Фоторецепторная клетка - Photoreceptor cell

Фоторецепторная клетка
1414 Жезлы и Конусы.jpg
Функциональные части стержни и шишки, которые являются двумя из трех типов светочувствительных клеток сетчатки
Идентификаторы
MeSHD010786
НейроЛекс МНЕ БЫsao226523927
Анатомические термины нейроанатомии

А фоторецепторная клетка это специализированный вид нейроэпителиальная клетка найдено в сетчатка что способно визуальная фототрансдукция. Большое биологическое значение фоторецепторов заключается в том, что они преобразуют свет (видимый электромагнитное излучение ) в сигналы, которые могут стимулировать биологические процессы. Чтобы быть более конкретным, фоторецепторные белки в клетке поглощают фотоны, вызывая изменение в ячейке мембранный потенциал.

В настоящее время известно три типа фоторецепторных клеток в глазах млекопитающих: стержни, шишки, и по своей природе светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки. Две классические фоторецепторные клетки представляют собой палочки и колбочки, каждая из которых вносит свой вклад в информацию, используемую зрительная система сформировать представление о визуальном мире, взгляд. Палочки в первую очередь способствуют ночному зрению (скотопические условия), тогда как колбочки в первую очередь способствуют дневному зрению (фотопические условия), но химический процесс в каждом из них, поддерживающий фототрансдукцию, аналогичен.[1] Третий класс фоторецепторных клеток млекопитающих был открыт в 1990-х годах:[2] по своей природе светочувствительный ганглиозные клетки сетчатки. Считается, что эти клетки не способствуют зрению напрямую, но играют роль в захвате циркадный ритм и зрачковый рефлекс.

Между стержнями и конусами есть существенные функциональные различия. Жезлы чрезвычайно чувствительны и могут срабатывать от одного фотона.[3][4] При очень слабом освещении визуальное восприятие основано исключительно на сигнале стержня.

Колбочки требуют значительно более яркого света (то есть большего количества фотонов) для создания сигнала. У человека существует три различных типа колбочек, различающихся по характеру реакции на свет с разной длиной волны. Восприятие цвета рассчитывается на основе этих трех различных сигналов, возможно, через процесс оппонента.[5] Это объясняет, почему цвета не видны при слабом освещении, когда активны только палочка, а не фоторецепторные клетки колбочек. Три типа колбочек реагируют (примерно) на свет коротких, средних и длинных волн, поэтому их соответственно можно назвать S-конусами, M-конусами и L-конусами.

В соответствии с принцип однозначности, срабатывание ячейки зависит только от количества поглощенных фотонов. Различные реакции трех типов колбочек определяются вероятностью того, что их соответствующие фоторецепторные белки будут поглощать фотоны с разными длинами волн. Так, например, клетка L-конуса содержит белок фоторецептора, который легче поглощает свет с длинными волнами (то есть более «красный»). Свет с более короткой длиной волны также может вызывать такой же отклик от L-колбочки, но для этого он должен быть намного ярче.

Сетчатка человека содержит около 120 миллионов палочек и 6 миллионов колбочек. Количество и соотношение палочек к шишкам варьируется у разных видов в зависимости от того, является ли животное основным дневной или ночной образ жизни. Некоторые совы, например, ночные неясыть,[6] имеют в сетчатке огромное количество палочек. В зрительной системе человека, помимо светочувствительных палочек и колбочек, насчитывается от 2,4 до 3 миллионов. ганглиозные клетки, причем от 1 до 2% из них являются светочувствительными. Аксоны ганглиозных клеток образуют две зрительные нервы.

Фоторецепторные клетки обычно расположены в нерегулярной, но приблизительно гексагональной сетке, известной как мозаика сетчатки.

Шишковидная железа и парапинеальные железы светочувствительны у позвоночных, не являющихся млекопитающими, но не у млекопитающих. У птиц есть нейроны, контактирующие с фотоактивной спинномозговой жидкостью (CSF) в паравентрикулярном органе, которые реагируют на свет в отсутствие входящего сигнала от глаз или нейротрансмиттеров.[7] Фоторецепторы беспозвоночных в организмах, таких как насекомые и моллюски различны как по своей морфологической организации, так и по лежащим в их основе биохимическим путям. Эта статья описывает человек фоторецепторы.

