Обонятельный рецептор нейрона - Olfactory receptor neuron

Обонятельный рецептор нейрона
Riechschleimhaut.svg
Этикетки на немецком языке. "Зеллен" = "ячейка "," riech "=" запах "," Riechnerv "= обонятельный нерв, "cillien" = реснички.
подробности
СистемаЗапах
Расположениеобонятельный эпителий в нос
ФормаБиполярный сенсорный рецептор
ФункцияОбнаруживать следы химических веществ во вдыхаемом воздухе (Чувство обоняния )
НейротрансмиттерГлутамат[1]
Пресинаптические связиНикто
Постсинаптические связиОбонятельная луковица
Идентификаторы
MeSHD018034
НейроЛекс МНЕ БЫnifext_116
THH3.11.07.0.01003
Анатомические термины нейроанатомии
План обонятельных нейронов.
Обонятельные сенсорные нейроны (OSN) экспрессируют рецепторы запахов. Аксоны OSN, экспрессирующие одни и те же пахучие рецепторы, сходятся к одному и тому же клубочку в обонятельной луковице, что позволяет организовать обонятельную информацию.

An нейрон обонятельного рецептора (ORN), также называемый обонятельный сенсорный нейрон (OSN), является сенсорный нейрон в пределах обонятельная система.[2]

Структура

У людей от 10 до 20 миллионов нейронов обонятельных рецепторов.[3] В позвоночные, ORN биполярные нейроны с участием дендриты обращены к внешней поверхности решетчатой ​​пластинки с аксонами, которые проходят через решетчатые отверстия терминальным концом у обонятельных луковиц. ORN расположены в обонятельный эпителий в полости носа. Тела ORN распределены между всеми тремя стратифицированный слои обонятельного эпителия.[4]

Многие крошечные волосы реснички выступают из обонятельных рецепторных клеток дендрит в слизь покрывающие поверхность обонятельного эпителия. Поверхность этих ресничек покрыта обонятельные рецепторы, тип Рецептор, связанный с G-белком. Каждая обонятельная рецепторная клетка выражает только один тип обонятельных рецепторов (OR), но многие отдельные клетки обонятельных рецепторов экспрессируют OR, которые связывают один и тот же набор запахов. Аксоны обонятельных рецепторных клеток, которые экспрессируют одно и то же ИЛИ, сходятся, образуя клубочки в обонятельная луковица.[5]

Функция

ОР, которые расположены на мембранах ресничек, были классифицированы как сложный тип лиганд-управляемый метаботропные каналы.[6] Существует около 1000 различных генов, кодирующих OR, что делает их самым большим семейством генов. Одорант растворяется в слизи обонятельного эпителия, а затем связывается с OR. OR могут связываться с различными молекулами запаха с различным сродством. Различие в сродстве вызывает различия в моделях активации, что приводит к уникальным профилям одорантов.[7][8] Активированный OR, в свою очередь, активирует внутриклеточный G-белок, GOLF (GNAL ), аденилатциклаза и производство циклический AMP (cAMP) открывается ионные каналы в клеточная мембрана, что привело к притоку натрий и кальций ионов в клетку, и отток хлористый ионы. Этот приток положительных ионов и отток отрицательных ионов заставляет нейрон деполяризоваться, создавая потенциал действия.

Десенсибилизация обонятельного нейрона

Десенсибилизация

Нейрон обонятельного рецептора быстро реагирует на отрицательную обратную связь при деполяризация. Когда нейрон деполяризуется, Ионный канал КПГ открыто, позволяя натрий и кальций ворваться в камеру. Приток кальция запускает каскад событий внутри клетки. Кальций сначала связывается с кальмодулином с образованием CaM. Затем CaM свяжется с каналом CNG и закроет его, остановив приток натрия и кальция.[9] CaMKII активируется присутствием СаМ, который фосфорилирует ACIII и снижает выработку цАМФ.[10] CaMKII также активирует фосфодиэстераза, который затем будет гидролизовать цАМФ.[11] Эффект этой отрицательной обратной связи препятствует дальнейшей активации нейрона, когда вводится другая молекула запаха.

