молекулярными процессами генная регуляция и вовлекает клеточные процессы распространение клеток, морфогенез и дифференциация клеток.[6][7] Однако в биологии регенерация в основном относится к морфогенный процессы, которые характеризуют фенотипическая пластичность из черты позволяя многоклеточным организмам восстанавливать и поддерживать целостность своего физиологического и морфологического состояния. Выше генетического уровня регенерация в основном регулируется бесполыми клеточными процессами.[8] Регенерация отличается от воспроизводства. Например, гидра выполнять регенерацию, но воспроизводить методом подающий надежды.

Гидра и планарий плоские черви долгое время служили модельными организмами для своих очень адаптивный регенеративные возможности.[9] После ранения их клетки активируются и восстанавливают органы до прежнего состояния.[10] В Хвостатые ("urodeles"; саламандры и тритоны ), порядок хвостатых амфибии, возможно, самый искусный позвоночное животное группа при регенерации, учитывая их способность регенерировать конечности, хвосты, челюсти, глаза и различные внутренние структуры.[2] Регенерация органов - обычная и широко распространенная адаптивная способность среди многоклеточный существа.[9] В связи с этим некоторые животные способны воспроизводить бесполым путем через фрагментация, бутонизация, или деление.[8] Родитель-планария, например, сжимается, разделяется посередине, и каждая половина создает новый конец, образуя два клоны оригинала.[11]

Иглокожие (например, морская звезда), раки, многие рептилии и амфибии демонстрируют замечательные примеры регенерации тканей. Случай аутотомия, например, выполняет защитную функцию, поскольку животное отделяет конечность или хвост, чтобы избежать поимки. После аутотомии конечности или хвоста клетки начинают действовать, и ткани регенерируют.[12][13][14] В некоторых случаях оторвавшаяся конечность может сама возродить нового человека.[15] Ограниченная регенерация конечностей происходит у большинства рыб и саламандр, а регенерация хвоста происходит у личинок лягушек и жаб (но не у взрослых особей). Вся конечность саламандры или тритона будет снова и снова расти после ампутации. У рептилий, челонии, крокодилы и змеи не могут восстанавливать утраченные части, но многие (не все) виды ящериц, гекконов и игуан обладают способностью к регенерации в высокой степени. Обычно это включает в себя опускание части хвоста и его регенерацию как часть защитного механизма. Убегая от хищника, если хищник схватится за хвост, он отключится.[16]

Экосистемы

Основная статья: регенерация (экология)

Экосистемы могут быть регенеративными. После беспорядков, таких как пожар или нашествие вредителей в лесу, вид-пионер будут занимать, бороться за место и обосноваться в недавно открывшейся среде обитания. Новообразование рассады и собрание сообщества процесс известен как регенерация в экология.[17][18]

Основы клеточной молекулы

Формирование паттерна в морфогенезе животного регулируется факторы генетической индукции которые заставляют клетки работать после того, как произошло повреждение. Нервные клетки, например, экспрессируют белки, связанные с ростом, такие как ГАП-43, тубулин, актин, массив романа нейропептиды, и цитокины которые вызывают физиологический ответ клетки на восстановление после повреждения.[19] Многие гены, участвующие в первоначальном развитии тканей, повторно инициализируются в процессе регенерации. Ячейки в примордия из данио плавники, например, экспрессируют четыре гена из гомеобокс MSX семья в период развития и возрождения.[20]

Ткани

"Стратегии включают перестройку ранее существовавших тканей, использование взрослых соматический стволовые клетки и дедифференцировка и / или трансдифференцировка клеток, и более одного режима могут действовать в разных тканях одного и того же животного.[1] Все эти стратегии приводят к восстановлению соответствующей полярности, структуры и формы тканей ».[21]:873 В процессе развития активируются гены, которые служат для изменения свойств клетка поскольку они дифференцируются в разные ткани. Развитие и регенерация включает в себя координацию и организацию клеток популяций в бластема, который представляет собой «холм стволовых клеток, из которых начинается регенерация».[22] Дедифференцировка клеток означает, что они теряют свои тканеспецифические характеристики по мере ремоделирования тканей в процессе регенерации. Это не следует путать с трансдифференцировкой клеток, когда они теряют свои тканеспецифические характеристики в процессе регенерации, а затем повторно дифференцируются в клетки другого типа.[21]

У животных

Членистоногие

Членистоногие как известно, регенерируют придатки после потери или аутотомия.[23] Регенерация среди членистоногих ограничивается линькой, так что гемиметаболический насекомые способны восстанавливаться только до своего окончательного линька тогда как большинство ракообразные могут восстанавливаться на протяжении всей своей жизни.[24] Циклы линьки у членистоногих регулируются гормонально,[25] хотя преждевременная линька может быть вызвана аутотомией.[23] Механизмы, лежащие в основе регенерации придатков у гемиметаболических насекомых и ракообразных, очень консервативны.[26] Во время регенерации конечностей виды обоих таксонов образуют бластема[27] после аутотомии с регенерацией иссеченной конечности при проэкдизе.[25] Регенерация конечностей также присутствует у насекомых, которые подвергаются метаморфоза, такие как жуки, хотя стоимость указанной регенерации связана с задержкой стадии куколки.[28] Паукообразные, включая скорпионов, как известно, регенерируют свой яд, хотя содержание регенерированного яда отличается от исходного яда во время его регенерации, так как объем яда заменяется до того, как все активные белки пополняются.[29]

Аннелиды

Много кольчатые червя (сегментированные черви) способны к регенерации.[30] Например, Chaetopterus variopedatus и Branchiomma nigromaculata может регенерировать как переднюю, так и заднюю части тела после поперечного рассечения.[31] Отношения между соматический и зародышевый Регенерация стволовых клеток была изучена на молекулярном уровне у кольчатых червей. Capitella teleta.[32] Пиявки однако неспособны к сегментарной регенерации.[33] Кроме того, их близкие родственники, браншиобделлиды, также неспособны к сегментарной регенерации.[33][30] Однако некоторые люди, например, поясничные, могут регенерировать только из нескольких сегментов.[33] Сегментарная регенерация у этих животных эпиморфна и происходит через бластема формирование.[33] Сегментарная регенерация была получена и потеряна в ходе эволюции кольчатых червей, как видно на олигохеты, где регенерация головы была потеряна три раза.[33]

Наряду с эпиморфозом некоторые полихеты подобно Сабелла павонина испытывают морфалактическую регенерацию.[33][34] Морфалаксис включает в себя де-дифференцировку, трансформацию и повторную дифференцировку клеток для регенерации тканей. Насколько заметна морфаллактическая регенерация олигохеты в настоящее время не совсем понятен. Хотя информация об этом относительно занижена, возможно, что морфалаксис является обычным способом межсегментной регенерации у кольчатых червей. После регенерации в L. variegatus, прошлые задние сегменты иногда становятся передними в новой ориентации тела, что согласуется с морфалаксисом.

После ампутации большинство кольчатых червей способны запечатывать свое тело за счет быстрого сокращения мышц. Сжатие мышц тела может привести к предотвращению инфекции. У некоторых видов, таких как Лимнодрилус, автолиз можно увидеть в течение нескольких часов после ампутации в эктодерма и мезодерма. Также считается, что ампутация вызывает большую миграцию клеток к месту повреждения, которые образуют пробку в ране.