Гистология

Анатомия стержневой клетки [8]
Коническая структура ячеек
Анатомия палочек и колбочек немного различается.

Стержень и конус фоторецепторы находятся на самом внешнем слое сетчатка; они оба имеют одинаковую базовую структуру. Ближе всего к полю зрения (и дальше всего от мозга) находится аксон терминал, который освобождает нейротрансмиттер называется глутамат к биполярные клетки. Дальше назад Тело клетки, который содержит органеллы. Еще дальше находится внутренний сегмент, специализированная часть ячейка полон митохондрии. Основная функция внутреннего сегмента - обеспечивать АТФ (энергия) для натриево-калиевый насос. Наконец, ближе всего к мозг (и самый дальний от поля зрения) - это внешний сегмент, часть фоторецептора, которая поглощает свет. Внешние сегменты фактически изменены реснички[9][10] содержащие диски, заполненные опсин, молекула, которая поглощает фотоны, а также натриевые каналы.

Перепончатый фоторецепторный белок опсин содержит пигмент молекула называется сетчатка. В стержневых ячейках они вместе называются родопсин. В колбочковых клетках существуют различные типы опсинов, которые соединяются с сетчаткой и образуют пигменты, называемые фотопсины. Три разных класса фотопсинов в колбочках реагируют на разные диапазоны световой частоты, дифференциация, которая позволяет зрительной системе вычислять цвет. Функция фоторецепторной клетки заключается в преобразовании световой энергии фотона в форму энергии, передаваемой нервной системе и легко используемой организмом: это преобразование называется преобразование сигнала.

Опсин, обнаруженный во внутренних светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки, называется меланопсин. Эти клетки участвуют в различных рефлексивных реакциях мозга и тела на присутствие (дневного) света, таких как регуляция циркадные ритмы, зрачковый рефлекс и другие невизуальные реакции на свет. Меланопсин функционально напоминает опсины беспозвоночных.

Когда свет активирует сигнальную систему меланопсина, меланопсин-содержащие ганглиозные клетки разряжаются. нервные импульсы которые проводятся через их аксоны к конкретным целям мозга. Эти цели включают оливарное претектальное ядро (центр, отвечающий за управление зрачком глаза), LGN, и через ретиногипоталамический тракт (RHT), супрахиазматическое ядро гипоталамуса (главный кардиостимулятор циркадных ритмов). Считается, что содержащие меланопсин ганглиозные клетки влияют на эти мишени, высвобождая из окончаний своих аксонов нейротрансмиттеры глутамат и полипептид, активирующий аденилатциклазу гипофиза (PACAP).

Люди

Нормализованные значения оптической плотности фоторецепторов человека для различных длин волн света[11]
Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева) и сетчаткой с дальтонизмом (протанопией). Обратите внимание, что в центре фовеа очень мало колбочек, чувствительных к синему.
Распределение палочек и колбочек по линии, проходящей через ямку и слепое пятно человеческого глаза[12]

Человек сетчатка имеет приблизительно 6 миллионов конусов и 120 миллионов стержней.[13] Сигналы от палочек и колбочек сходятся на ганглиях и биполярных клетках для предварительной обработки, прежде чем они будут отправлены в латеральное коленчатое ядро. В «центре» сетчатки (точка прямо за линзой) находится ямка (или fovea centralis), который содержит только колбочковые клетки; и является ли регион способным производить самые высокие Острота зрения или самый высокий разрешающая способность. В остальной части сетчатки палочки и колбочки перемешаны. Фоторецепторы не обнаружены слепая зона, область, где волокна ганглиозных клеток собираются в зрительный нерв и выходят из глаза.[14]

Белки фоторецепторов в трех типах колбочек различаются по своей чувствительности к фотонам разных типов. длины волн (см. график). Поскольку колбочки реагируют как на длину волны, так и на интенсивность света, чувствительность колбочки к длине волны измеряется с точки зрения относительной скорости реакции, если интенсивность стимула остается фиксированной, а длина волны варьируется. Из этого, в свою очередь, следует поглощение.[15] График нормализует степень поглощения по стобалльной шкале. Например, относительный отклик S-конуса достигает максимума около 420 нм (нанометры, мера длины волны). Это говорит нам о том, что S-конус с большей вероятностью поглотит фотон на длине волны 420 нм, чем на любой другой длине волны. Однако, если свет с другой длиной волны, к которой он менее чувствителен, например 480 нм, увеличить яркость, он будет давать точно такой же отклик в S-конусе. Итак, цвета кривых вводят в заблуждение. Колбочки не могут определять цвет сами по себе; скорее, цветовое зрение требует сравнения сигнала для разных типов конусов.

