Фоторецепторная клетка - Photoreceptor cell
эта статья может быть расширен текстом, переведенным с соответствующая статья на украинском. (Декабрь 2018 г.) Щелкните [показать] для получения важных инструкций по переводу.
|
Фоторецепторная клетка | |
---|---|
Идентификаторы | |
MeSH | D010786 |
НейроЛекс МНЕ БЫ | sao226523927 |
Анатомические термины нейроанатомии |
А фоторецепторная клетка это специализированный вид нейроэпителиальная клетка найдено в сетчатка что способно визуальная фототрансдукция. Большое биологическое значение фоторецепторов заключается в том, что они преобразуют свет (видимый электромагнитное излучение ) в сигналы, которые могут стимулировать биологические процессы. Чтобы быть более конкретным, фоторецепторные белки в клетке поглощают фотоны, вызывая изменение в ячейке мембранный потенциал.
В настоящее время известно три типа фоторецепторных клеток в глазах млекопитающих: стержни, шишки, и по своей природе светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки. Две классические фоторецепторные клетки представляют собой палочки и колбочки, каждая из которых вносит свой вклад в информацию, используемую зрительная система сформировать представление о визуальном мире, взгляд. Палочки в первую очередь способствуют ночному зрению (скотопические условия), тогда как колбочки в первую очередь способствуют дневному зрению (фотопические условия), но химический процесс в каждом из них, поддерживающий фототрансдукцию, аналогичен.[1] Третий класс фоторецепторных клеток млекопитающих был открыт в 1990-х годах:[2] по своей природе светочувствительный ганглиозные клетки сетчатки. Считается, что эти клетки не способствуют зрению напрямую, но играют роль в захвате циркадный ритм и зрачковый рефлекс.
Между стержнями и конусами есть существенные функциональные различия. Жезлы чрезвычайно чувствительны и могут срабатывать от одного фотона.[3][4] При очень слабом освещении визуальное восприятие основано исключительно на сигнале стержня.
Колбочки требуют значительно более яркого света (то есть большего количества фотонов) для создания сигнала. У человека существует три различных типа колбочек, различающихся по характеру реакции на свет с разной длиной волны. Восприятие цвета рассчитывается на основе этих трех различных сигналов, возможно, через процесс оппонента.[5] Это объясняет, почему цвета не видны при слабом освещении, когда активны только палочка, а не фоторецепторные клетки колбочек. Три типа колбочек реагируют (примерно) на свет коротких, средних и длинных волн, поэтому их соответственно можно назвать S-конусами, M-конусами и L-конусами.
В соответствии с принцип однозначности, срабатывание ячейки зависит только от количества поглощенных фотонов. Различные реакции трех типов колбочек определяются вероятностью того, что их соответствующие фоторецепторные белки будут поглощать фотоны с разными длинами волн. Так, например, клетка L-конуса содержит белок фоторецептора, который легче поглощает свет с длинными волнами (то есть более «красный»). Свет с более короткой длиной волны также может вызывать такой же отклик от L-колбочки, но для этого он должен быть намного ярче.
Сетчатка человека содержит около 120 миллионов палочек и 6 миллионов колбочек. Количество и соотношение палочек к шишкам варьируется у разных видов в зависимости от того, является ли животное основным дневной или ночной образ жизни. Некоторые совы, например, ночные неясыть,[6] имеют в сетчатке огромное количество палочек. В зрительной системе человека, помимо светочувствительных палочек и колбочек, насчитывается от 2,4 до 3 миллионов. ганглиозные клетки, причем от 1 до 2% из них являются светочувствительными. Аксоны ганглиозных клеток образуют две зрительные нервы.
Фоторецепторные клетки обычно расположены в нерегулярной, но приблизительно гексагональной сетке, известной как мозаика сетчатки.
Шишковидная железа и парапинеальные железы светочувствительны у позвоночных, не являющихся млекопитающими, но не у млекопитающих. У птиц есть нейроны, контактирующие с фотоактивной спинномозговой жидкостью (CSF) в паравентрикулярном органе, которые реагируют на свет в отсутствие входящего сигнала от глаз или нейротрансмиттеров.[7] Фоторецепторы беспозвоночных в организмах, таких как насекомые и моллюски различны как по своей морфологической организации, так и по лежащим в их основе биохимическим путям. Эта статья описывает человек фоторецепторы.