Иглокожие

Регенерация тканей широко распространена среди иглокожих и хорошо документирована в морская звезда (Asteroidea), морские огурцы (Holothuroidea), и морские ежи (Echinoidea). Регенерация придатков у иглокожих изучается, по крайней мере, с 19 века.[35] Помимо придатков, некоторые виды могут регенерировать внутренние органы и части своей центральной нервной системы.[36] В ответ на травму морская звезда может автоматизировать поврежденные придатки. Аутотомия - это самоампутация части тела, обычно придатка. В зависимости от степени тяжести морская звезда затем проходит четырехнедельный процесс, в ходе которого отросток регенерируется.[37] Некоторые виды должны сохранять клетки рта для восстановления придатка из-за потребности в энергии.[38] Первые регенерирующие органы у всех видов, зарегистрированных на сегодняшний день, связаны с пищеварительным трактом. Таким образом, большинство знаний о висцеральной регенерации голотурий относится к этой системе.[39]

Планария (Platyhelminthes)

Исследование регенерации с использованием Планарии началось в конце 1800-х годов и было популяризировано Т. Морган в начале 20 века.[38] Алехандро Санчес-Альварадо и Филип Ньюмарк превратили планарий в модельный генетический организм в начале 20 века, чтобы изучить молекулярные механизмы, лежащие в основе регенерации у этих животных.[40] Планарии демонстрируют необычайную способность восстанавливать утраченные части тела. Например, планарии, разделенные продольно или поперечно, регенерируют на двух отдельных особей. В одном эксперименте T.H. Морган обнаружил, что кусок, соответствующий 1/279 части планарии[38] или фрагмент, содержащий всего 10 000 клеток, может успешно регенерировать в нового червя в течение одной-двух недель.[41] После ампутации клетки культи образуют бластема сформированный из необласти, плюрипотентные клетки встречаются по всему телу планарии.[42] Новая ткань вырастает из необластов, причем необласты составляют от 20 до 30% всех клеток планарий.[41] Недавняя работа подтвердила тотипотентность необластов, поскольку один единственный необласт может регенерировать все облученное животное, которое стало неспособным к регенерации.[43] Чтобы предотвратить голод, планарии будут использовать свои собственные клетки для получения энергии, это явление известно как замедление роста.[44]

Амфибии

Регенерация конечностей в аксолотль и тритон был широко изучен и исследован. Земноводные Urodele, такие как саламандры и тритоны, обладают самой высокой регенерационной способностью среди четвероногих.[45] Таким образом, они могут полностью регенерировать свои конечности, хвост, челюсти и сетчатку посредством эпиморфной регенерации, ведущей к функциональному замещению новой тканью.[46] Регенерация конечностей саламандры происходит в два основных этапа. Во-первых, локальные клетки дедифференцируются на участке раны в предшественника с образованием бластемы.[47] Во-вторых, клетки бластемы претерпят распространение клеток, узор, дифференциация клеток и рост тканей с использованием аналогичных генетических механизмов, которые задействованы во время эмбрионального развития.[48] В конечном итоге бластемальные клетки будут генерировать все клетки для новой структуры.[45]

Аксолотли могут регенерировать различные структуры, включая свои конечности

После ампутации эпидермис мигрирует, чтобы покрыть культю в течение 1-2 часов, образуя структуру, называемую эпителием раны (WE).[49] Эпидермальные клетки продолжают мигрировать через WE, что приводит к образованию утолщенного специализированного сигнального центра, называемого апикальным эпителиальным колпачком (AEC).[50] В течение следующих нескольких дней в подлежащих тканях культи происходят изменения, в результате которых формируется бластема (масса недифференцированных разрастающийся ячеек). Когда образуется бластема, гены формирования паттернов - Такие как Hox A и HoxD - активируются, как и при формировании конечности в эмбрион.[51][52] Позиционная идентичность дистальный кончик конечности (то есть аутопод, которым является рука или ступня) формируется первым в бластеме. Промежуточные позиционные идентичности между культи и дистальным концом затем заполняются посредством процесса, называемого интеркаляцией.[51] Моторные нейроны мышцы и кровеносные сосуды растут вместе с регенерированной конечностью и восстанавливают связи, которые были до ампутации. Время, которое занимает весь этот процесс, варьируется в зависимости от возраста животного, от примерно одного месяца до примерно трех месяцев у взрослого человека, после чего конечность становится полностью функциональной. Исследователи из австралийской Регенеративная медицина Институт при Университет Монаша, опубликовали это, когда макрофаги, которые поедают материальный мусор,[53] были удалены, саламандры утратили способность к регенерации и вместо этого образовали рубцовую ткань.[54]

Несмотря на то, что исторически мало исследователей, изучающих регенерацию конечностей, недавно был достигнут значительный прогресс в установлении неотенального земноводного аксолотля (Амбистома мексиканская) как модельный генетический организм. Этому прогрессу способствовали достижения в геномика, биоинформатика, и Соматическая клетка трансгенез в других областях, которые создали возможность исследовать механизмы важных биологических свойств, таких как регенерация конечностей, у аксолотлей.[48] Центр генетического фонда амбистомы (AGSC) - это самодостаточная размножающаяся колония аксолотлей, поддерживаемая Национальный фонд науки как коллекция живого инвентаря. Расположенный в Университете Кентукки, AGSC занимается поставкой генетически хорошо охарактеризованных эмбрионов, личинок и взрослых аксолотлей в лаборатории по всей территории Соединенных Штатов и за рубежом. An Национальные институты здравоохранения США Грант NCRR привел к созданию базы данных Ambystoma EST, Проекту генома саламандры (SGP), который привел к созданию первой карты генов земноводных и нескольких аннотированных баз молекулярных данных, а также к созданию веб-портала исследовательского сообщества. .[55]

Бесхвостые животные могут регенерировать свои конечности только во время эмбрионального развития.[56] После того, как скелет конечности развился, регенерация не происходит (у Xenopus может образоваться хрящевой шип после ампутации).[56] Активные формы кислорода (АФК), по-видимому, необходимы для регенерационной реакции у личинок бесхвостых амур.[57] Продукция ROS необходима для активации сигнального пути Wnt, который связан с регенерацией в других системах.[57] Регенерация конечностей у саламандр происходит в два основных этапа. Во-первых, взрослые клетки де-различать в клетки-предшественники которые заменят ткани, из которых они получены.[58][59] Во-вторых, эти клетки-предшественники затем пролиферируют и дифференцируются до тех пор, пока полностью не замещают отсутствующую структуру.[60]

Гидра

Гидра это род пресноводных полип в типе Книдария с высокой пролиферацией стволовые клетки это дает им возможность регенерировать все свое тело.[61] Любой фрагмент размером больше нескольких сотен эпителиальный клетки, изолированные от тела, обладают способностью регенерировать в уменьшенную версию самих себя.[61] Высокая доля стволовых клеток в гидре поддерживает ее эффективную регенеративную способность.[62]

Регенерация у гидр происходит как регенерация стопы, возникающая из базальной части тела, и регенерация головы, возникающая из апикальной области.[61] Ткани для регенерации, вырезанные из области желудка, обладают полярностью, которая позволяет им различать регенерирующую головку на апикальном конце и стопу на базальном конце, так что обе области присутствуют во вновь регенерированном организме.[61] Регенерация головы требует сложной реконструкции области, в то время как регенерация стопы намного проще, чем восстановление тканей.[63] Однако в регенерации как стопы, так и головы есть два различных молекулярные каскады которые возникают после повреждения ткани: ранняя реакция на повреждение и последующий сигнальный путь регенерирующей ткани, который приводит к клеточная дифференциация.[62] Этот ответ на раннее повреждение включает растяжение эпителиальных клеток для закрытия раны, миграцию интерстициальных предшественников к ране, смерть клетки, фагоцитоз клеточного дебриса и реконструкция внеклеточного матрикса.[62]