Фототрансдукция

Процесс фототрансдукция происходит в сетчатке. Сетчатка состоит из множества слоев различных типов клеток. Наиболее многочисленные фоторецепторные клетки (стержни и шишки) образуют самый внешний слой. Это фоторецепторы, отвечающие за опосредование чувственного зрения. Средний слой сетчатки содержит биполярные клетки, собирающие сигналы от фоторецепторов и передающие их ганглиозным клеткам сетчатки самого внутреннего слоя сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки вместе образуют оптический нерв, через которые они проецируются в мозг. [13]

В отличие от большинства сенсорных рецепторных клеток, фоторецепторы фактически становятся гиперполяризованный при стимуляции; и наоборот деполяризованный когда не стимулируется. Это означает, что глутамат непрерывно высвобождается, когда клетка не стимулирована, и стимул останавливает высвобождение. В темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклический гуанозин 3'-5 'монофосфат (cGMP), который открывает cGMP-управляемые ионные каналы. Эти каналы неспецифичны, что позволяет перемещать ионы натрия и кальция в открытом состоянии. Движение этих положительно заряженных ионов в клетку (вызванное их соответствующими электрохимический градиент ) деполяризует мембрану и приводит к высвобождению нейромедиатора глутамат.

Когда свет попадает на светочувствительный пигмент в фоторецепторной клетке, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый йодопсином или родопсином, состоит из больших белков, называемых опсином (расположенный в плазматической мембране), прикрепленных к ковалентно связанной простетической группе: органической молекуле, называемой сетчаткой (производное витамина А). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-сетчатки, и при стимуляции светом ее структура изменяется на полностью транс-ретинальную. Это структурное изменение вызывает опсин (a Рецептор, связанный с G-белком ) для активации своего G-белка трансдуцин, что приводит к активации цГМФ фосфодиэстераза, который расщепляет цГМФ на 5'-GMP. Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризацию клетки и прекращение высвобождения нейротрансмиттеров.[16] Весь процесс, при котором свет вызывает сенсорную реакцию, называется визуальная фототрансдукция.

Темный ток

Нестимулированные (в темноте) управляемые циклическими нуклеотидами каналы во внешнем сегменте открыты, потому что циклический GMP (cGMP) привязан к ним. Следовательно, положительно заряженные ионы (а именно натрий ионы ) входят в фоторецептор, деполяризуя его примерно до -40 мВ (потенциал покоя в других нервных клетках обычно составляет -65 мВ). Эта деполяризация текущий часто называют темным током.

Путь передачи сигнала

Поглощение света приводит к изомерному изменению молекулы сетчатки.

В преобразование сигнала Путь - это механизм, с помощью которого энергия фотона сигнализирует о механизме в клетке, который приводит к ее электрической поляризации. Эта поляризация в конечном итоге приводит либо к пропусканию, либо к подавлению нейронного сигнала, который будет передаваться в мозг через оптический нерв. Затем ступени или путь передачи сигнала в фоторецепторах палочки и колбочки глаза позвоночного:

  1. В родопсин или йодопсин в дисковой мембране внешнего сегмента поглощает фотон, изменяя конфигурацию сетчатка База Шиффа кофактор внутри белка из цис-формы в транс-форму, в результате чего сетчатка меняет форму.
  2. Это приводит к появлению ряда нестабильных промежуточных продуктов, последний из которых сильнее связывается с G протеин в мембрана, называется трансдуцин, и активирует его. Это первая стадия амплификации - каждый фотоактивированный родопсин запускает активацию около 100 трансдуцинов.
  3. Затем каждый трансдуцин активирует фермент cGMP-специфичный фосфодиэстераза (PDE).
  4. Затем ФДЭ катализирует гидролиз цГМФ до 5 'GMP. Это вторая стадия амплификации, на которой один ФДЭ гидролизует около 1000 молекул цГМФ.
  5. Чистая концентрация внутриклеточного цГМФ снижается (из-за его преобразования в 5 'GMP через PDE), что приводит к закрытию циклических нуклеотид-управляемых Na+ ионные каналы, расположенные в мембране внешнего сегмента фоторецептора.
  6. В результате ионы натрия больше не могут проникать в клетку, и мембрана внешнего сегмента фоторецептора становится гиперполяризованный, из-за того, что заряд внутри мембраны становится более отрицательным.
  7. Это изменение мембранного потенциала клетки приводит к закрытию потенциалозависимых кальциевых каналов. Это приводит к снижению притока ионов кальция в клетку и, таким образом, внутриклеточная концентрация ионов кальция падает.
  8. Уменьшение внутриклеточной концентрации кальция означает, что меньше глутамата высвобождается через индуцированный кальцием экзоцитоз в биполярную клетку (см. Ниже). (Пониженный уровень кальция замедляет высвобождение нейромедиатора. глутамат, возбуждающий постсинаптический биполярные клетки и горизонтальные ячейки.)
  9. Уменьшение высвобождения глутамата означает, что одна популяция биполярных клеток будет деполяризована, а отдельная популяция биполярных клеток будет гиперполяризована, в зависимости от природы рецепторов (ионотропный или метаботропный ) в постсинаптическом терминале (см. рецептивное поле ).

Таким образом, фоторецептор палочки или колбочки фактически выделяет меньше нейромедиатора при стимуляции светом. Меньшее количество нейротрансмиттеров в синаптической щели между фоторецептором и биполярной клеткой будет служить либо для возбуждения (деполяризации) включенных биполярных клеток, либо для ингибирования (гиперполяризации) выключенных биполярных клеток. Таким образом, именно в синапсе фоторецепторно-биполярной клетки зрительные сигналы разделяются на пути включения и выключения.[17]

АТФ, обеспечиваемый внутренним сегментом, приводит в действие натриево-калиевый насос. Этот насос необходим для сброса исходного состояния внешнего сегмента, принимая ионы натрия, которые входят в ячейку, и откачивая их обратно.

Хотя фоторецепторы являются нейронами, они не проводят потенциалы действия за исключением светочувствительная ганглиозная клетка - которые в основном участвуют в регулировании циркадные ритмы, мелатонин и расширение зрачков.

Преимущества

Фототрансдукция в палочках и колбочках несколько необычна тем, что стимул (в данном случае свет) снижает реакцию клетки или скорость возбуждения, в отличие от большинства других сенсорных систем, в которых стимул увеличивает реакцию клетки или скорость возбуждения. Это различие имеет важные функциональные последствия:

Во-первых, классический фоторецептор (палочка или колбочка) деполяризуется в темноте, что означает, что в клетку поступает много ионов натрия. Таким образом, случайное открытие или закрытие натриевых каналов не повлияет на мембранный потенциал клетки; только закрытие большого количества каналов из-за поглощения фотона повлияет на него и сигнализирует, что свет находится в поле зрения. Эта система может иметь меньше шума по сравнению со схемой сенсорной трансдукции, которая увеличивает скорость нервного возбуждения в ответ на стимул, например прикоснуться и обоняние.

Во-вторых, существует большое усиление на двух этапах классической фототрансдукции: на первом пигмент активирует многие молекулы трансдуцин, и один PDE расщепит множество цГМФ. Это усиление означает, что даже поглощение одного фотона повлияет на мембранный потенциал и подаст сигнал в мозг о том, что свет находится в поле зрения. Это основная особенность, которая отличает фоторецепторы палочек от фоторецепторов колбочек. В отличие от колбочек, стержни чрезвычайно чувствительны и способны регистрировать одиночный фотон света. С другой стороны, известно, что колбочки имеют очень быструю кинетику с точки зрения скорости усиления фототрансдукции, в отличие от стержней.