Гистология
Стержень и конус фоторецепторы находятся на самом внешнем слое сетчатка; они оба имеют одинаковую базовую структуру. Ближе всего к полю зрения (и дальше всего от мозга) находится аксон терминал, который освобождает нейротрансмиттер называется глутамат к биполярные клетки. Дальше назад Тело клетки, который содержит органеллы. Еще дальше находится внутренний сегмент, специализированная часть ячейка полон митохондрии. Основная функция внутреннего сегмента - обеспечивать АТФ (энергия) для натриево-калиевый насос. Наконец, ближе всего к мозг (и самый дальний от поля зрения) - это внешний сегмент, часть фоторецептора, которая поглощает свет. Внешние сегменты фактически изменены реснички[9][10] содержащие диски, заполненные опсин, молекула, которая поглощает фотоны, а также натриевые каналы.
Перепончатый фоторецепторный белок опсин содержит пигмент молекула называется сетчатка. В стержневых ячейках они вместе называются родопсин. В колбочковых клетках существуют различные типы опсинов, которые соединяются с сетчаткой и образуют пигменты, называемые фотопсины. Три разных класса фотопсинов в колбочках реагируют на разные диапазоны световой частоты, дифференциация, которая позволяет зрительной системе вычислять цвет. Функция фоторецепторной клетки заключается в преобразовании световой энергии фотона в форму энергии, передаваемой нервной системе и легко используемой организмом: это преобразование называется преобразование сигнала.
Опсин, обнаруженный во внутренних светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки, называется меланопсин. Эти клетки участвуют в различных рефлексивных реакциях мозга и тела на присутствие (дневного) света, таких как регуляция циркадные ритмы, зрачковый рефлекс и другие невизуальные реакции на свет. Меланопсин функционально напоминает опсины беспозвоночных.
Когда свет активирует сигнальную систему меланопсина, меланопсин-содержащие ганглиозные клетки разряжаются. нервные импульсы которые проводятся через их аксоны к конкретным целям мозга. Эти цели включают оливарное претектальное ядро (центр, отвечающий за управление зрачком глаза), LGN, и через ретиногипоталамический тракт (RHT), супрахиазматическое ядро гипоталамуса (главный кардиостимулятор циркадных ритмов). Считается, что содержащие меланопсин ганглиозные клетки влияют на эти мишени, высвобождая из окончаний своих аксонов нейротрансмиттеры глутамат и полипептид, активирующий аденилатциклазу гипофиза (PACAP).
Люди
Человек сетчатка имеет приблизительно 6 миллионов конусов и 120 миллионов стержней.[13] Сигналы от палочек и колбочек сходятся на ганглиях и биполярных клетках для предварительной обработки, прежде чем они будут отправлены в латеральное коленчатое ядро. В «центре» сетчатки (точка прямо за линзой) находится ямка (или fovea centralis), который содержит только колбочковые клетки; и является ли регион способным производить самые высокие Острота зрения или самый высокий разрешающая способность. В остальной части сетчатки палочки и колбочки перемешаны. Фоторецепторы не обнаружены слепая зона, область, где волокна ганглиозных клеток собираются в зрительный нерв и выходят из глаза.[14]
Белки фоторецепторов в трех типах колбочек различаются по своей чувствительности к фотонам разных типов. длины волн (см. график). Поскольку колбочки реагируют как на длину волны, так и на интенсивность света, чувствительность колбочки к длине волны измеряется с точки зрения относительной скорости реакции, если интенсивность стимула остается фиксированной, а длина волны варьируется. Из этого, в свою очередь, следует поглощение.[15] График нормализует степень поглощения по стобалльной шкале. Например, относительный отклик S-конуса достигает максимума около 420 нм (нанометры, мера длины волны). Это говорит нам о том, что S-конус с большей вероятностью поглотит фотон на длине волны 420 нм, чем на любой другой длине волны. Однако, если свет с другой длиной волны, к которой он менее чувствителен, например 480 нм, увеличить яркость, он будет давать точно такой же отклик в S-конусе. Итак, цвета кривых вводят в заблуждение. Колбочки не могут определять цвет сами по себе; скорее, цветовое зрение требует сравнения сигнала для разных типов конусов.