Регенерация у гидры была определена как морфаллаксис, процесс, при котором регенерация является результатом ремоделирования существующего материала без клеточной пролиферации.[64][65] Если гидру разрезать на две части, оставшиеся отрезанные части образуют две полностью функциональные и независимые гидры, примерно того же размера, что и две меньшие отрезанные части.[61] Это происходит за счет обмена и перестройки мягких тканей без образования нового материала.[62]

Авес (птицы)

Из-за ограниченности литературы по этому вопросу считается, что птицы во взрослом возрасте обладают очень ограниченными регенеративными способностями. Некоторые исследования[66] на петухах предположили, что птицы могут адекватно регенерировать некоторые части конечностей и в зависимости от условий, в которых происходит регенерация, таких как возраст животного, взаимосвязь поврежденной ткани с другими мышцами и тип операции, может включать в себя полное восстановление некоторых костно-мышечной структуры. Вербер и Гольдшмидт (1909) обнаружили, что гусь и утка способны восстанавливать свои клювы после частичной ампутации.[66] и Сидорова (1962) наблюдали регенерацию печени через гипертрофию у петухов.[67] Птицы также способны регенерировать волосковые клетки в своей улитке после повреждения шумом или ототоксического воздействия лекарств.[68] Несмотря на это свидетельство, современные исследования предполагают, что репаративная регенерация у видов птиц ограничена периодами эмбрионального развития. Множество методов молекулярной биологии оказались успешными в манипулировании клеточными путями, которые, как известно, способствуют спонтанной регенерации у куриных эмбрионов.[69] Например, удаление части локтевого сустава у куриного эмбриона посредством иссечения окошка или иссечения среза и сравнение маркеров ткани сустава и маркеров хряща показало, что оконное иссечение позволило 10 из 20 конечностей регенерировать и экспрессировать гены сустава аналогично развивающемуся эмбриону. . Напротив, иссечение среза не позволяло суставу регенерировать из-за слияния скелетных элементов, наблюдаемых по экспрессии маркеров хряща.[70]

Подобно физиологической регенерации волос у млекопитающих, птицы могут восстанавливать свои перья, чтобы восстановить поврежденные перья или привлечь партнеров своим оперением. Обычно сезонные изменения, связанные с сезоном размножения, вызывают гормональный сигнал у птиц, чтобы они начали восстанавливать перья. Это было экспериментально вызвано использованием гормонов щитовидной железы у красных кур Род-Айленд.[71]

Млекопитающие

Колючие мыши (Acomys cahirinus на фото) может регенерировать кожу, хрящи, нервы и мышцы.

Млекопитающие способны к клеточной и физиологической регенерации, но, как правило, имеют низкую репаративную регенеративную способность в группе.[1][24] Примеры физиологической регенерации у млекопитающих включают обновление эпителия (например, кожи и кишечного тракта), замену эритроцитов, рог регенерация и цикл волос.[72][73] Самцы оленей ежегодно теряют свои рога в период с января по апрель, а затем в результате регенерации могут снова их отрастить, что является примером физиологической регенерации. Рога оленя - единственный придаток млекопитающего, который можно отращивать каждый год.[74] Хотя репаративная регенерация - редкое явление у млекопитающих, она действительно происходит. Хорошо задокументированный пример - регенерация кончика пальца дистальнее ногтевого ложа.[75] Репаративная регенерация наблюдалась также у кроликов, пищух и африканских колючих мышей. В 2012 году исследователи обнаружили, что два вида Африканские колючие мыши, Acomys kempi и Acomys percivali, были способны полностью регенерировать автоматически освобожденная или иным образом поврежденная ткань. Эти виды могут отращивать волосяные фолликулы, кожу, потовые железы, мех и хрящи.[76] В дополнение к этим двум видам последующие исследования показали, что Acomys cahirinus может регенерировать кожу и иссеченные ткани в ушной раковине.[77][78]

Несмотря на эти примеры, принято считать, что взрослые млекопитающие имеют ограниченную регенеративную способность по сравнению с большинством позвоночное животное эмбрионы / личинки, взрослые саламандры и рыбы.[79] Но подход к восстановительной терапии Роберт О. Беккер с помощью электростимуляции показала многообещающие результаты у крыс.[80] и млекопитающие в целом.[81]

Некоторые исследователи также утверждали, что MRL мышь штамм проявляет повышенные регенеративные способности. Работаем сравнивая дифференциал экспрессия гена безрубцовых исцеляющих мышей MRL и плохо заживающих C57BL / 6 линия мышей, идентифицировано 36 гены дифференцирование процесса заживления между мышами MRL и другими мышами.[82][83] Изучение регенеративного процесса у этих животных направлено на открытие того, как воспроизвести их у человека, например, на дезактивацию гена p21.[84][85] Однако недавняя работа показала, что мыши MRL на самом деле закрывают небольшие ушные отверстия рубцовой тканью, а не регенерируют, как первоначально утверждалось.[77]

Мыши MRL не защищены от инфаркт миокарда; регенерация сердца у взрослых млекопитающих (неокардиогенез ) ограничено, потому что почти все клетки сердечной мышцы окончательно дифференцированный. У мышей MRL после сердечного приступа наблюдается такое же количество повреждений сердца и образование рубцов, как и у нормальных мышей.[86] Однако недавние исследования доказывают, что это не всегда так, и что мыши MRL могут регенерировать после повреждения сердца.[87]

Люди

Основная статья: Регенерация у человека

Исследуется процесс восстановления утраченных тканей или органов в организме человека. Некоторые ткани, такие как кожа, довольно быстро отрастают; считалось, что другие обладают небольшой способностью к регенерации или вообще не обладают ею, но текущие исследования показывают, что есть некоторая надежда для различных тканей и органов.[1][88] К регенерированным органам человека относятся мочевой пузырь, влагалище и пенис.[89]

Как и все многоклеточные животные, люди способны к физиологической регенерации (т. Е. К замене клеток во время поддержания гомеостаза, что не требует травм). Например, регенерация красных кровяных телец посредством эритропоэза происходит через созревание эритроцитов из гемопоэтических стволовых клеток в костном мозге, их последующую циркуляцию в течение примерно 90 дней в кровотоке и, в конечном итоге, гибель их клеток в селезенке.[90] Другой пример физиологической регенерации - слущивание и восстановление функционального эндометрия во время каждого менструального цикла у женщин в ответ на различные уровни циркулирующих эстрогенов и прогестерона.[91]

Однако способность человека к репаративной регенерации, которая происходит в ответ на травму, ограничена. Один из наиболее изученных способов регенерации у людей - это гипертрофия печени после повреждения печени.[92][93] Например, исходная масса печени восстанавливается прямо пропорционально количеству печени, удаленной после частичной гепатэктомии,[94] что указывает на то, что сигналы от тела точно регулируют массу печени, как положительно, так и отрицательно, пока не будет достигнута желаемая масса. Этот ответ считается клеточной регенерацией (формой компенсаторной гипертрофии), при которой функция и масса печени восстанавливаются за счет пролиферации существующих зрелых печеночных клеток (в основном гепатоциты ), но точная морфология печени не восстанавливается.[93] Этот процесс управляется факторами роста и путями, регулируемыми цитокинами.[92] Нормальная последовательность воспаления и регенерации не работает точно при раке. В частности, стимуляция клеток цитокинами приводит к экспрессии генов, которые изменяют клеточные функции и подавляют иммунный ответ.[95]

Взрослый нейрогенез также является формой клеточной регенерации. Например, обновление нейронов гиппокампа происходит у нормальных взрослых людей с годовой скоростью оборота нейронов 1,75%.[96] Было обнаружено, что обновление сердечных миоцитов происходит у нормальных взрослых людей,[97] и чаще у взрослых после острого сердечного повреждения, такого как инфаркт.[98] Даже у взрослых миокард после инфаркта пролиферация обнаруживается только в около 1% миоцитов вокруг области повреждения, что недостаточно для восстановления функции сердечная мышца. Однако это может быть важной мишенью для регенеративной медицины, поскольку подразумевает, что регенерация кардиомиоцитов и, следовательно, миокарда может быть индуцирована.