Разница между стержнями и конусами

Сравнение палочек и колбочек человека, от Эрик Кандел и другие. в Принципы нейронологии.[16]

СтержниШишки
Используется для скопическое зрение (зрение в условиях низкой освещенности)Используется для фотопическое зрение (зрение в условиях высокой освещенности)
Очень легкий чувствительный; чувствителен к рассеянному светуНе очень светочувствителен; чувствителен только к прямому свету
Причины убытков куриная слепотаПричины убытков юридическая слепота
Низкая острота зренияВысокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Не присутствует в ямкаСконцентрирован в ямка
Медленная реакция на свет, со временем добавляются раздражителиБыстрая реакция на свет, может воспринимать более быстрые изменения раздражителей
Имеют больше пигмента, чем колбочки, поэтому могут определять более низкий уровень освещенностиИмеют меньше пигмента, чем стержни, требуется больше света для обнаружения изображений
Стеки мембранных дисков не прикреплены непосредственно к клеточной мембране.Диски прикреплены к внешней мембране
Около 120 миллионов стержней распределено по сетчатке[13]Около 6 миллионов колбочек распределено в каждой сетчатке[13]
Один тип светочувствительный пигментТри типа светочувствительный пигмент у человека
Дайте ахроматическое зрениеПредложить цветовое зрение

Функция

Сигналы фоторецепторов цвет; они только сигнализируют о наличии свет в поле зрения.

Данный фоторецептор реагирует как на длина волны и интенсивность источника света. Например, красный свет определенной интенсивности может вызывать такую ​​же точную реакцию фоторецептора, что и зеленый свет другой интенсивности. Следовательно, когда дело доходит до цвета, реакция одного фоторецептора неоднозначна.

Разработка

Ключевые события, опосредующие дифференцировку палочек против S-колбочек и M-колбочек, индуцируются несколькими факторами транскрипции, включая RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 и TRbeta2. Судьба S-колбочек представляет собой программу фоторецепторов по умолчанию, однако дифференциальная транскрипционная активность может приводить к образованию палочек или M-колбочек. L-шишки присутствуют у приматов, однако мало что известно об их программе развития из-за использования грызунов в исследованиях. Есть пять шагов к разработке фоторецепторов: пролиферация мультипотентных клеток-предшественников сетчатки (RPC); ограничение компетенции ПКР; спецификация клеточной судьбы; экспрессия гена фоторецептора; и, наконец, рост аксонов, образование синапсов и рост внешнего сегмента.

Рано Notch передача сигналов поддерживает цикл предшественников. Предшественники фоторецепторов возникают в результате ингибирования передачи сигналов Notch и повышенной активности различных факторов, включая гомолог 1 achaete-scute. Активность OTX2 связывает клетки с судьбой фоторецепторов. CRX дополнительно определяет специфичную для фоторецепторов панель экспрессируемых генов. Выражение NRL приводит к судьбе стержня. NR2E3 далее ограничивает судьбу клеток палочковидной судьбой путем репрессии генов колбочек. RORbeta необходим как для развития стержней, так и для конусов. TRbeta2 опосредует судьбу М-конуса. Если функция любого из ранее упомянутых факторов отменяется, фоторецептор по умолчанию представляет собой S-конус. Эти события происходят в разные периоды времени для разных видов и включают в себя сложный паттерн действий, который вызывает спектр фенотипов. Если эти регулирующие сети нарушены, пигментный ретинит, дегенерация желтого пятна или могут возникнуть другие нарушения зрения.[18]

Сигнализация

Трехмерная медицинская иллюстрация стержневой и конической структуры фоторецепторов.

Фоторецепторы палочки и колбочки сигнализируют о поглощении фотонов через уменьшение высвобождения глутамата нейротрансмиттера в биполярные клетки на его конце аксона. Поскольку фоторецептор деполяризован в темноте, в темноте к биполярным клеткам выделяется большое количество глутамата. Поглощение фотона приведет к гиперполяризации фоторецептора и, следовательно, к высвобождению Меньше глутамат в пресинаптический терминал к биполярной ячейке.

Каждый фоторецептор палочки или колбочки выделяет один и тот же нейротрансмиттер, глутамат. Однако действие глутамата на биполярные клетки различается в зависимости от типа рецептор встроен в это клеточная мембрана. Когда глутамат связывается с ионотропный рецептор, биполярная клетка будет деполяризоваться (и, следовательно, будет гиперполяризована светом, поскольку выделяется меньше глутамата). С другой стороны, связывание глутамата с метаботропный рецептор приводит к гиперполяризации, поэтому эта биполярная клетка будет деполяризоваться на свет, поскольку высвобождается меньше глутамата.

По сути, это свойство позволяет одной популяции биполярных клеток, возбуждаемой светом, и другой популяции, которая им подавляется, даже если все фоторецепторы демонстрируют одинаковую реакцию на свет. Эта сложность становится важной и необходимой для определения цвета, контраст, края, так далее.