Фототрансдукция
Процесс фототрансдукция происходит в сетчатке. Сетчатка состоит из множества слоев различных типов клеток. Наиболее многочисленные фоторецепторные клетки (стержни и шишки) образуют самый внешний слой. Это фоторецепторы, отвечающие за опосредование чувственного зрения. Средний слой сетчатки содержит биполярные клетки, собирающие сигналы от фоторецепторов и передающие их ганглиозным клеткам сетчатки самого внутреннего слоя сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки вместе образуют оптический нерв, через которые они проецируются в мозг. [13]
В отличие от большинства сенсорных рецепторных клеток, фоторецепторы фактически становятся гиперполяризованный при стимуляции; и наоборот деполяризованный когда не стимулируется. Это означает, что глутамат непрерывно высвобождается, когда клетка не стимулирована, и стимул останавливает высвобождение. В темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклический гуанозин 3'-5 'монофосфат (cGMP), который открывает cGMP-управляемые ионные каналы. Эти каналы неспецифичны, что позволяет перемещать ионы натрия и кальция в открытом состоянии. Движение этих положительно заряженных ионов в клетку (вызванное их соответствующими электрохимический градиент ) деполяризует мембрану и приводит к высвобождению нейромедиатора глутамат.
Когда свет попадает на светочувствительный пигмент в фоторецепторной клетке, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый йодопсином или родопсином, состоит из больших белков, называемых опсином (расположенный в плазматической мембране), прикрепленных к ковалентно связанной простетической группе: органической молекуле, называемой сетчаткой (производное витамина А). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-сетчатки, и при стимуляции светом ее структура изменяется на полностью транс-ретинальную. Это структурное изменение вызывает опсин (a Рецептор, связанный с G-белком ) для активации своего G-белка трансдуцин, что приводит к активации цГМФ фосфодиэстераза, который расщепляет цГМФ на 5'-GMP. Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризацию клетки и прекращение высвобождения нейротрансмиттеров.[16] Весь процесс, при котором свет вызывает сенсорную реакцию, называется визуальная фототрансдукция.
Темный ток
Нестимулированные (в темноте) управляемые циклическими нуклеотидами каналы во внешнем сегменте открыты, потому что циклический GMP (cGMP) привязан к ним. Следовательно, положительно заряженные ионы (а именно натрий ионы ) входят в фоторецептор, деполяризуя его примерно до -40 мВ (потенциал покоя в других нервных клетках обычно составляет -65 мВ). Эта деполяризация текущий часто называют темным током.
Путь передачи сигнала
В преобразование сигнала Путь - это механизм, с помощью которого энергия фотона сигнализирует о механизме в клетке, который приводит к ее электрической поляризации. Эта поляризация в конечном итоге приводит либо к пропусканию, либо к подавлению нейронного сигнала, который будет передаваться в мозг через оптический нерв. Затем ступени или путь передачи сигнала в фоторецепторах палочки и колбочки глаза позвоночного:
- В родопсин или йодопсин в дисковой мембране внешнего сегмента поглощает фотон, изменяя конфигурацию сетчатка База Шиффа кофактор внутри белка из цис-формы в транс-форму, в результате чего сетчатка меняет форму.
- Это приводит к появлению ряда нестабильных промежуточных продуктов, последний из которых сильнее связывается с G протеин в мембрана, называется трансдуцин, и активирует его. Это первая стадия амплификации - каждый фотоактивированный родопсин запускает активацию около 100 трансдуцинов.
- Затем каждый трансдуцин активирует фермент cGMP-специфичный фосфодиэстераза (PDE).
- Затем ФДЭ катализирует гидролиз цГМФ до 5 'GMP. Это вторая стадия амплификации, на которой один ФДЭ гидролизует около 1000 молекул цГМФ.
- Чистая концентрация внутриклеточного цГМФ снижается (из-за его преобразования в 5 'GMP через PDE), что приводит к закрытию циклических нуклеотид-управляемых Na+ ионные каналы, расположенные в мембране внешнего сегмента фоторецептора.
- В результате ионы натрия больше не могут проникать в клетку, и мембрана внешнего сегмента фоторецептора становится гиперполяризованный, из-за того, что заряд внутри мембраны становится более отрицательным.
- Это изменение мембранного потенциала клетки приводит к закрытию потенциалозависимых кальциевых каналов. Это приводит к снижению притока ионов кальция в клетку и, таким образом, внутриклеточная концентрация ионов кальция падает.