Другой пример репаративной регенерации у людей - регенерация кончиков пальцев, которая происходит после ампутации фаланги дистальнее ногтевого ложа (особенно у детей).[99][100] и регенерация ребер, которая происходит после остеотомии по сколиоз лечение (хотя обычно регенерация только частичная и может длиться до 1 года).[101]

Еще один пример регенерации у людей: семявыносящий проток регенерация, которая происходит после вазэктомия что приводит к неудаче вазэктомии.[102]

Рептилии

Способность и степень регенерации у рептилий различаются у разных видов, но наиболее заметным и хорошо изученным явлением является регенерация хвоста у рептилий. ящерицы.[103][104][105] Помимо ящериц, регенерация наблюдалась в хвостах и верхнечелюстная кость из крокодилы также отмечен нейрогенез у взрослых.[103][106][107] Регенерация хвоста никогда не наблюдалась у змеи.[103] Ящерицы как группа обладают самой высокой регенеративной способностью.[103][104][105][108] Следующий автотомический потеря хвоста, эпиморфная регенерация нового хвоста происходит через бластему-опосредованный процесс, который приводит к функционально и морфологически сходной структуре.[103][104]

Chondrichthyes

Исследования показали, что некоторые хондрихтианы может регенерировать родопсин путем клеточной регенерации,[109] регенерация органов микро РНК,[110] физиологическая регенерация зубов,[66] и репаративная регенерация кожи.[111] Родопсин регенерация была изучена на скатах и ​​скатах.[109] После полного фотообесцвечивания, родопсин может полностью регенерировать в течение 2 часов в сетчатка.[109] белый бамбуковые акулы могут регенерировать по крайней мере две трети их печени, и это было связано с тремя микроРНК, xtr-miR-125b, fru-miR-204 и has-miR-142-3p_R-.[110] В одном исследовании было удалено две трети печени, и в течение 24 часов более половины печени подверглись гипертрофия.[110] Леопардовые акулы регулярно заменяют зубы каждые 9–12 дней [66] и это пример физиологической регенерации. Это может происходить из-за того, что зубы акулы не прикрепляются к кости, а развиваются в костной полости.[66] Было подсчитано, что в среднем акула теряет от 30 000 до 40 000 зубов за свою жизнь.[66] Некоторые акулы могут восстанавливать чешую и даже кожу после повреждения.[111] В течение двух недель после повреждения кожи слизь секретируется в рану, и это запускает процесс заживления.[111] Одно исследование показало, что большая часть раненой области была регенерирована в течение 4 месяцев, но регенерированная область также показала высокую степень изменчивости.[111]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ а б c d Бирбрайр А., Чжан Т., Ван З.М., Месси М.Л., Эниколопов Г.Н., Минц А., Дельбоно О. (август 2013 г.). «Роль перицитов в регенерации скелетных мышц и накоплении жира». Стволовые клетки и развитие. 22 (16): 2298–314. Дои:10.1089 / scd.2012.0647. ЧВК  3730538. PMID  23517218.
  2. ^ а б Карлсон Б.М. (2007). Принципы регенеративной биологии. Elsevier Inc. стр. 400. ISBN  978-0-12-369439-3.
  3. ^ Габор М.Х., Хотчкисс Р.Д. (март 1979 г.). «Параметры, регулирующие бактериальную регенерацию и генетическую рекомбинацию после слияния протопластов Bacillus subtilis». Журнал бактериологии. 137 (3): 1346–53. Дои:10.1128 / JB.137.3.1346-1353.1979. ЧВК  218319. PMID  108246.
  4. ^ а б Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.2 полная регенерация». Патология. pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинал на 2012-12-07. Получено 2012-12-07. (1) Полная регенерация: новая ткань такая же, как и ткань, которая была утрачена. После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны.
  5. ^ а б Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.3 Неполная регенерация». Патология. pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинал на 2013-11-10. Получено 2012-12-07. Новая ткань - это не то же самое, что ткань, которая была потеряна. После завершения процесса восстановления структура или функция поврежденной ткани нарушаются. При этом типе восстановления обычно происходит пролиферация грануляционной ткани (соединительной ткани стромы), чтобы заполнить дефект, созданный некротическими клетками. Затем некротические клетки заменяются рубцовой тканью.
  6. ^ Химено Y, Энгельман RW, Good RA (июнь 1992 г.). «Влияние ограничения калорий на экспрессию онкогенов и синтез ДНК при регенерации печени». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 89 (12): 5497–501. Bibcode:1992PNAS ... 89.5497H. Дои:10.1073 / pnas.89.12.5497. ЧВК  49319. PMID  1608960.
  7. ^ Брайант П.Дж., Фрейзер С.Е. (май 1988 г.). «Заживление ран, клеточная коммуникация и синтез ДНК во время регенерации имагинального диска у Drosophila». Биология развития. 127 (1): 197–208. Дои:10.1016/0012-1606(88)90201-1. PMID  2452103.
  8. ^ а б Брокес Дж. П., Кумар А. (2008). «Сравнительные аспекты регенерации животных». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 24: 525–49. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.24.110707.175336. PMID  18598212.
  9. ^ а б Санчес Альварадо А (июнь 2000 г.). «Регенерация многоклеточных животных: почему это происходит?» (PDF). BioEssays. 22 (6): 578–90. Дои:10.1002 / (SICI) 1521-1878 (200006) 22: 6 <578 :: AID-BIES11> 3.0.CO; 2- #. PMID  10842312.
  10. ^ Reddien PW, Санчес Альварадо А (2004). «Основы регенерации планарии». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 20: 725–57. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID  15473858. S2CID  1320382.
  11. ^ Кэмпбелл Н.А. (1996). Биология (4-е изд.). Калифорния: Издательство Benjamin Cummings Publishing Company, Inc., стр. 1206. ISBN  978-0-8053-1940-8.
  12. ^ Wilkie IC (декабрь 2001 г.). «Аутотомия как прелюдия к регенерации у иглокожих». Микроскопические исследования и техника. 55 (6): 369–96. Дои:10.1002 / jemt.1185. PMID  11782069. S2CID  20291486.
  13. ^ Майорана В.К. (1977). «Хвостовая аутотомия, функциональные конфликты и их разрешение саламандрой». Природа. 2265 (5594): 533–535. Bibcode:1977Натура.265..533М. Дои:10.1038 / 265533a0. S2CID  4219251.
