Двигательный нейрон - Motor neuron

Двигательный нейрон
Продолговатый мозг - задний - cn xii - очень высокий mag.jpg
Микрофотография из подъязычное ядро показывая мотонейроны с их характерными грубыми Субстанция Ниссля («тигроидная» цитоплазма). Окраска H & E-LFB.
подробности
РасположениеВентральный рог из спинной мозг, немного ядра черепных нервов
ФормаПроекционный нейрон
ФункцияВозбуждающая проекция (на СМП )
НейротрансмиттерUMN к LMN: глутамат; LMN к СМП: АЧ
Пресинаптические связиПервичная моторная кора через Кортикоспинальный тракт
Постсинаптические связиМышечные волокна и другие нейроны
Идентификаторы
MeSHD009046
НейроЛекс МНЕ БЫnifext_103
TA98A14.2.00.021
TA26131
FMA83617
Анатомические термины нейроанатомии

А двигательный нейрон (или мотонейрон) это нейрон чья Тело клетки расположен в моторная кора, мозговой ствол или спинной мозг, и чья аксон (волокна) проецируются в спинной мозг или за пределы спинного мозга, чтобы прямо или косвенно управлять эффекторными органами, в основном мышцы и железы.[1] Есть два типа моторных нейронов - верхние двигательные нейроны и нижние двигательные нейроны. Аксоны из синапса верхних мотонейронов на интернейроны в спинном мозге и иногда прямо на нижние мотонейроны.[2] Аксоны нижних мотонейронов эфферентные нервные волокна которые передают сигналы от спинной мозг к эффекторам.[3] Типы нижних мотонейронов: альфа двигательные нейроны, бета мотонейроны, и гамма мотонейроны.

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечные волокна и мышечное волокно может подвергнуться многим потенциалы действия за время, затраченное на сингл подергивание мышц. Иннервация происходит в нервно-мышечное соединение и подергивания могут накладываться друг на друга в результате суммирование или тетаническое сокращение. Отдельные подергивания могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато.[4]

Развитие

Моторные нейроны начинают развиваться рано эмбриональное развитие, и двигательная функция продолжает развиваться в детстве.[5] в нервная трубка клетки специфицируются либо к рострально-каудальной оси, либо к вентрально-дорсальной оси. В аксоны мотонейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентрально-дорсальной оси ( базальная пластинка ).[6] Этот гомеодомен известен как домен предшественника моторных нейронов (pMN). Факторы транскрипции сюда включают Pax6, OLIG2, Nkx-6.1, и НКХ-6.2, которые регулируются звуковой еж (Тсс). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в продвижении Выражение Ngn2, ген, который вызывает выход из клеточного цикла, а также способствует дальнейшим факторам транскрипции, связанным с развитием моторных нейронов.[7]

Дальнейшая спецификация мотонейронов происходит, когда ретиноевая кислота, фактор роста фибробластов, Wnts, и TGFb, интегрированы в различные Hox факторы транскрипции. Существует 13 факторов транскрипции Hox, которые вместе с сигналами определяют, будет ли мотонейрон более ростральным или каудальным по характеру. В позвоночнике Hox 4-11 сортируют мотонейроны в один из пяти моторных столбцов.[7]

Моторные столбы спинного мозга [8]
Моторная колонкаРасположение в спинном мозгеЦель
Средняя колонка двигателяПрисутствует вся длинаОсевые мышцы
Гипаксиальная моторная колонкаГрудной отделМышцы стенки тела
Преганглионарная моторная колонкаГрудной отделСимпатический ганглий
Боковая моторная колонкаПлечевая и поясничная области (обе области далее делятся на медиальную и латеральную области)Мышцы конечностей
Диафрагмальная моторная колонкаШейный отделДиафрагма[9]

Анатомия и психология

Тракты спинного мозга
Расположение нижних мотонейронов в спинном мозге

Верхние двигательные нейроны

Верхние мотонейроны происходят из моторная кора расположен в прецентральная извилина. Клетки, составляющие первичная моторная кора находятся Клетки Беца, которые являются разновидностью пирамидная ячейка. Аксоны этих клеток спускаются из коры, чтобы сформировать кортикоспинальный тракт.[10] Кортикомоторнейроны проецируются из первичной коры непосредственно на двигательные нейроны вентрального рога спинного мозга.[11][12] Их аксоны синапсы на спинных мотонейронах нескольких мышц, а также на спинномозговой интернейроны.[11][12] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функция - адаптивное управление Руки включая относительно независимое управление отдельными пальцами.[12][13] Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, но не во вторичных моторных областях.[12]

Нервные тракты

Нервные тракты пучки аксонов как белое вещество, которые несут потенциалы действия к их эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие пути переносят импульсы из разных регионов. Эти тракты также служат местом происхождения нижних мотонейронов. В спинном мозге можно обнаружить семь основных нисходящих моторных трактов:[14]