- Уменьшение внутриклеточной концентрации кальция означает, что меньше глутамата высвобождается через индуцированный кальцием экзоцитоз в биполярную клетку (см. Ниже). (Пониженный уровень кальция замедляет высвобождение нейромедиатора. глутамат, возбуждающий постсинаптический биполярные клетки и горизонтальные ячейки.)
- Уменьшение высвобождения глутамата означает, что одна популяция биполярных клеток будет деполяризована, а отдельная популяция биполярных клеток будет гиперполяризована, в зависимости от природы рецепторов (ионотропный или метаботропный ) в постсинаптическом терминале (см. рецептивное поле ).
Таким образом, фоторецептор палочки или колбочки фактически выделяет меньше нейромедиатора при стимуляции светом. Меньшее количество нейротрансмиттеров в синаптической щели между фоторецептором и биполярной клеткой будет служить либо для возбуждения (деполяризации) включенных биполярных клеток, либо для ингибирования (гиперполяризации) выключенных биполярных клеток. Таким образом, именно в синапсе фоторецепторно-биполярной клетки зрительные сигналы разделяются на пути включения и выключения.[17]
АТФ, обеспечиваемый внутренним сегментом, приводит в действие натриево-калиевый насос. Этот насос необходим для сброса исходного состояния внешнего сегмента, принимая ионы натрия, которые входят в ячейку, и откачивая их обратно.
Хотя фоторецепторы являются нейронами, они не проводят потенциалы действия за исключением светочувствительная ганглиозная клетка - которые в основном участвуют в регулировании циркадные ритмы, мелатонин и расширение зрачков.
Преимущества
Фототрансдукция в палочках и колбочках несколько необычна тем, что стимул (в данном случае свет) снижает реакцию клетки или скорость возбуждения, в отличие от большинства других сенсорных систем, в которых стимул увеличивает реакцию клетки или скорость возбуждения. Это различие имеет важные функциональные последствия:
Во-первых, классический фоторецептор (палочка или колбочка) деполяризуется в темноте, что означает, что в клетку поступает много ионов натрия. Таким образом, случайное открытие или закрытие натриевых каналов не повлияет на мембранный потенциал клетки; только закрытие большого количества каналов из-за поглощения фотона повлияет на него и сигнализирует, что свет находится в поле зрения. Эта система может иметь меньше шума по сравнению со схемой сенсорной трансдукции, которая увеличивает скорость нервного возбуждения в ответ на стимул, например прикоснуться и обоняние.
Во-вторых, существует большое усиление на двух этапах классической фототрансдукции: на первом пигмент активирует многие молекулы трансдуцин, и один PDE расщепит множество цГМФ. Это усиление означает, что даже поглощение одного фотона повлияет на мембранный потенциал и подаст сигнал в мозг о том, что свет находится в поле зрения. Это основная особенность, которая отличает фоторецепторы палочек от фоторецепторов колбочек. В отличие от колбочек, стержни чрезвычайно чувствительны и способны регистрировать одиночный фотон света. С другой стороны, известно, что колбочки имеют очень быструю кинетику с точки зрения скорости усиления фототрансдукции, в отличие от стержней.
Разница между стержнями и конусами
Сравнение палочек и колбочек человека, от Эрик Кандел и другие. в Принципы нейронологии.[16]
Стержни | Шишки |
---|---|
Используется для скопическое зрение (зрение в условиях низкой освещенности) | Используется для фотопическое зрение (зрение в условиях высокой освещенности) |
Очень легкий чувствительный; чувствителен к рассеянному свету | Не очень светочувствителен; чувствителен только к прямому свету |
Причины убытков куриная слепота | Причины убытков юридическая слепота |
Низкая острота зрения | Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение |
Не присутствует в ямка | Сконцентрирован в ямка |
Медленная реакция на свет, со временем добавляются раздражители | Быстрая реакция на свет, может воспринимать более быстрые изменения раздражителей |
Имеют больше пигмента, чем колбочки, поэтому могут определять более низкий уровень освещенности | Имеют меньше пигмента, чем стержни, требуется больше света для обнаружения изображений |
Стеки мембранных дисков не прикреплены непосредственно к клеточной мембране. | Диски прикреплены к внешней мембране |
Около 120 миллионов стержней распределено по сетчатке[13] | Около 6 миллионов колбочек распределено в каждой сетчатке[13] |
Один тип светочувствительный пигмент | Три типа светочувствительный пигмент у человека |
Дайте ахроматическое зрение | Предложить цветовое зрение |
Функция
Сигналы фоторецепторов цвет; они только сигнализируют о наличии свет в поле зрения.