  14. ^ Магиннис Т.Л. (2006). «Затраты на аутотомию и регенерацию у животных: обзор и основа для будущих исследований». Поведенческая экология. 7 (5): 857–872. Дои:10.1093 / beheco / arl010.
  15. ^ Эдмондсон, К. Х. (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF). Периодические газеты Епископского музея. 11 (8): 3–20.
  16. ^ "UCSB Science Line". scienceline.ucsb.edu. Получено 2015-11-02.
  17. ^ Дитце М.С., Кларк Дж.С. (2008). «Изменение парадигмы динамики разрыва: вегетативно-восстановительный контроль над реакцией леса на нарушение» (PDF). Экологические монографии. 78 (3): 331–347. Дои:10.1890/07-0271.1.
  18. ^ Бейли Дж., Ковингтон, WW (2002). «Оценка скорости восстановления сосны пондероза после экологических восстановительных обработок в северной Аризоне, США» (PDF). Экология и управление лесами. 155 (1–3): 271–278. Дои:10.1016 / S0378-1127 (01) 00564-3.
  19. ^ Фу С.Ю., Гордон Т. (1997). «Клеточно-молекулярные основы регенерации периферических нервов». Молекулярная нейробиология. 14 (1–2): 67–116. Дои:10.1007 / BF02740621. PMID  9170101. S2CID  13045638.
  20. ^ Акименко М.А., Джонсон С.Л., Вестерфилд М., Эккер М. (февраль 1995 г.). «Дифференциальная индукция четырех генов гомеобокса msx во время развития и регенерации плавников у рыбок данио» (PDF). Разработка. 121 (2): 347–57. PMID  7768177.
  21. ^ а б Санчес Альварадо А., Цонис ПА (ноябрь 2006 г.). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические выводы из различных моделей животных» (PDF). Природа Обзоры Генетика. 7 (11): 873–84. Дои:10.1038 / nrg1923. PMID  17047686. S2CID  2978615.
  22. ^ Кумар А., Годвин Дж. В., Гейтс ПБ, Гарса-Гарсиа А.А., Брокес Дж. П. (ноябрь 2007 г.). «Молекулярные основы нервной зависимости регенерации конечностей у взрослого позвоночного». Наука. 318 (5851): 772–7. Bibcode:2007Наука ... 318..772K. Дои:10.1126 / science.1147710. ЧВК  2696928. PMID  17975060.
  23. ^ а б Скиннер Д.М. (1985). "Линька и регенерация". В Bliss DE, Mantel LH ​​(ред.). Покровы, пигменты и гормональные процессы. 9. Академическая пресса. С. 46–146. ISBN  978-0-323-13922-9.
  24. ^ а б Зайферт А.В., Монаган-младший, Смит, доктор медицины, Паш Б., Стир А.С., Мишонно Ф., Маден М. (май 2012 г.). «Влияние фундаментальных признаков на механизмы, контролирующие регенерацию придатков». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 87 (2): 330–45. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2011.00199.x. PMID  21929739. S2CID  22877405.
  25. ^ а б Трэвис Д.Ф. (февраль 1955 г.). "Цикл линьки колючего омара, Panulirus argus Latreille. II. Гистологические и гистохимические изменения до экдизиальной ткани в гепатопанкреасе и покровных тканях". Биологический бюллетень. 108 (1): 88–112. Дои:10.2307/1538400. JSTOR  1538400.
  26. ^ Das S (ноябрь 2015 г.). «Морфологические, молекулярные и гормональные основы регенерации конечностей через Pancrustacea». Интегративная и сравнительная биология. 55 (5): 869–77. Дои:10.1093 / icb / icv101. PMID  26296354.
  27. ^ Хамада Ю., Бандо Т., Накамура Т., Ишимару Ю., Мито Т., Нодзи С., Томиока К., Охучи Х. (сентябрь 2015 г.). «Регенерация ног эпигенетически регулируется метилированием гистона H3K27 у сверчка Gryllus bimaculatus». Разработка. 142 (17): 2916–27. Дои:10.1242 / dev.122598. PMID  26253405.
  28. ^ Рош, Джон П. (22 сентября 2020 г.). "Регенерация конечностей у божьих жуков: продукт селекции или побочный продукт развития?". Энтомология сегодня. Энтомологическое общество Америки. Получено 23 сентября, 2020.
  29. ^ Нисани З., Данбар С.Г., Хейс В.К. (июнь 2007 г.). «Стоимость регенерации яда у Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология. 147 (2): 509–13. Дои:10.1016 / j.cbpa.2007.01.027. PMID  17344080.
  30. ^ а б Белый А.Е. (август 2006 г.). «Распределение способности к регенерации сегментов у Annelida». Интегративная и сравнительная биология. 46 (4): 508–18. Дои:10.1093 / icb / icj051. PMID  21672762.
  31. ^ Hill SD (декабрь 1972 г.). «Каудальная регенерация при отсутствии мозга у двух видов сидячих полихет». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии. 28 (3): 667–80. PMID  4655324.
  32. ^ Джани В.К., Ямагути Э., Бойл М.Дж., Сивер ЕС (май 2011 г.). «Соматическая и зародышевая экспрессия piwi во время развития и регенерации у морских полихет кольчатых червей Capitella teleta». EvoDevo. 2: 10. Дои:10.1186/2041-9139-2-10. ЧВК  3113731. PMID  21545709.
  33. ^ а б c d е ж Зоран MJ (2001). «Регенерация аннелид». Энциклопедия наук о жизни. John Wiley & Sons, Ltd. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0022103. ISBN  978-0-470-01590-2.
  34. ^ Белый А.Е. (октябрь 2014 г.). «Ранние события регенерации кольчатых червей: клеточная перспектива». Интегративная и сравнительная биология. 54 (4): 688–99. Дои:10.1093 / icb / icu109. PMID  25122930.
  35. ^ Кандиа Карневали, доктор медицины, Бонасоро Ф, Патруно М., Торндайк М.С. (октябрь 1998 г.). «Клеточные и молекулярные механизмы регенерации руки у криноидных иглокожих: потенциал эксплантатов руки». Гены развития и эволюция. 208 (8): 421–30. Дои:10.1007 / s004270050199. PMID  9799422. S2CID  23560812.
  36. ^ Сан-Мигель-Руис, Дж. Э., Мальдонадо-Сото, АР, Гарсия-Аррарас, Дж. Э. (январь 2009 г.). «Регенерация лучевого нервного шнура у морского огурца Holothuria glaberrima». Биология развития BMC. 9: 3. Дои:10.1186 / 1471-213X-9-3. ЧВК  2640377. PMID  19126208.
  37. ^ Патруно М., Торндайк М.С., Кандия Карневали, доктор медицины, Бонасоро Ф., Бисли П.В. (март 2001 г.). «Факторы роста, белки теплового шока и регенерация у иглокожих». Журнал экспериментальной биологии. 204 (Пт 5): 843–8. PMID  11171408.
  38. ^ а б c Морган TH (1900). «Регенерация у планарианцев». Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. 10 (1): 58–119. Дои:10.1007 / BF02156347. HDL:2027 / hvd.32044107333064. S2CID  33712732.
  39. ^ Гарсиа-Аррарас Дж. Э., Гринберг М. Дж. (Декабрь 2001 г.). «Висцеральная регенерация у голотурий». Микроскопические исследования и техника. 55 (6): 438–51. Дои:10.1002 / jemt.1189. PMID  11782073. S2CID  11533400.