Количество различимых запахов

Широко разрекламированное исследование показало, что люди могут обнаруживать более триллиона различных запахов.[12] Однако это открытие было оспорено. Критики утверждали, что методология, использованная для оценки, была в корне ошибочной, показывая, что применение того же аргумента для более понятных сенсорных модальностей, таких как зрение или слух, приводит к неправильным выводам.[13] Другие исследователи также показали, что результат чрезвычайно чувствителен к точным деталям расчета, с небольшими вариациями, изменяющими результат на десятки порядков величины, возможно, вплоть до нескольких тысяч.[14] Авторы оригинального исследования утверждали, что их оценка верна, пока предполагается, что пространство запаха достаточно многомерно.[15]

Другие животные

Смотрите также: обоняние насекомых

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Беркович, Д. А .; Trombley, P.Q .; Шеперд, Г. М. (1994). «Доказательства глутамата как нейромедиатора обонятельных рецепторных клеток». Журнал нейрофизиологии. 71 (6): 2557–61. Дои:10.1152 / jn.1994.71.6.2557. PMID  7931535.
  2. ^ Vermeulen, A; Роспарс, Дж. П. (1998). «Дендритная интеграция в обонятельных сенсорных нейронах: устойчивый анализ того, как структура нейрона и нейронная среда влияют на кодирование интенсивности запаха». Журнал вычислительной неврологии. 5 (3): 243–66. Дои:10.1023 / А: 1008826827728. PMID  9663551.
  3. ^ Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). Макгроу-Хилл. п. 593. ISBN  978-0073378251.
  4. ^ Каннингем, AM; Manis, P.B .; Reed, R.R .; Роннетт, Г.В. (1999). «Нейроны обонятельных рецепторов существуют как отдельные подклассы незрелых и зрелых клеток в первичной культуре». Неврология. 93 (4): 1301–12. Дои:10.1016 / s0306-4522 (99) 00193-1. PMID  10501454.
  5. ^ МакИвен, Д. П. (2008). «Обонятельные реснички: наша прямая нейронная связь с внешним миром». Curr. Верхний. Dev. Биол. Актуальные темы биологии развития. 85: 333–370. Дои:10.1016 / S0070-2153 (08) 00812-0. ISBN  9780123744531. PMID  19147011.
  6. ^ Тухара, Казусигэ (2009). "Обонятельный рецепторный комплекс насекомых функционирует как лиганд-зависимый ионотропный канал". Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1170 (1): 177–80. Bibcode:2009НЯСА1170..177Т. Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.03935.x. PMID  19686133.
  7. ^ Bieri, S .; Монастырская, К; Шиллинг, Б. (2004). «Профилирование нейронов обонятельных рецепторов с использованием запахов сандалового дерева». Химические чувства. 29 (6): 483–7. Дои:10.1093 / chemse / bjh050. PMID  15269120.
  8. ^ Фань, Джинхонг; Нгаи, Джон (2001). «Начало экспрессии гена пахучих рецепторов во время регенерации обонятельных сенсорных нейронов». Биология развития. 229 (1): 119–27. Дои:10.1006 / dbio.2000.9972. PMID  11133158.
  9. ^ Брэдли, Дж; Reuter, D; Фрингс, S (2001). «Облегчение опосредованной кальмодулином адаптации запаха с помощью субъединиц цАМФ-управляемых каналов». Наука. 294 (5549): 2176–2178. Bibcode:2001Sci ... 294.2176B. Дои:10.1126 / science.1063415. PMID  11739960.
  10. ^ Вэй, Дж; Чжао, Аризона; Чан, GC; Бейкер, LP; Импей, S; Beavo, JA; Буря, Д.Р. (1998). «Фосфорилирование и ингибирование обонятельной аденилилциклазы CaM-киназой II в нейронах: механизм ослабления обонятельных сигналов». Нейрон. 21 (3): 495–504. Дои:10.1016 / s0896-6273 (00) 80561-9. PMID  9768837.
  11. ^ Ян, С; Чжао, Аризона; Bentley, JK; Loughney, K; Фергюсон, К; Биво, Дж. А. (1995). «Молекулярное клонирование и характеристика кальмодулин-зависимой фосфодиэстеразы, обогащенной обонятельными сенсорными нейронами». Proc Natl Acad Sci USA. 92 (21): 9677–9681. Bibcode:1995PNAS ... 92.9677Y. Дои:10.1073 / pnas.92.21.9677. ЧВК  40865. PMID  7568196.
  12. ^ Бушдид, C .; Magnasco, M.O .; Vosshall, L.B .; Келлер, А. (2014). «Люди могут различать более 1 триллиона обонятельных стимулов». Наука. 343 (6177): 1370–2. Bibcode:2014Научный ... 343.1370B. Дои:10.1126 / science.1249168. ЧВК  4483192. PMID  24653035.
  13. ^ Мейстер, Маркус (2015). «О размерности запахового пространства». eLife. 4: e07865. Дои:10.7554 / eLife.07865. ЧВК  4491593. PMID  26151672.
  14. ^ Геркин, Ричард С .; Кастро, Джейсон Б. (2015). «Число обонятельных стимулов, которые люди могут различать, до сих пор неизвестно». eLife. 4: e08127. Дои:10.7554 / eLife.08127. ЧВК  4491703. PMID  26151673.
  15. ^ Magnasco, Marcelo O .; Келлер, Андреас; Фосхолл, Лесли Б. (2015). «О размерности обонятельного пространства». Дои:10.1101/022103. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)

внешние ссылки