Данный фоторецептор реагирует как на длина волны и интенсивность источника света. Например, красный свет определенной интенсивности может вызывать такую же точную реакцию фоторецептора, что и зеленый свет другой интенсивности. Следовательно, когда дело доходит до цвета, реакция одного фоторецептора неоднозначна.
Разработка
Ключевые события, опосредующие дифференцировку палочек против S-колбочек и M-колбочек, индуцируются несколькими факторами транскрипции, включая RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 и TRbeta2. Судьба S-колбочек представляет собой программу фоторецепторов по умолчанию, однако дифференциальная транскрипционная активность может приводить к образованию палочек или M-колбочек. L-шишки присутствуют у приматов, однако мало что известно об их программе развития из-за использования грызунов в исследованиях. Есть пять шагов к разработке фоторецепторов: пролиферация мультипотентных клеток-предшественников сетчатки (RPC); ограничение компетенции ПКР; спецификация клеточной судьбы; экспрессия гена фоторецептора; и, наконец, рост аксонов, образование синапсов и рост внешнего сегмента.
Рано Notch передача сигналов поддерживает цикл предшественников. Предшественники фоторецепторов возникают в результате ингибирования передачи сигналов Notch и повышенной активности различных факторов, включая гомолог 1 achaete-scute. Активность OTX2 связывает клетки с судьбой фоторецепторов. CRX дополнительно определяет специфичную для фоторецепторов панель экспрессируемых генов. Выражение NRL приводит к судьбе стержня. NR2E3 далее ограничивает судьбу клеток палочковидной судьбой путем репрессии генов колбочек. RORbeta необходим как для развития стержней, так и для конусов. TRbeta2 опосредует судьбу М-конуса. Если функция любого из ранее упомянутых факторов отменяется, фоторецептор по умолчанию представляет собой S-конус. Эти события происходят в разные периоды времени для разных видов и включают в себя сложный паттерн действий, который вызывает спектр фенотипов. Если эти регулирующие сети нарушены, пигментный ретинит, дегенерация желтого пятна или могут возникнуть другие нарушения зрения.[18]
Сигнализация
Фоторецепторы палочки и колбочки сигнализируют о поглощении фотонов через уменьшение высвобождения глутамата нейротрансмиттера в биполярные клетки на его конце аксона. Поскольку фоторецептор деполяризован в темноте, в темноте к биполярным клеткам выделяется большое количество глутамата. Поглощение фотона приведет к гиперполяризации фоторецептора и, следовательно, к высвобождению Меньше глутамат в пресинаптический терминал к биполярной ячейке.
Каждый фоторецептор палочки или колбочки выделяет один и тот же нейротрансмиттер, глутамат. Однако действие глутамата на биполярные клетки различается в зависимости от типа рецептор встроен в это клеточная мембрана. Когда глутамат связывается с ионотропный рецептор, биполярная клетка будет деполяризоваться (и, следовательно, будет гиперполяризована светом, поскольку выделяется меньше глутамата). С другой стороны, связывание глутамата с метаботропный рецептор приводит к гиперполяризации, поэтому эта биполярная клетка будет деполяризоваться на свет, поскольку высвобождается меньше глутамата.
По сути, это свойство позволяет одной популяции биполярных клеток, возбуждаемой светом, и другой популяции, которая им подавляется, даже если все фоторецепторы демонстрируют одинаковую реакцию на свет. Эта сложность становится важной и необходимой для определения цвета, контраст, края, так далее.
Дальнейшая сложность возникает из-за различных взаимосвязей между биполярные клетки, горизонтальные ячейки, и амакриновые клетки в сетчатке. Конечным результатом являются различные популяции ганглиозных клеток сетчатки, субпопуляция которых также является по своей природе светочувствительной, с использованием фотопигмента меланопсина.