  40. ^ Санчес Альварадо А., Ньюмарк, Пенсильвания (1998). «Использование планарий для анализа молекулярных основ регенерации многоклеточных животных». Ремонт и регенерация ран. 6 (4): 413–20. Дои:10.1046 / j.1524-475x.1998.60418.x. PMID  9824561.
  41. ^ а б Монтгомери-младший, Трус С.Дж. (июль 1974 г.). «О минимальных размерах планарии, способной к регенерации». Труды Американского микроскопического общества. 93 (3): 386–91. Дои:10.2307/3225439. JSTOR  3225439. PMID  4853459.
  42. ^ Эллиотт С.А., Санчес Альварадо А (2012). «История и непреходящий вклад планарий в изучение регенерации животных». Междисциплинарные обзоры Wiley: биология развития. 2 (3): 301–26. Дои:10.1002 / wdev.82. ЧВК  3694279. PMID  23799578.
  43. ^ Вагнер Д.Е., Ван И.Е., Reddien PW (май 2011 г.). «Клоногенные необласты - это плюрипотентные взрослые стволовые клетки, лежащие в основе регенерации планарии». Наука. 332 (6031): 811–6. Bibcode:2011Sci ... 332..811W. Дои:10.1126 / science.1203983. ЧВК  3338249. PMID  21566185.
  44. ^ Reddien PW, Санчес Альварадо А (2004). «Основы регенерации планарии». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 20: 725–57. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID  15473858. S2CID  1320382.
  45. ^ а б Брокес Дж. П., Кумар А., Веллозо С. П. (2001). «Регенерация как эволюционная переменная». Журнал анатомии. 199 (Pt 1–2): 3–11. Дои:10.1046 / j.1469-7580.2001.19910003.x. ЧВК  1594962. PMID  11523827.
  46. ^ Брокес Дж. П., Кумар А. (август 2002 г.). «Пластичность и репрограммирование дифференцированных клеток при регенерации амфибий». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология. 3 (8): 566–74. Дои:10.1038 / nrm881. PMID  12154368. S2CID  21409289.
  47. ^ Итен ЛЕ, Брайант С.В. (декабрь 1973 г.). «Регенерация передних конечностей на разных уровнях ампутации у тритона, Notophthalmus viridescens: длина, скорость и стадии». Архив Вильгельма Ру (Wilhelm Roux 'Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen). 173 (4): 263–282. Дои:10.1007 / BF00575834. PMID  28304797. S2CID  3946430.
  48. ^ а б Эндо Т., Брайант С.В., Гардинер Д.М. (июнь 2004 г.). «Пошаговая модельная система регенерации конечностей» (PDF). Биология развития. 270 (1): 135–45. Дои:10.1016 / j.ydbio.2004.02.016. PMID  15136146.
  49. ^ Сато А., Брайант С.В., Гардинер Д.М. (июнь 2012 г.). «Передача нервных сигналов регулирует пролиферацию базальных кератиноцитов в апикальной эпителиальной крышке бластемы в аксолотле (Ambystoma mexicanum)». Биология развития. 366 (2): 374–81. Дои:10.1016 / j.ydbio.2012.03.022. PMID  22537500.
  50. ^ Кристенсен Р.Н., Тассава Р.А. (февраль 2000 г.). «Морфология апикального эпителиального колпачка и экспрессия гена фибронектина в регенерирующих конечностях аксолотля». Динамика развития. 217 (2): 216–24. Дои:10.1002 / (sici) 1097-0177 (200002) 217: 2 <216 :: aid-dvdy8> 3.0.co; 2-8. PMID  10706145.
  51. ^ а б Брайант С.В., Эндо Т., Гардинер Д.М. (2002). «Регенерация конечностей позвоночных и происхождение стволовых клеток конечностей». Международный журнал биологии развития. 46 (7): 887–96. PMID  12455626.
  52. ^ Mullen LM, Bryant SV, Torok MA, Blumberg B, Gardiner DM (ноябрь 1996 г.). «Нервная зависимость регенерации: роль передачи сигналов Distal -less и FGF в регенерации конечностей амфибий». Разработка. 122 (11): 3487–97. PMID  8951064.
  53. ^ Суппурис, Аарон (23 мая 2013 г.). «Ученые определили клетку, которая может хранить секрет регенерации конечностей». Грани. Макрофаги - это тип восстанавливающихся клеток, которые пожирают мертвые клетки и патогены и заставляют другие иммунные клетки реагировать на патогены.
  54. ^ Годвин Дж. В., Пинто А. Р., Розенталь Н. А. (июнь 2013 г.). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей взрослой саламандры». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (23): 9415–20. Bibcode:2013ПНАС..110.9415Г. Дои:10.1073 / pnas.1300290110. ЧВК  3677454. PMID  23690624. Сложить резюме – ScienceDaily.
  55. ^ Voss SR, Muzinic L, Zimmerman G (2018). "Сал-Сайт". Ambystoma.org.
  56. ^ а б Liversage RA, Anderson M, Korneluk RG (февраль 2005 г.). «Регенеративный ответ ампутированных передних конечностей лягушек Xenopus laevis на частичную денервацию». Журнал морфологии. 191 (2): 131–144. Дои:10.1002 / jmor.1051910204. PMID  29921109. S2CID  49315283.
  57. ^ а б Reya T, Clevers H (апрель 2005 г.). «Передача сигналов Wnt в стволовых клетках и раке». Природа. 434 (7035): 843–50. Bibcode:2005Натура.434..843Р. Дои:10.1038 / природа03319. PMID  15829953. S2CID  3645313.
  58. ^ Kragl M, Knapp D, Nacu E, Khattak S, Maden M, Epperlein HH, Tanaka EM (июль 2009 г.). «Клетки сохраняют память о своем тканевом происхождении во время регенерации конечностей аксолотлей». Природа. 460 (7251): 60–5. Bibcode:2009Натура.460 ... 60K. Дои:10.1038 / природа08152. PMID  19571878. S2CID  4316677.
  59. ^ Мунэока К., Фокс В.Ф., Брайант С.В. (июль 1986 г.). «Клеточный вклад дермы и хряща в регенерирующую бластему конечностей у аксолотлей». Биология развития. 116 (1): 256–60. Дои:10.1016 / 0012-1606 (86) 90062-х. PMID  3732605.
  60. ^ Брайант С.В., Эндо Т., Гардинер Д.М. (2002). «Регенерация конечностей позвоночных и происхождение стволовых клеток конечностей». Международный журнал биологии развития. 46 (7): 887–96. PMID  12455626.
  61. ^ а б c d е Bosch TC (март 2007 г.). «Почему полипы регенерируют, а мы нет: к клеточному и молекулярному каркасу для регенерации гидры». Биология развития. 303 (2): 421–33. Дои:10.1016 / j.ydbio.2006.12.012. PMID  17234176.
  62. ^ а б c d Венгер Ю., Бузгариу В., Рейтер С., Галлиот Б. (август 2014 г.). «Иммунные реакции гидры, вызванные травмой». Семинары по иммунологии. 26 (4): 277–94. Дои:10.1016 / j.smim.2014.06.004. PMID  25086685.
  63. ^ Бузгариу В., Крещенци М., Галлиот Б. (2014). Science Direct. «Надежная остановка G2 взрослых стволовых клеток у гидры». Дифференциация; Исследования в области биологического разнообразия. 87 (1–2): 83–99. Дои:10.1016 / j.diff.2014.03.001. PMID  24703763.
  64. ^ Морган TH (1901). Регенерация. Биологическая серия Колумбийского университета. 7. Нью-Йорк: Компания MacMillan.
