Визуальная система - Visual system

Эта статья о физиологических компонентах зрения. О способности интерпретировать окружающую среду см. Визуальное восприятие.
«Визуальный датчик» перенаправляется сюда. Для электронных визуальных датчиков см. Сеть визуальных датчиков.
Визуальная система
Human visual pathway.svg
Зрительная система включает в себя глаза, соединительные пути к зрительной коре и другим частям мозга (показана человеческая система).
Mairead cropped.png
В глаз сенсорный орган зрительной системы.
Анатомическая терминология

В зрительная система включает в себя орган чувств (в глаз ) и части Центральная нервная система (в сетчатка содержащий фоторецепторные клетки, то Зрительный нерв, то зрительный тракт и зрительная кора ) который дает организмы в смысл из достопримечательность (способность к обнаруживать и обрабатывать видимый свет ), а также позволяет формировать несколько функций фотоотклика, не связанных с изображением. Он обнаруживает и интерпретирует информацию из оптический спектр восприимчивы к этому виду, чтобы «создать представление» об окружающей среде. Зрительная система выполняет ряд сложных задач, включая прием света и формирование монокулярных нейронных репрезентаций, цветовое зрение, нейронные механизмы, лежащие в основе стереопсис и оценка расстояний до и между объектами, идентификация конкретного объекта интереса, восприятие движения, анализ и интеграция визуальной информации, распознавание образов, точный моторная координация под визуальным руководством и др. В нейропсихологический сторона обработки визуальной информации известна как визуальное восприятие, аномалия которой называется нарушение зрения, а полное отсутствие которых называется слепота. Зрительные функции, не формирующие изображения, независимые от зрительного восприятия, включают (среди прочего) зрачковый световой рефлекс (PLR) и циркадный фотообучение.

Эта статья в основном описывает зрительную систему млекопитающие, в частности, люди, хотя другие животные имеют похожие зрительные системы (см. птичье зрение, зрение в рыбе, глаз моллюска, и зрение рептилий ).

Системный Обзор

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые обеспечивают зрение до соответствующих конечных точек в человеческом мозге. Щелкните, чтобы увеличить изображение.
Отображение оптических путей из каждого из 4 квадрантов обзора для обоих глаз одновременно.

Механический

Вместе роговица и линза преломить свет в маленькое изображение и направить его на сетчатка. Сетчатка преобразовывает это изображение в электрические импульсы с помощью стержней и колбочек. В Зрительный нерв затем передает эти импульсы через зрительный канал. При достижении перекреста зрительных нервов нервные волокна перекрещиваются (левое становится правым). Затем волокна разветвляются и заканчиваются в трех местах.[1][2][3][4][5][6][7]

Нейронный

Большинство волокон зрительного нерва оканчиваются в латеральном коленчатом ядре (LGN). Прежде чем LGN пересылает импульсы в V1 зрительной коры (первичной), он измеряет диапазон объектов и маркирует каждый основной объект меткой скорости. Эти теги предсказывают движение объекта.

LGN также отправляет некоторые волокна в V2 и V3.[8][9][10][11][12]

V1 выполняет обнаружение границ, чтобы понять пространственную организацию (первоначально, 40 миллисекунд, фокусируясь даже на небольших пространственных и цветовых изменениях. Затем, через 100 миллисекунд, после получения переведенной информации LGN, V2 и V3, также начинает уделяться внимание глобальной организации) . V1 также создает восходящую карту значимости, чтобы направлять внимание или перемещать взгляд.[13]

V2 как вперед (напрямую, так и через Pulvinar ) отправляет импульсы на V1 и принимает их. Пульвинар отвечает за саккаду и зрительное внимание. V2 выполняет почти ту же функцию, что и V1, однако он также обрабатывает иллюзорные контуры, определяя глубину путем сравнения левого и правого импульсов (2D-изображения) и различения переднего плана. V2 подключается к V1 - V5.

V3 помогает обрабатывать «глобальное движение» (направление и скорость) объектов. V3 соединяется с V1 (слабым), V2 и нижней височной корой.[14][15]

V4 распознает простые формы, получает входные данные от V1 (сильный), V2, V3, LGN и pulvinar.[16] Выходы V5 включают V4 и окружающую его область, а также двигательную корку головного мозга (лобное поле глаза и латеральную интрапариетальную область).

Функциональность V5 аналогична функциям других V, однако она интегрирует локальное движение объекта в глобальное движение на сложном уровне. V6 работает вместе с V5 при анализе движения. V5 анализирует самодвижение, а V6 анализирует движение объектов относительно фона. Первичный вход V6 - V1 с добавлением V5. V6 содержит топографическую карту для зрения. V6 выводит в область непосредственно вокруг него (V6A). V6A имеет прямое соединение с корой, движущейся руками, включая премоторную кору.[17][18]

В нижняя височная извилина распознает сложные формы, предметы и лица или, в сочетании с гиппокампом, создает новые воспоминания.[19] Претектальная область - это семь уникальных ядер. Переднее, заднее и медиальное претектальные ядра подавляют боль (косвенно), помогают в быстрой фазе быстрого сна и помогают рефлексу аккомодации, соответственно.[20] Ядро Эдингера-Вестфала замедляет расширение зрачка и помогает (поскольку оно обеспечивает парасимпатические волокна) конвергенции глаз и регулировке хрусталика.[21] Ядра зрительного тракта участвуют в плавном движении глаз и в рефлексе аккомодации, а также в быстрой фазе сна.