Фоторецепторы ганглиозных клеток (не стержневые, не колбочки)
Не-стержневой фоторецептор без колбочки в глазах мышей, который, как было показано, опосредует циркадные ритмы, был обнаружен в 1991 году Фостером и другие.[2] Эти нейрональные клетки, называемые по своей природе светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC), представляют собой небольшую часть (≈1–3%) ганглиозные клетки сетчатки расположен во внутреннем сетчатка, то есть впереди[19] палочек и колбочек, расположенных во внешней сетчатке. Эти светочувствительные нейроны содержат фотопигмент, меланопсин,[20][21][22][23][24] который имеет пик поглощения света на другой длине волны (≈480 нм[25]), чем стержни и конусы. Помимо циркадных / поведенческих функций, ipRGC играют роль в инициации зрачковый световой рефлекс.[26]
Деннис Дейси и его коллеги показали на обезьянах Старого Света, что гигантские ганглиозные клетки, экспрессирующие меланопсин, проецируются в латеральное коленчатое ядро (LGN).[27] Ранее были показаны только проекции на средний мозг (претектальное ядро) и гипоталамус (супрахиазматическое ядро). Однако визуальная роль рецептора все еще оставалась неизвестной и недоказанной.
В 2007 году Фархан Х. Заиди и его коллеги опубликовали новаторскую работу с использованием бесштоковых людей без конусов. Текущая биология впоследствии объявили в своей редакционной статье, комментариях и отправлениях ученым и офтальмологам в 2008 году, что бесстержневой фоторецептор без колбочки был окончательно обнаружен у людей с помощью знаменательных экспериментов на бесстержневых бесконусных людях Зайди и его коллегами.[24][28][29][30] Как было обнаружено у других млекопитающих, отличительным признаком фоторецептора, не являющегося стержнем, не являющегося колбочкой, у людей является ганглиозная клетка внутренней сетчатки. Рабочие выследили пациентов с редкими заболеваниями, у которых нарушалась функция классических палочко-колбочковых фоторецепторов, но сохранялась функция ганглиозных клеток.[28][29][30] Несмотря на отсутствие палочек или колбочек, пациенты продолжали демонстрировать циркадный световой поток, циркадные поведенческие паттерны, подавление меланопсина и реакции зрачка, с пиковой спектральной чувствительностью к окружающей среде и экспериментальному свету, соответствующей таковой для фотопигмента меланопсина. Их мозг также мог связывать зрение со светом этой частоты.
В люди фоторецептор ганглиозных клеток сетчатки способствует сознательный зрение, а также к функциям, не формирующим изображения, таким как циркадные ритмы, поведение и реакции зрачков.[31] Поскольку эти клетки в основном реагируют на синий свет, было высказано предположение, что они играют роль в мезопическое зрение.[нужна цитата ] Таким образом, работа Заиди и его коллег с бесстержневыми и бесконусными человеческими объектами также открыла двери для формирования изображений (визуальных) ролей фоторецептора ганглиозных клеток. Было обнаружено, что существуют параллельные пути для зрения - один классический путь на основе стержня и колбочек, исходящий из внешней сетчатки, а другой - рудиментарный путь детектора визуальной яркости, исходящий из внутренней сетчатки, который, кажется, активируется светом раньше другого. .[31] Классические фоторецепторы также питаются новой системой фоторецепторов, и постоянство цвета может играть важную роль, как предполагает Фостер. Рецептор может сыграть важную роль в понимании многих заболеваний, в том числе основных причин слепоты во всем мире, таких как глаукома, заболевание, поражающее ганглиозные клетки, и изучение рецептора открыло потенциал в качестве нового пути для изучения в попытках найти способы лечения слепоты. Именно в этих открытиях нового фоторецептора у людей и в роли рецептора в зрении, а не в его функциях, не связанных с формированием изображения, рецептор может иметь наибольшее влияние на общество в целом, несмотря на влияние нарушенных циркадных ритмов. - еще одна область, имеющая отношение к клинической медицине.
Большинство работ предполагает, что пиковая спектральная чувствительность рецептора находится между 460 и 482 нм. Стивен Локли и др. в 2003 году показали, что свет с длиной волны 460 нм подавляет мелатонин вдвое сильнее, чем свет с длиной волны 555 нм. Однако в более поздней работе Farhan Zaidi et al. С использованием бесстержневых людей без конусов было обнаружено, что то, что сознательно привело к восприятию света, было очень интенсивным стимулом 481 нм; это означает, что рецептор, с визуальной точки зрения, обеспечивает некоторое рудиментарное зрение максимально для синего света.[31]
Смотрите также
- Визуальная фототрансдукция
- Рецептор, связанный с G-белком
- Сенсорная система
- Светочувствительный
- Фоточувствительные ганглиозные клетки
- Горизонтальная ячейка
- Биполярная клетка
- Амакриновая клетка
Рекомендации
- ^ "глаз, человек". Encyclopdia Britannica. Encyclopdia Britannica Ultimate Reference Suite. Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.