  65. ^ Агата К., Сайто Ю., Накадзима Э. (февраль 2007 г.). «Объединяющие принципы регенерации I: Эпиморфоз против морфалаксиса». Развитие, рост и дифференциация. 49 (2): 73–8. Дои:10.1111 / j.1440-169X.2007.00919.x. PMID  17335428. S2CID  29433846.
  66. ^ а б c d е ж Воронцова М.А., Лиоснер Л.Д. (1960). Заготовка F (ред.). Бесполое размножение и регенерация. Перевод Аллена П.М. Лондон: Pergamon Press. С. 367–371.
  67. ^ Сидорова В.Ф. (июль 1962 г.). «Регенерация печени у птиц». Бюллетень Экспериментальной Биологии и Медицины. 52 (6): 1426–9. Дои:10.1007 / BF00785312. PMID  14039265. S2CID  39410595.
  68. ^ Cotanche DA, Ли К.Х., Stone JS, Picard DA (январь 1994 г.). «Регенерация волосковых клеток в улитке птиц после повреждения шумом или ототоксического воздействия лекарств». Анатомия и эмбриология. 189 (1): 1–18. Дои:10.1007 / BF00193125. PMID  8192233. S2CID  25619337.
  69. ^ Коулман CM (сентябрь 2008 г.). «Куриный эмбрион как модель регенеративной медицины». Исследование врожденных дефектов. Часть C, Эмбрион сегодня. 84 (3): 245–56. Дои:10.1002 / bdrc.20133. PMID  18773459.
  70. ^ Озполат Б.Д., Сапата М., Даниэль Фруге Дж., Кут Дж., Ли Дж., Мунеока К., Андерсон Р. (декабрь 2012 г.). «Регенерация локтевого сустава у развивающегося куриного эмбриона повторяет развитие». Биология развития. 372 (2): 229–38. Дои:10.1016 / j.ydbio.2012.09.020. ЧВК  3501998. PMID  23036343.
  71. ^ Хоскер А. (1936). «Регенерация перьев после кормления щитовидной железой». Журнал экспериментальной биологии. 13: 344–351.
  72. ^ Креси Л. (апрель 2001 г.). «Искусственная кровь: последние данные о заменителях эритроцитов и тромбоцитов». Труды. 14 (2): 158–61. Дои:10.1080/08998280.2001.11927754. ЧВК  1291332. PMID  16369608.
  73. ^ Ли К., Пирсон А., МакМахон С. (2013). «Морфогенетические механизмы циклической регенерации волосяных фолликулов и рогов оленей из стволовых клеток». BioMed Research International. 2013: 643601. Дои:10.1155/2013/643601. ЧВК  3870647. PMID  24383056.
  74. ^ Прайс Дж., Аллен С. (май 2004 г.). «Изучение механизмов, регулирующих регенерацию рогов оленей». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 359 (1445): 809–22. Дои:10.1098 / rstb.2004.1471. ЧВК  1693364. PMID  15293809.
  75. ^ Фернандо В.А., Лейнингер Э., Симкин Дж., Ли Н., Малком Калифорния, Сатьямурти С., Хан М., Мунеока К. (февраль 2011 г.). «Заживление ран и формирование бластемы у регенерирующих кончиков пальцев взрослых мышей». Биология развития. 350 (2): 301–10. Дои:10.1016 / j.ydbio.2010.11.035. ЧВК  3031655. PMID  21145316.
  76. ^ Зайферт А.В., Киама С.Г., Зайферт М.Г., Гохин Дж.Р., Палмер TM, Маден М. (сентябрь 2012 г.). «Удаление кожи и регенерация тканей у африканских колючих мышей (Acomys)». Природа. 489 (7417): 561–5. Bibcode:2012Натура.489..561S. Дои:10.1038 / природа11499. ЧВК  3480082. PMID  23018966.
  77. ^ а б Гаврилюк Т.Р., Симкин Дж., Томпсон К.Л., Бисвас С.К., Клэр-Зальцлер З., Кимани Дж. М., Киама С. Г., Смит Дж. Дж., Эзенва В. О., Зайферт А. В. (апрель 2016 г.). «Сравнительный анализ закрытия ушной раковины определяет эпиморфную регенерацию как отдельный признак у млекопитающих». Nature Communications. 7: 11164. Bibcode:2016 НатКо ... 711164G. Дои:10.1038 / ncomms11164. ЧВК  4848467. PMID  27109826.
  78. ^ Матиас Сантос Д., Рита А.М., Касанеллас I, Брито Ова А., Араужо И.М., Пауэр Д., Тискорния Г. (февраль 2016 г.). «Регенерация ушной раны у африканской колючей мыши Acomys cahirinus». Регенерация. 3 (1): 52–61. Дои:10.1002 / reg2.50. ЧВК  4857749. PMID  27499879.
  79. ^ Сюй К. (июль 2013 г.). «Способность людей восстанавливать поврежденные органы находится в наших руках». Business Insider.
  80. ^ Беккер Р.О. (январь 1972 г.). «Стимуляция частичной регенерации конечностей у крыс». Природа. 235 (5333): 109–11. Bibcode:1972Натура.235..109Б. Дои:10.1038 / 235109a0. PMID  4550399. S2CID  4209650.
  81. ^ Беккер Р. О., Спадаро Дж. А. (май 1972 г.). «Электростимуляция частичной регенерации конечностей у млекопитающих». Бюллетень Нью-Йоркской медицинской академии. 48 (4): 627–41. ЧВК  1806700. PMID  4503923.
  82. ^ Masinde G, Li X, Baylink DJ, Nguyen B, Mohan S (апрель 2005 г.). «Выделение генов заживления / регенерации ран с использованием ПЦР с дифференциальным отображением рестриктивных фрагментов у мышей MRL / MPJ и C57BL / 6». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 330 (1): 117–22. Дои:10.1016 / j.bbrc.2005.02.143. PMID  15781240.
  83. ^ Хаяси М.Л., Рао Б.С., Сео Дж.С., Чой Х.С., Долан Б.М., Цой С.И., Чаттарджи С., Тонегава С. (июль 2007 г.). «Ингибирование активированной p21 киназы устраняет симптомы синдрома ломкой Х-хромосомы у мышей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (27): 11489–94. Bibcode:2007PNAS..10411489H. Дои:10.1073 / pnas.0705003104. ЧВК  1899186. PMID  17592139.
  84. ^ Бедельбаева К., Снайдер А., Гуревич Д., Кларк Л., Чжан Х.М., Леферович Дж., Чеверуд Дж. М., Либерман П., Хебер-Кац Э. (март 2010 г.). «Отсутствие экспрессии p21 связывает контроль клеточного цикла и регенерацию придатков у мышей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (13): 5845–50. Bibcode:2010PNAS..107.5845B. Дои:10.1073 / пнас.1000830107. ЧВК  2851923. PMID  20231440. Сложить резюме – PhysOrg.com.
  85. ^ Люди могут регенерировать ткани, как тритоны, отключив один ген
  86. ^ Абдулла I, Лепор Дж. Дж., Эпштейн Дж. А., Пармачек М. С., Грубер П. Дж. (Март – апрель 2005 г.). «Мыши MRL не в состоянии излечить сердце в ответ на ишемическое реперфузионное повреждение». Ремонт и регенерация ран. 13 (2): 205–8. Дои:10.1111 / j.1067-1927.2005.130212.x. PMID  15828946.
  87. ^ «Регенерация сердца млекопитающих, продемонстрированная исследователями Wistar | EurekAlert! Новости науки». Eurekalert.org. Получено 2019-03-16.