Дальнейшая сложность возникает из-за различных взаимосвязей между биполярные клетки, горизонтальные ячейки, и амакриновые клетки в сетчатке. Конечным результатом являются различные популяции ганглиозных клеток сетчатки, субпопуляция которых также является по своей природе светочувствительной, с использованием фотопигмента меланопсина.

Фоторецепторы ганглиозных клеток (не стержневые, не колбочки)

Не-стержневой фоторецептор без колбочки в глазах мышей, который, как было показано, опосредует циркадные ритмы, был обнаружен в 1991 году Фостером и другие.[2] Эти нейрональные клетки, называемые по своей природе светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC), представляют собой небольшую часть (≈1–3%) ганглиозные клетки сетчатки расположен во внутреннем сетчатка, то есть впереди[19] палочек и колбочек, расположенных во внешней сетчатке. Эти светочувствительные нейроны содержат фотопигмент, меланопсин,[20][21][22][23][24] который имеет пик поглощения света на другой длине волны (≈480 нм[25]), чем стержни и конусы. Помимо циркадных / поведенческих функций, ipRGC играют роль в инициации зрачковый световой рефлекс.[26]

Деннис Дейси и его коллеги показали на обезьянах Старого Света, что гигантские ганглиозные клетки, экспрессирующие меланопсин, проецируются в латеральное коленчатое ядро ​​(LGN).[27] Ранее были показаны только проекции на средний мозг (претектальное ядро) и гипоталамус (супрахиазматическое ядро). Однако визуальная роль рецептора все еще оставалась неизвестной и недоказанной.

В 2007 году Фархан Х. Заиди и его коллеги опубликовали новаторскую работу с использованием бесштоковых людей без конусов. Текущая биология впоследствии объявили в своей редакционной статье, комментариях и отправлениях ученым и офтальмологам в 2008 году, что бесстержневой фоторецептор без колбочки был окончательно обнаружен у людей с помощью знаменательных экспериментов на бесстержневых бесконусных людях Зайди и его коллегами.[24][28][29][30] Как было обнаружено у других млекопитающих, отличительным признаком фоторецептора, не являющегося стержнем, не являющегося колбочкой, у людей является ганглиозная клетка внутренней сетчатки. Рабочие выследили пациентов с редкими заболеваниями, у которых нарушалась функция классических палочко-колбочковых фоторецепторов, но сохранялась функция ганглиозных клеток.[28][29][30] Несмотря на отсутствие палочек или колбочек, пациенты продолжали демонстрировать циркадный световой поток, циркадные поведенческие паттерны, подавление меланопсина и реакции зрачка, с пиковой спектральной чувствительностью к окружающей среде и экспериментальному свету, соответствующей таковой для фотопигмента меланопсина. Их мозг также мог связывать зрение со светом этой частоты.

В люди фоторецептор ганглиозных клеток сетчатки способствует сознательный зрение, а также к функциям, не формирующим изображения, таким как циркадные ритмы, поведение и реакции зрачков.[31] Поскольку эти клетки в основном реагируют на синий свет, было высказано предположение, что они играют роль в мезопическое зрение.[нужна цитата ] Таким образом, работа Заиди и его коллег с бесстержневыми и бесконусными человеческими объектами также открыла двери для формирования изображений (визуальных) ролей фоторецептора ганглиозных клеток. Было обнаружено, что существуют параллельные пути для зрения - один классический путь на основе стержня и колбочек, исходящий из внешней сетчатки, а другой - рудиментарный путь детектора визуальной яркости, исходящий из внутренней сетчатки, который, кажется, активируется светом раньше другого. .[31] Классические фоторецепторы также питаются новой системой фоторецепторов, и постоянство цвета может играть важную роль, как предполагает Фостер. Рецептор может сыграть важную роль в понимании многих заболеваний, в том числе основных причин слепоты во всем мире, таких как глаукома, заболевание, поражающее ганглиозные клетки, и изучение рецептора открыло потенциал в качестве нового пути для изучения в попытках найти способы лечения слепоты. Именно в этих открытиях нового фоторецептора у людей и в роли рецептора в зрении, а не в его функциях, не связанных с формированием изображения, рецептор может иметь наибольшее влияние на общество в целом, несмотря на влияние нарушенных циркадных ритмов. - еще одна область, имеющая отношение к клинической медицине.