  • Боковой кортикоспинальный тракт
  • Руброспинальный тракт
  • Боковой ретикулоспинальный тракт
  • Вестибулоспинальный тракт
  • Медиальный ретикулоспинальный тракт
  • Тектоспинальный тракт
  • Передний кортикоспинальный тракт

Нижние двигательные нейроны

Нижние мотонейроны - это те, которые берут начало в спинном мозге и прямо или косвенно иннервируют эффекторные мишени. Мишени этих нейронов различны, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Существует три основных категории низших мотонейронов, которые можно разделить на подкатегории.[15]

В соответствии с их целями моторные нейроны делятся на три широкие категории:[16]

  • Соматические двигательные нейроны
  • Специальные висцеральные двигательные нейроны
  • Общие висцеральные двигательные нейроны

Соматические двигательные нейроны

Соматические мотонейроны происходят из Центральная нервная система, проецировать их аксоны к скелетные мышцы [17] (например, мышцы конечностей, брюшного пресса и межреберные мышцы ), которые участвуют в движение. Три типа этих нейронов - это альфа эфферентные нейроны, бета эфферентные нейроны, и гамма эфферентные нейроны. Они называются эфферент для обозначения потока информации от Центральная нервная система (CNS) в периферия.

  • Альфа двигательные нейроны иннервировать экстрафузальные мышечные волокна, которые являются основным компонентом мышцы, генерирующим силу. Их клеточные тела находятся в брюшной рог спинного мозга, и их иногда называют клетки вентрального рога. Один мотонейрон может синапсировать в среднем со 150 мышечными волокнами.[18] Моторный нейрон и все мышечные волокна, с которыми он соединяется, представляют собой моторный блок. Моторные агрегаты делятся на 3 категории:[19] Основная статья: Моторный блок
    • Медленные (S) двигательные единицы стимулируют мелкие мышечные волокна, которые сокращаются очень медленно и дают небольшое количество энергии, но очень устойчивы к утомлению, поэтому они используются для поддержания мышечного сокращения, например, для поддержания тела в вертикальном положении. Они получают энергию с помощью окислительных средств и, следовательно, нуждаются в кислороде. Их еще называют красными волокнами.[19]
    • Двигательные единицы с быстрым утомлением (FF) стимулируют большие группы мышц, которые прикладывают большое количество силы, но очень быстро утомляются. Они используются для задач, требующих больших коротких всплесков энергии, таких как прыжки или бег. Они получают энергию с помощью гликолитических средств и, следовательно, не нуждаются в кислороде. Их называют белыми волокнами.[19]
    • Быстрые устойчивые к утомлению двигательные единицы стимулируют группы мышц среднего размера, которые не реагируют так быстро, как двигательные единицы FF, но могут удерживаться намного дольше (как следует из названия) и обеспечивают большую силу, чем двигательные единицы S. Они используют как окислительные, так и гликолитические средства для получения энергии.[19]

Помимо произвольного сокращения скелетных мышц, альфа-мотонейроны также способствуют мышечный тонус, непрерывная сила, создаваемая несокращающейся мышцей, препятствующая растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны в пределах мышечное веретено определить степень растяжения и отправить сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-двигательные нейроны в спинном мозге, которые заставляют экстрафузионные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс также называют рефлекс растяжения.

  • Бета мотонейроны иннервировать интрафузальные мышечные волокна из мышечные веретена, с коллатералями к экстрафузальным волокнам. Есть два типа бета-мотонейронов: Медленно сокращающиеся - они иннервируют экстрафузальные волокна. Быстрое сокращение - они иннервируют интрафузальные волокна.[20]
  • Гамма двигательные нейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна в мышечном веретене. Они регулируют чувствительность веретена к растяжению мышц. При активации гамма-нейронов интрафузальные мышечные волокна сокращаются, так что требуется лишь небольшое растяжение для активации сенсорных нейронов веретена и рефлекса растяжения. Существует два типа гамма-мотонейронов: динамические - они фокусируются на волокнах Bag1 и повышают динамическую чувствительность. Статические - они фокусируются на волокнах Bag2 и повышают чувствительность к растяжению.[20]
  • Регулирующие факторы нижних мотонейронов
    • Принцип размера - это относится к соме мотонейрона. Это ограничивает более крупные нейроны для получения большего возбуждающего сигнала для стимуляции мышечных волокон, которые они иннервируют. Уменьшая ненужное задействование мышечных волокон, организм может оптимизировать потребление энергии.[20]
    • Постоянный входящий ток (PIC) - недавние исследования на животных показали, что постоянный поток ионов, таких как кальций и натрий, через каналы в соме и дендритах влияет на синаптический вход. Другой способ думать об этом заключается в том, что постсинаптический нейрон активируется перед получением импульса.[20]
    • После Гиперполяризация (AHP) - Обнаружена тенденция, согласно которой медленные двигательные нейроны имеют более интенсивные AHP в течение более длительного времени. Один из способов запомнить это - то, что медленные мышечные волокна могут сокращаться дольше, поэтому имеет смысл, что соответствующие им двигательные нейроны активизируются с меньшей скоростью.[20]