Супрахиазматическое ядро ​​- это область гипоталамуса, которая останавливает выработку мелатонина (косвенно) с первым светом.[22]

Структура

Человеческий глаз (горизонтальный разрез)
Изображение, проецируемое на сетчатку, инвертируется из-за оптики глаза.

Они делятся на передние и задние пути. Передний зрительный путь относится к структурам, участвующим в зрении до латеральное коленчатое ядро. Задний зрительный путь относится к структурам после этой точки.

Глаз

Основные статьи: Глаз и Передний сегмент глазного яблока

Свет, попадающий в глаз преломленный как он проходит через роговица. Затем он проходит через ученица (контролируется Ирис ) и далее преломляется линза. Роговица и хрусталик действуют вместе как составная линза, проецируя перевернутое изображение на сетчатку.

Сетчатка

С. Рамон-и-Кахаль, Структура Млекопитающее Сетчатка, 1900 год
Основная статья: Сетчатка

Сетчатка состоит из большого количества фоторецепторные клетки которые содержат особые белок молекулы называется опсины. У людей в сознательном зрении участвуют два типа опсинов: стержень опсинов и конус опсинов. (Третий тип, меланопсин в некоторых ганглиозных клетках сетчатки (RGC), часть механизма биологических часов, вероятно, не участвует в сознательном зрении, поскольку эти RGC не проецируются на латеральное коленчатое ядро но к претектальное оливковое ядро.[23]) Опсин поглощает фотон (частица света) и передает сигнал на клетка через путь передачи сигнала, что приводит к гиперполяризации фоторецептора.

Стержни и конусы различаются по функциям. Палочки находятся в основном на периферии сетчатки и используются для зрения при слабом освещении. Конусы находятся в основном в центре (или ямка ) сетчатки.[24] Есть три типа конусов, которые отличаются длины волн света они поглощают; их обычно называют короткими или синими, средними или зелеными и длинными или красными. Колбочки используются в первую очередь, чтобы различать цвет и другие особенности визуального мира при нормальном уровне освещенности.[24]

В сетчатке фоторецепторы синапсы прямо на биполярные клетки, который, в свою очередь, синапс на ганглиозные клетки самого внешнего слоя, который затем проведет потенциалы действия к мозг. Значительное количество визуальная обработка возникает из моделей общения между нейроны в сетчатке. Около 130 миллионов фоторецепторов поглощают свет, но примерно 1,2 миллиона аксоны ганглиозных клеток передают информацию от сетчатки к мозгу. Обработка сетчатки включает формирование окружающего центра рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток сетчатки, а также конвергенции и расхождения от фоторецепторов к биполярным клеткам. Кроме того, другие нейроны сетчатки, особенно горизонтальный и амакриновые клетки, передавать информацию латерально (от нейрона в одном слое к соседнему нейрону в том же слое), в результате чего возникают более сложные рецептивные поля, которые могут быть либо безразличными к цвету, либо чувствительными к движение или чувствительны к цвету и безразличны к движению.[25]

Механизм генерации визуальных сигналов: Сетчатка приспосабливается к изменению света за счет использования стержней. В темноте хромофор сетчатка имеет изогнутую форму, называемую цис-сетчаткой (относится к СНГ конформация по одной из двойных связей). Когда свет взаимодействует с сетчаткой, он меняет конформацию на прямую, называемую трансретиналью, и отрывается от опсина. Это называется обесцвечиванием, потому что очищенный родопсин меняет цвет с фиолетового на бесцветный на свету. Исходно в темноте родопсин не поглощает свет и выделяет глутамат, который подавляет биполярные клетки. Это препятствует высвобождению нейромедиаторов из биполярных клеток в ганглиозные клетки. Когда присутствует свет, секреция глутамата прекращается, поэтому биполярная клетка больше не препятствует высвобождению нейротрансмиттеров в ганглиозную клетку, и поэтому изображение может быть обнаружено.[26][27]

Конечным результатом всей этой обработки являются пять различных популяций ганглиозных клеток, которые отправляют в мозг визуальную (формирующую и не формирующую изображение) информацию:

  1. М-клетки с большими рецептивными полями в центре и вокруг него, которые чувствительны к глубина равнодушны к цвету и быстро приспосабливаются к раздражителю;
  2. P-клетки с меньшими рецептивными полями в центре и вокруг него, которые чувствительны к цвету и форма;
  3. K-клетки с очень большими рецептивными полями только в центре, чувствительными к цвету и безразличными к форме или глубине;
  4. другая популяция, которая по своей природе светочувствительна; и
  5. последняя популяция, которая используется для движения глаз.[25]

2006 г. Пенсильванский университет исследование рассчитало приблизительный пропускная способность сетчатки человека составляет около 8960 килобит в секунду, тогда как морская свинка сетчатки передают около 875 килобит.[28]

В 2007 году Заиди и его соавторы по обе стороны Атлантики, изучая пациентов без палочек и колбочек, обнаружили, что новые фоторецептивные ганглиозные клетки у людей также играют роль в сознательном и бессознательном зрительном восприятии.[29] Пиковая спектральная чувствительность составила 481 нм. Это показывает, что существует два пути зрения в сетчатке: один основан на классических фоторецепторах (палочках и колбочках), а другой, недавно обнаруженном, на основе светочувствительных ганглиозных клеток, которые действуют как элементарные детекторы визуальной яркости.