Большинство работ предполагает, что пиковая спектральная чувствительность рецептора находится между 460 и 482 нм. Стивен Локли и др. в 2003 году показали, что свет с длиной волны 460 нм подавляет мелатонин вдвое сильнее, чем свет с длиной волны 555 нм. Однако в более поздней работе Farhan Zaidi et al. С использованием бесстержневых людей без конусов было обнаружено, что то, что сознательно привело к восприятию света, было очень интенсивным стимулом 481 нм; это означает, что рецептор, с визуальной точки зрения, обеспечивает некоторое рудиментарное зрение максимально для синего света.[31]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "глаз, человек". Encyclopdia Britannica. Encyclopdia Britannica Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.
  2. ^ а б Foster, R.G .; Provencio, I .; Hudson, D .; Fiske, S .; Захват, Вт .; Менакер, М. (1991). «Циркадная фоторецепция у мышей с дегенерацией сетчатки (rd / rd)». Журнал сравнительной физиологии А. 169 (1): 39–50. Дои:10.1007 / BF00198171. PMID  1941717. S2CID  1124159.
  3. ^ Hecht, S .; Шлар, С .; Пиренн, М. (1942). "Энергия, кванта и видение". Журнал общей физиологии. 25 (6): 819–840. Дои:10.1085 / jgp.25.6.819. ЧВК  2142545. PMID  19873316.
  4. ^ Baylor, D.A .; Lamb, T.D .; Яу, К. (1979). «Реакция палочек сетчатки на одиночные фотоны». Журнал физиологии. 288: 613–634. Дои:10.1113 / jphysiol.1979.sp012716 (неактивно 10.09.2020). ЧВК  1281447. PMID  112243.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (ссылка на сайт)
  5. ^ Гурвич, Лео (1981). Цветовое зрение. Синауэр.
  6. ^ "Информация о совином глазу". owls.org. World Owl Trust. Получено 1 мая 2017.
  7. ^ «Ученые зафиксировали наличие светочувствительного птичьего глаза в мозгу птицы». birdsnews.com. Новости птиц. Архивировано из оригинал 2 июля 2017 г.. Получено 20 июля 2017.
  8. ^ Физиология человека и механизмы заболевания Артур К. Гайтон (1992) ISBN  0-7216-3299-8 п. 373
  9. ^ Ричардсон, Т. (1969). «Цитоплазматические и цилиарные связи между внутренними и внешними сегментами зрительных рецепторов млекопитающих». Исследование зрения. 9 (7): 727–731. Дои:10.1016/0042-6989(69)90010-8. PMID  4979023.
  10. ^ Louvi, A .; Гроув, Э. А. (2011). «Реснички в ЦНС: тихая органелла занимает центральное место». Нейрон. 69 (6): 1046–1060. Дои:10.1016 / j.neuron.2011.03.002. ЧВК  3070490. PMID  21435552.
  11. ^ Bowmaker J.K. И Дартналл Х.Дж. (1980). «Визуальные пигменты палочек и колбочек в сетчатке глаза человека». J. Physiol. 298: 501–511. Дои:10.1113 / jphysiol.1980.sp013097. ЧВК  1279132. PMID  7359434.
  12. ^ Основы видения, Брайан А. Ванделл
  13. ^ а б c d Шактер, Дэниел Л. (2011). Психология второе издание. 41 Мэдисон-авеню, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10010: Издательство Worth. стр.136–137. ISBN  978-1-4292-3719-2.CS1 maint: location (ссылка на сайт)
  14. ^ Гольдштейн, Э. Брюс (2007). Ощущение и восприятие (7-е изд.). Томсон и Уодсвот.
  15. ^ Ванделл, Брайан А. (1995). Основы видения. Сандерленд, Массачусетс: Синауэр.
  16. ^ а б Kandel, E. R .; Schwartz, J.H .; Джессел, Т. (2000). Принципы нейронологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. стр.507–513. ISBN  0-8385-7701-6.
  17. ^ Schiller, P.H .; Sandell, J. H .; Маунселл, Дж. Х. (28 августа - 3 сентября 1986 г.). «Функции каналов включения и выключения зрительной системы». Природа. 322 (6082): 824–825. Bibcode:1986Натура.322..824С. Дои:10.1038 / 322824a0. ISSN  0028-0836. PMID  3748169. S2CID  4234808.