  88. ^ Мин С., Ван С.В., Орр В. (2006). «Графическая общая патология: 2.2 полная регенерация». Патология. pathol.med.stu.edu.cn. Архивировано из оригинал на 2012-12-07. Получено 2013-11-10. После завершения процесса восстановления структура и функция поврежденной ткани полностью нормальны. Этот тип регенерации часто встречается в физиологических ситуациях. Примерами физиологической регенерации являются постоянная замена клеток кожи и восстановление эндометрия после менструации. Полная регенерация может происходить при патологических ситуациях в тканях, обладающих хорошей регенеративной способностью.
  89. ^ Мохаммади Д. (4 октября 2014 г.). «Биоинженерные органы: история до сих пор…». Хранитель. Получено 9 марта 2015.
  90. ^ Карлсон Б.М. (2007). Принципы регенеративной биологии. Академическая пресса. стр.25 –26. ISBN  978-0-12-369439-3.
  91. ^ Ференци А., Бертран Г., Гельфанд М.М. (апрель 1979 г.). «Кинетика пролиферации эндометрия человека во время нормального менструального цикла». Американский журнал акушерства и гинекологии. 133 (8): 859–67. Дои:10.1016/0002-9378(79)90302-8. PMID  434029.
  92. ^ а б Михалопулос Г.К., DeFrances MC (апрель 1997 г.). «Регенерация печени». Наука. 276 (5309): 60–6. Дои:10.1126 / science.276.5309.60. PMID  9082986. S2CID  2756510.
  93. ^ а б Тауб Р. (октябрь 2004 г.). «Регенерация печени: от мифа к механизму». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология. 5 (10): 836–47. Дои:10.1038 / nrm1489. PMID  15459664. S2CID  30647609.
  94. ^ Кавасаки С., Макуучи М., Исидзоне С., Мацунами Х., Терада М., Каварадзаки Х. (март 1992 г.). «Регенерация печени у реципиентов и доноров после трансплантации». Ланцет. 339 (8793): 580–1. Дои:10.1016/0140-6736(92)90867-3. PMID  1347095. S2CID  34148354.
  95. ^ Vlahopoulos SA (август 2017 г.). «Аберрантный контроль NF-κB при раке разрешает транскрипционную и фенотипическую пластичность, сокращая зависимость от ткани хозяина: молекулярный режим». Биология и медицина рака. 14 (3): 254–270. Дои:10.20892 / j.issn.2095-3941.2017.0029. ЧВК  5570602. PMID  28884042.
  96. ^ Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, Boström E, Westerlund I, Vial C, Buchholz BA, Possnert G, Mash DC, Druid H, Frisén J (июнь 2013 г.). «Динамика нейрогенеза гиппокампа у взрослых людей». Клетка. 153 (6): 1219–1227. Дои:10.1016 / j.cell.2013.05.002. ЧВК  4394608. PMID  23746839.
  97. ^ Бергманн О., Бхардвай Р.Д., Бернар С., Здунек С., Барнабе-Хейдер Ф., Уолш С., Зупичич Дж., Алкас К., Буххольц Б.А., Друид Х., Джовинг С., Фризен Дж. (Апрель 2009 г.). «Доказательства обновления кардиомиоцитов у людей». Наука. 324 (5923): 98–102. Bibcode:2009Научный ... 324 ... 98B. Дои:10.1126 / science.1164680. ЧВК  2991140. PMID  19342590.
  98. ^ Бельтрами А.П., Урбанек К., Кайстура Дж., Ян С.М., Финато Н., Буссани Р., Надаль-Жинар Б., Сильвестри Ф., Лери А., Белтрами, Калифорния, Анверса П. (июнь 2001 г.). «Доказательства того, что сердечные миоциты человека делятся после инфаркта миокарда». Медицинский журнал Новой Англии. 344 (23): 1750–7. Дои:10.1056 / NEJM200106073442303. PMID  11396441.
  99. ^ McKim LH (май 1932 г.). «Регенерация дистальной фаланги». Журнал Канадской медицинской ассоциации. 26 (5): 549–50. ЧВК  402335. PMID  20318716.
  100. ^ Muneoka K, Allan CH, Yang X, Lee J, Han M (декабрь 2008 г.). «Регенерация млекопитающих и регенеративная медицина». Исследование врожденных дефектов. Часть C, Эмбрион сегодня. 84 (4): 265–80. Дои:10.1002 / bdrc.20137. PMID  19067422.
  101. ^ Филип С.Дж., Кумар Р.Дж., Менон К.В. (октябрь 2005 г.). «Морфологическое исследование регенерации ребер после костэктомии при идиопатическом сколиозе у подростков». Европейский журнал позвоночника. 14 (8): 772–6. Дои:10.1007 / s00586-005-0949-8. ЧВК  3489251. PMID  16047208.
  102. ^ Корин Миллер (11 сентября 2017 г.). «Вот что происходит при неудачной вазэктомии». СЕБЯ. Получено 2019-03-16.
  103. ^ а б c d е Алибарди Л. (2010). «Регенерация у рептилий и ее положение среди позвоночных». Морфологические и клеточные аспекты регенерации хвоста и конечностей у ящериц - модельная система, имеющая значение для регенерации тканей у млекопитающих. Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. 207. Гейдельберг: Springer. С. iii, v – x, 1–109. Дои:10.1007/978-3-642-03733-7_1. ISBN  978-3-642-03732-0. PMID  20334040.
  104. ^ а б c Маклин К.Е., Викариус М.К. (август 2011 г.). «Новая модель эпиморфной регенерации амниот: леопардовый геккон, Eublepharis macularius». Биология развития BMC. 11 (1): 50. Дои:10.1186 / 1471-213х-11-50. ЧВК  3180301. PMID  21846350.
  105. ^ а б Беллэрс А., Брайант С. (1985). «Автономия и регенерация рептилий». В Gans C, Billet F (ред.). Биология рептилий. 15. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. С. 301–410.
  106. ^ Brazaitis P (31 июля 1981 г.). «Регенерация верхней челюсти у болотного крокодила Crocodylus palustris». Журнал герпетологии. 15 (3): 360–362. Дои:10.2307/1563441. JSTOR  1563441.
  107. ^ Шрифт E, Desfilis E, Pérez-Cañellas MM, García-Verdugo JM (2001). «Нейрогенез и регенерация нейронов в мозге взрослых рептилий». Мозг, поведение и эволюция. 58 (5): 276–95. Дои:10.1159/000057570. PMID  11978946. S2CID  1079753.
  108. ^ Vickaryous M (2014). "Лаборатория Викариуса: Регенерация - Эволюция - Развитие". Департамент биомедицинских наук, Университет Гвельфа.
  109. ^ а б c Sun Y, Ripps H (ноябрь 1992 г.). «Регенерация родопсина в нормальной и в отслоенной / замещенной сетчатке ската». Экспериментальные исследования глаз. 55 (5): 679–89. Дои:10.1016 / 0014-4835 (92) 90173-п. PMID  1478278.
  110. ^ а б c Лу Ц., Чжан Дж., Не З., Чен Дж., Чжан В., Рен Х, Ю В., Лю Л., Цзян Ц., Чжан И, Го Дж, Ву В., Шу Дж, Ур З (2013). «Изучение микроРНК, связанных с регенерацией печени бамбуковой акулы с белыми пятнами, Chiloscyllium plagiosum». BioMed Research International. 2013: 795676. Дои:10.1155/2013/795676. ЧВК  3789328. PMID  24151623.
  111. ^ а б c d Рейф В. (июнь 1978 г.). «Заживление ран у акул». Зооморфология. 90 (2): 101–111. Дои:10.1007 / bf02568678. S2CID  29300907.

Источники

дальнейшее чтение

  • Кевин Стрэндж и Виравут Инь, «Выстрел в регенерацию: когда-то брошенное лекарство демонстрирует способность восстанавливать органы, поврежденные болезнью или травмой», Scientific American, т. 320, нет. 4 (апрель 2019 г.), стр. 56–61.

внешняя ссылка