Специальные висцеральные двигательные нейроны

Они также известны как жаберные двигательные нейроны, которые участвуют в мимике, жевании, фонации и глотании. Связанные черепные нервы - это глазодвигательный, похищает, трохлеарный, и подъязычный нервы.[16]

Филиал НСДолжностьНейротрансмиттер
Соматическийн / дАцетилхолин
ПарасимпатическийПреганглионарныйАцетилхолин
ПарасимпатическийГанглионарныйАцетилхолин
СимпатичныйПреганглионарныйАцетилхолин
СимпатичныйГанглионарныйНорэпинефрин *
* За исключением волокон до потовые железы и некоторые кровеносный сосуд
Нейромедиаторы моторных нейронов

Общие висцеральные двигательные нейроны

Эти двигательные нейроны косвенно иннервируют сердечная мышца и гладкие мышцы из внутренности (мышцы артерии ): Oни синапс на нейроны, расположенные в ганглии из автономная нервная система (симпатичный и парасимпатический ), расположенный в периферическая нервная система (ПНС), которые непосредственно иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые клетки железы).

Как следствие, моторная команда скелетный и жаберные мышцы моносинаптический с участием только одного мотонейрона, либо соматический или жаберный, который прикрепляется к мышце. Для сравнения, командование висцеральные мышцы является дисинаптический с участием двух нейронов: общий висцеральный мотонейрон, расположенный в ЦНС, синапсирует с ганглиозным нейроном, расположенным в ПНС, который синапсирует с мышцей.

Все двигательные нейроны позвоночных холинергический, то есть они выпускают нейротрансмиттер ацетилхолин. Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинэргическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются холинергическими. норадренергический, то есть они высвобождают нейромедиатор норадреналин. (см. таблицу)

Нервно-мышечные соединения

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечные волокна и мышечное волокно может подвергнуться многим потенциалы действия за время, затраченное на сингл подергивание мышц. В результате, если потенциал действия возникает до того, как подергивание завершилось, подергивания могут накладываться друг на друга либо через суммирование или тетаническое сокращение. В итоге, мышца стимулируется повторно, так что дополнительные потенциалы действия, исходящие от соматическая нервная система прибыть до окончания подергивания. Таким образом, подергивания накладываются друг на друга, что приводит к большей силе, чем при одиночном подергивании. Тетаническое сокращение вызывается постоянной, очень высокочастотной стимуляцией - потенциалы действия возникают с такой высокой скоростью, что отдельные подергивания неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато.[4]

Интерфейс между двигательным нейроном и мышечным волокном - это специализированный синапс называется нервно-мышечное соединение. При адекватной стимуляции мотонейрон выпускает поток ацетилхолина (Ach). нейротрансмиттеры от окончаний аксона из синаптических пузырьков связываются с плазматической мембраной. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптический рецепторы находится в концевой пластине двигателя. После связывания двух рецепторов ацетилхолина открывается ионный канал, и ионы натрия могут проникать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает мышечный потенциал действия. Затем стимулируются Т-канальцы сарколеммы, чтобы вызвать высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Именно это химическое высвобождение заставляет целевое мышечное волокно сокращаться.[18]