- ^ а б Foster, R.G .; Provencio, I .; Hudson, D .; Fiske, S .; Захват, Вт .; Менакер, М. (1991). «Циркадная фоторецепция у мышей с дегенерацией сетчатки (rd / rd)». Журнал сравнительной физиологии А. 169 (1): 39–50. Дои:10.1007 / BF00198171. PMID 1941717. S2CID 1124159.
- ^ Hecht, S .; Шлар, С .; Пиренн, М. (1942). "Энергия, кванта и видение". Журнал общей физиологии. 25 (6): 819–840. Дои:10.1085 / jgp.25.6.819. ЧВК 2142545. PMID 19873316.
- ^ Baylor, D.A .; Lamb, T.D .; Яу, К. (1979). «Реакция палочек сетчатки на одиночные фотоны». Журнал физиологии. 288: 613–634. Дои:10.1113 / jphysiol.1979.sp012716 (неактивно 10.09.2020). ЧВК 1281447. PMID 112243.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (ссылка на сайт)
- ^ Гурвич, Лео (1981). Цветовое зрение. Синауэр.
- ^ "Информация о совином глазу". owls.org. World Owl Trust. Получено 1 мая 2017.
- ^ «Ученые зафиксировали наличие светочувствительного птичьего глаза в мозгу птицы». birdsnews.com. Новости птиц. Архивировано из оригинал 2 июля 2017 г.. Получено 20 июля 2017.
- ^ Физиология человека и механизмы заболевания Артур К. Гайтон (1992) ISBN 0-7216-3299-8 п. 373
- ^ Ричардсон, Т. (1969). «Цитоплазматические и цилиарные связи между внутренними и внешними сегментами зрительных рецепторов млекопитающих». Исследование зрения. 9 (7): 727–731. Дои:10.1016/0042-6989(69)90010-8. PMID 4979023.
- ^ Louvi, A .; Гроув, Э. А. (2011). «Реснички в ЦНС: тихая органелла занимает центральное место». Нейрон. 69 (6): 1046–1060. Дои:10.1016 / j.neuron.2011.03.002. ЧВК 3070490. PMID 21435552.
- ^ Bowmaker J.K. И Дартналл Х.Дж. (1980). «Визуальные пигменты палочек и колбочек в сетчатке глаза человека». J. Physiol. 298: 501–511. Дои:10.1113 / jphysiol.1980.sp013097. ЧВК 1279132. PMID 7359434.
- ^ Основы видения, Брайан А. Ванделл
- ^ а б c d Шактер, Дэниел Л. (2011). Психология второе издание. 41 Мэдисон-авеню, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10010: Издательство Worth. стр.136–137. ISBN 978-1-4292-3719-2.CS1 maint: location (ссылка на сайт)
- ^ Гольдштейн, Э. Брюс (2007). Ощущение и восприятие (7-е изд.). Томсон и Уодсвот.
- ^ Ванделл, Брайан А. (1995). Основы видения. Сандерленд, Массачусетс: Синауэр.
- ^ а б Kandel, E. R .; Schwartz, J.H .; Джессел, Т. (2000). Принципы нейронологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. стр.507–513. ISBN 0-8385-7701-6.
- ^ Schiller, P.H .; Sandell, J. H .; Маунселл, Дж. Х. (28 августа - 3 сентября 1986 г.). «Функции каналов включения и выключения зрительной системы». Природа. 322 (6082): 824–825. Bibcode:1986Натура.322..824С. Дои:10.1038 / 322824a0. ISSN 0028-0836. PMID 3748169. S2CID 4234808.
- ^ Сваруп, Ананд; Дуглас Ким; Дуглас Форрест (август 2010). «Транскрипционная регуляция развития фоторецепторов и гомеостаза в сетчатке млекопитающих». Обзоры природы Неврология. 11 (8): 563–576. Дои:10.1038 / номер 2880. PMID 20648062. S2CID 6034699.