  18. ^ Сваруп, Ананд; Дуглас Ким; Дуглас Форрест (август 2010). «Транскрипционная регуляция развития фоторецепторов и гомеостаза в сетчатке млекопитающих». Обзоры природы Неврология. 11 (8): 563–576. Дои:10.1038 / номер 2880. PMID  20648062. S2CID  6034699.
  19. ^ Увидеть сетчатка для получения информации о структуре слоя сетчатки.
  20. ^ Provencio, I .; и другие. (2000-01-15). «Человеческий опсин во внутренней сетчатке». Журнал неврологии. 20 (2): 600–605. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-02-00600.2000. ЧВК  6772411. PMID  10632589.
  21. ^ Hattar, S .; Ляо, HW; Такао, М; Берсон, DM; Яу, К.В. (2002). "Меланопсин-содержащие ганглиозные клетки сетчатки: архитектура, проекции и внутренняя светочувствительность". Наука. 295 (5557): 1065–70. Bibcode:2002Научный ... 295.1065H. Дои:10.1126 / science.1069609. ЧВК  2885915. PMID  11834834.
  22. ^ Мелян, З .; Tarttelin, E.E .; Bellingham, J .; Лукас, Р. Дж .; Хэнкинс, М. В. (2005). «Добавление человеческого меланопсина делает клетки млекопитающих светочувствительными». Природа. 433 (7027): 741–5. Bibcode:2005Натура.433..741М. Дои:10.1038 / природа03344. PMID  15674244. S2CID  4426682.
  23. ^ Цю, Сюйдун; Кумбаласири, Тида; Карлсон, Стефани М .; Wong, Kwoon Y .; Кришна, Ванитха; Провансио, Игнасио; Берсон, Дэвид М. (2005). «Индукция фоточувствительности гетерологичной экспрессией меланопсина». Природа. 433 (7027): 745–9. Bibcode:2005Натура.433..745Q. Дои:10.1038 / природа03345. PMID  15674243. S2CID  24999816.
  24. ^ а б Вангельдер, Р. (2008). «Невизуальная фоторецепция: восприятие света без видимости». Текущая биология. 18 (1): R38 – R39. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.027. PMID  18177714.
  25. ^ Берсон, Дэвид М. (2007). «Фототрансдукция в фоторецепторах ганглиозных клеток». Архив Пфлюгера: Европейский журнал физиологии. 454 (5): 849–55. Дои:10.1007 / s00424-007-0242-2. PMID  17351786.
  26. ^ Лукас, Роберт Дж .; Дуглас, Рональд Х .; Фостер, Рассел Г. (2001). «Характеристика глазного фотопигмента, способного вызывать сужение зрачка у мышей». Природа Неврология. 4 (6): 621–6. Дои:10.1038/88443. PMID  11369943. S2CID  19906514.
  27. ^ Дейси, Деннис М .; Ляо, Си-Вэнь; Петерсон, Бет Б.; Робинсон, Фаррел Р .; Смит, Вивиан С .; Покорный, Джоэл; Яу, Кинг-Вай; Гамлин, Пол Д. (2005). «Экспрессирующие меланопсин ганглиозные клетки в сетчатке приматов сигнализируют о цвете и освещенности и проецируются в LGN». Природа. 433 (7027): 749–54. Bibcode:2005Натура.433..749D. Дои:10.1038 / природа03387. PMID  15716953. S2CID  4401722.
  28. ^ а б Генуя, Кэтлин, Слепые люди, лишенные палочек и колбочек, сохраняют нормальную реакцию на невизуальные эффекты света.. Cell Press, 13 декабря 2007 г.
  29. ^ а б Коглан А. Слепые люди видят восход и закат. New Scientist, 26 декабря 2007 г., выпуск 2635.
  30. ^ а б Медицинские новости сегодня. Нормальная реакция на невизуальные эффекты света, удерживаемого слепыми людьми, у которых отсутствуют палочки и колбочки. 14 декабря 2007 г.
  31. ^ а б c Заиди Ф.Х. и др. (2007). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, у которых отсутствует внешняя сетчатка». Текущая биология. 17 (24): 2122–8. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.034. ЧВК  2151130. PMID  18082405.

Список используемой литературы

внешняя ссылка