В беспозвоночные В зависимости от высвобождаемого нейротрансмиттера и типа рецептора, который он связывает, реакция мышечного волокна может быть либо возбуждающей, либо тормозящей. Для позвоночные Однако ответ мышечного волокна на нейротрансмиттер может быть только возбуждающим, другими словами, сократительным. Расслабление мышц и подавление мышечных сокращений у позвоночных достигается только путем подавления самого двигательного нейрона. Вот как миорелаксанты работают, воздействуя на двигательные нейроны, которые иннервируют мышцы (уменьшая их электрофизиологический активность) или на холинергический нервно-мышечные соединения, а не сами мышцы.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Тортора, Жерар; Дерриксон, Брайан (2014). Принципы анатомии и физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр.406, 502, 541. ISBN  978-1-118-34500-9.
  2. ^ Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 151–153. ISBN  978-0-19-856878-0.
  3. ^ Шактер Д.Л., Гилберт Д.Т., Вегнер Д.М. (2011) Психология второе издание. Нью-Йорк, Нью-Йорк: стоит
  4. ^ а б Рассел, Питер (2013). Биология - изучение разнообразия жизни. Торонто: образование Нельсона. п. 946. ISBN  978-0-17-665133-6.
  5. ^ Тортора, Жерар; Дерриксон, Брайан (2011). Принципы анатомической физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр.1090–1099. ISBN  978-1-118-34500-9.
  6. ^ Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. С. 299–301. ISBN  978-0-7817-9069-7.
  7. ^ а б Дэвис-Дузенбери, Б.Н.; Уильямс, Луизиана; Клим, младший; Эгган, К. (февраль 2014 г.). «Как сделать спинномозговые мотонейроны». Развитие. 141 (3): 491–501. Дои:10.1242 / дев.097410. PMID  24449832.
  8. ^ Эдгар Р., Мазор Й, Ринон А., Блюменталь Дж., Голан Й, Бужор Э, Ливнат I, Бен-Ари С, Лидер I, Шитрит А, Гильбоа Й, Бен-Иегуда А, Эдри О, Шрага Н., Богоч Й, Лешанский Л., Ахарони С., Западный доктор медицины, Варшавский Д., Штрихман Р. (2013). «LifeMap Discovery ™: портал исследований эмбрионального развития, стволовых клеток и регенеративной медицины». PLoS ONE. 8 (7): e66629. Bibcode:2013PLoSO ... 866629E. Дои:10.1371 / journal.pone.0066629. ISSN  1932-6203. ЧВК  3714290. PMID  23874394.
  9. ^ Филиппиду, Поликсени; Уолш, Кэролайн; Обен, Жозе; Жаннотта, Люси; Дасен, Джереми С. (2012). «Устойчивая активность гена Hox5 необходима для развития дыхательных моторных нейронов». Природа Неврология. 15 (12): 1636–1644. Дои:10.1038 / нн.3242. ISSN  1097-6256. ЧВК  3676175. PMID  23103965.
  10. ^ Фитцпатрик, Д. (2001) Первичная моторная кора: верхние моторные нейроны, которые инициируют сложные произвольные движения. В D. Purves, G.J. Августин, Д. Фитцпатрик и др. (Ред.), Неврология. Полученное из «Архивная копия». В архиве из оригинала 2018-06-05. Получено 2017-11-30.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  11. ^ а б Мак, Сара; Кандел, Эрик Р .; Джесселл, Томас М .; Шварц, Джеймс Х .; Siegelbaum, Steven A .; Хадспет, А. Дж. (2013). Принципы нейронауки. Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN  9780071390118. OCLC  795553723.
  12. ^ а б c d Лимон, Роджер Н. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении моторикой». Ежегодный обзор нейробиологии. 31 (1): 195–218. Дои:10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN  0147-006X. PMID  18558853.
  13. ^ Иса, Т. (апрель 2007 г.). «Прямые и непрямые кортико-мотонейрональные пути и контроль движений кисти / руки». Физиология. 22 (2): 145–152. Дои:10.1152 / Physiol.00045.2006. PMID  17420305.
  14. ^ Тортора, Дж. Дж., Дерриксон, Б. (2011). Спинной мозг и спинномозговые нервы. В B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ред.), Основы анатомии и физиологии (стр. 443-468). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  15. ^ Фитцпатрик, Д. (2001) Цепи нижних моторных нейронов и управление моторами: Обзор. В D. Purves, G.J. Августин, Д. Фитцпатрик и др. (Ред.), Неврология. Полученное из «Архивная копия». В архиве из оригинала 2018-06-05. Получено 2017-11-30.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  16. ^ а б «ГЛАВА ДЕВЯТАЯ». www.unc.edu. В архиве из оригинала на 2017-11-05. Получено 2017-12-08.
  17. ^ Сильверторн, Ди Англауб (2010). Физиология человека: комплексный подход. Пирсон. п. 398. ISBN  978-0-321-55980-7.
  18. ^ а б Тортора, Дж. Дж., Дерриксон, Б. (2011). Мышечная ткань. В B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ред.), Основы анатомии и физиологии (стр. 305-307, 311). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  19. ^ а б c d Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D и др., Редакторы: Neuroscience. 2-е издание, 2001 г. «Архивная копия». В архиве из оригинала 2018-06-05. Получено 2017-09-05.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  20. ^ а б c d е Мануэль, Марин; Житницкий, Даниэль (2011). «Альфа, бета и гамма мотонейроны: функциональное разнообразие на последнем пути двигательной системы». Журнал интегративной неврологии. 10 (3): 243–276. Дои:10.1142 / S0219635211002786. ISSN  0219-6352. PMID  21960303.

Источники

  • Шервуд, Л. (2001). Физиология человека: от клеток к системам (4-е изд.). Пасифик Гроув, Калифорния: Брукс-Коул. ISBN  0-534-37254-6.
  • Marieb, E.N .; Маллатт, Дж. (1997). Человеческая анатомия (2-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин / Каммингс. ISBN  0-8053-4068-8.