- ^ Увидеть сетчатка для получения информации о структуре слоя сетчатки.
- ^ Provencio, I .; и другие. (2000-01-15). «Человеческий опсин во внутренней сетчатке». Журнал неврологии. 20 (2): 600–605. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-02-00600.2000. ЧВК 6772411. PMID 10632589.
- ^ Hattar, S .; Ляо, HW; Такао, М; Берсон, DM; Яу, К.В. (2002). "Меланопсин-содержащие ганглиозные клетки сетчатки: архитектура, проекции и внутренняя светочувствительность". Наука. 295 (5557): 1065–70. Bibcode:2002Научный ... 295.1065H. Дои:10.1126 / science.1069609. ЧВК 2885915. PMID 11834834.
- ^ Мелян, З .; Tarttelin, E.E .; Bellingham, J .; Лукас, Р. Дж .; Хэнкинс, М. В. (2005). «Добавление человеческого меланопсина делает клетки млекопитающих светочувствительными». Природа. 433 (7027): 741–5. Bibcode:2005Натура.433..741М. Дои:10.1038 / природа03344. PMID 15674244. S2CID 4426682.
- ^ Цю, Сюйдун; Кумбаласири, Тида; Карлсон, Стефани М .; Wong, Kwoon Y .; Кришна, Ванитха; Провансио, Игнасио; Берсон, Дэвид М. (2005). «Индукция фоточувствительности гетерологичной экспрессией меланопсина». Природа. 433 (7027): 745–9. Bibcode:2005Натура.433..745Q. Дои:10.1038 / природа03345. PMID 15674243. S2CID 24999816.
- ^ а б Вангельдер, Р. (2008). «Невизуальная фоторецепция: восприятие света без видимости». Текущая биология. 18 (1): R38 – R39. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.027. PMID 18177714.
- ^ Берсон, Дэвид М. (2007). «Фототрансдукция в фоторецепторах ганглиозных клеток». Архив Пфлюгера: Европейский журнал физиологии. 454 (5): 849–55. Дои:10.1007 / s00424-007-0242-2. PMID 17351786.
- ^ Лукас, Роберт Дж .; Дуглас, Рональд Х .; Фостер, Рассел Г. (2001). «Характеристика глазного фотопигмента, способного вызывать сужение зрачка у мышей». Природа Неврология. 4 (6): 621–6. Дои:10.1038/88443. PMID 11369943. S2CID 19906514.
- ^ Дейси, Деннис М .; Ляо, Си-Вэнь; Петерсон, Бет Б.; Робинсон, Фаррел Р .; Смит, Вивиан С .; Покорный, Джоэл; Яу, Кинг-Вай; Гамлин, Пол Д. (2005). «Экспрессирующие меланопсин ганглиозные клетки в сетчатке приматов сигнализируют о цвете и освещенности и проецируются в LGN». Природа. 433 (7027): 749–54. Bibcode:2005Натура.433..749D. Дои:10.1038 / природа03387. PMID 15716953. S2CID 4401722.
- ^ а б Генуя, Кэтлин, Слепые люди, лишенные палочек и колбочек, сохраняют нормальную реакцию на невизуальные эффекты света.. Cell Press, 13 декабря 2007 г.
- ^ а б Коглан А. Слепые люди видят восход и закат. New Scientist, 26 декабря 2007 г., выпуск 2635.
- ^ а б Медицинские новости сегодня. Нормальная реакция на невизуальные эффекты света, удерживаемого слепыми людьми, у которых отсутствуют палочки и колбочки. 14 декабря 2007 г.
- ^ а б c Заиди Ф.Х. и др. (2007). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, у которых отсутствует внешняя сетчатка». Текущая биология. 17 (24): 2122–8. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.034. ЧВК 2151130. PMID 18082405.
Список используемой литературы
- Кэмпбелл, Нил А. и Рис, Джейн Б. (2002). Биология. Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. стр.1064–1067. ISBN 0-8053-6624-5.
- Фриман, Скотт (2002). Биологические науки (2-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. стр.835–837. ISBN 0-13-140941-7.
внешняя ссылка
- СМИ, связанные с Фоторецепторные клетки в Wikimedia Commons
- Поиск NIF - фоторецепторная ячейка через Информационная структура по неврологии