Фотохимия

Основная статья: Визуальный цикл

Функционирование камеры часто сравнивают с работой глаза, главным образом потому, что оба фокусируют свет от внешних объектов в поле зрения на светочувствительную среду. В случае фотоаппарата этим носителем является пленка или электронный датчик; в случае глаза это набор зрительных рецепторов. Благодаря этому простому геометрическому подобию, основанному на законах оптики, глаз функционирует как преобразователь, как и CCD камера.

В зрительной системе сетчатка, технически называется ретинен1 или «ретинальдегид», представляет собой светочувствительную молекулу, обнаруженную в палочках и колбочках сетчатка. Сетчатка - это фундаментальная структура, участвующая в трансдукции свет в зрительные сигналы, то есть нервные импульсы в глазной системе Центральная нервная система. В присутствии света молекула сетчатки меняет конфигурацию, и в результате генерируется нервный импульс.[25]

Зрительный нерв

Основная статья: Зрительный нерв
Информационный поток из глаза (вверху), переход на зрительный перекрест, объединяя информацию для левого и правого глаза в зрительный тракт, а также наслоение левого и правого зрительных стимулов в латеральное коленчатое ядро. V1 красным цветом внизу изображения. (1543 фото из Андреас Везалий ' Фабрика)

Информация об изображении через глаз передается в мозг по Зрительный нерв. Различные популяции ганглиозных клеток сетчатки отправляют информацию в мозг через зрительный нерв. Около 90% аксоны в зрительном нерве перейти к латеральное коленчатое ядро в таламус. Эти аксоны происходят из ганглиозных клеток М, Р и К сетчатки, см. Выше. Этот параллельная обработка важен для воссоздания визуального мира; каждый тип информации будет проходить свой путь к восприятие. Другая популяция отправляет информацию в верхний холмик в средний мозг, который помогает контролировать движения глаз (саккады )[30] а также другие двигательные реакции.

Конечная популяция светочувствительные ганглиозные клетки, содержащий меланопсин для светочувствительности отправляет информацию через ретиногипоталамический тракт (RHT) в претектум (зрачковый рефлекс) на несколько структур, участвующих в контроле циркадные ритмы и спать такой как супрахиазматическое ядро (SCN, биологические часы), и вентролатеральное преоптическое ядро (ВЛПО, область, участвующая в регуляции сна).[31] Недавно обнаруженная роль фоторецептивных ганглиозных клеток заключается в том, что они опосредуют сознательное и бессознательное зрение, действуя как элементарные детекторы визуальной яркости, как показано в бесштоковых глазах без конуса.[29]

Зрительный перекрест

Основная статья: Зрительный перекрест

Зрительные нервы обоих глаз встречаются и пересекаются в зрительном перекресте,[32][33] в основе гипоталамус мозга. На этом этапе информация, поступающая от обоих глаз, объединяется, а затем разделяется в соответствии с поле зрения. Соответствующие половины поля зрения (правая и левая) отправляются в левую и правую половину мозга, соответственно, для обработки. То есть правая сторона первичной зрительной коры имеет дело с левой половиной поле зрения от обоих глаз, и то же самое для левого полушария.[30] Небольшая область в центре поля зрения повторно обрабатывается обеими половинами мозга.

Зрительный тракт

Основная статья: Зрительный тракт

Информация справа поле зрения (теперь в левой части мозга) перемещается по левому зрительному тракту. Информация слева поле зрения путешествует по правому зрительному тракту. Каждый зрительный тракт заканчивается латеральное коленчатое ядро (LGN) в таламусе.

Шесть слоев в LGN

Боковое коленчатое ядро

Основная статья: Боковое коленчатое ядро

В латеральное коленчатое ядро (LGN) - это сенсорное ретрансляционное ядро ​​в таламусе головного мозга. LGN состоит из шести слоев в люди и другие приматы начиная с катархинов, включая cercopithecidae и обезьяны. Слои 1, 4 и 6 соответствуют информации от контралатеральных (перекрещенных) волокон сетчатки носа (височного поля зрения); слои 2, 3 и 5 соответствуют Информация от ипсилатеральных (нескрещенных) волокон височной сетчатки (носового поля зрения). Слой 1 (1) содержит M-клетки, которые соответствуют M (магноцеллюлярным) клеткам зрительного нерва противоположного глаза и связаны с глубиной или движением. Слои четыре и шесть (4 и 6) LGN также соединяются с противоположным глазом, но с P-клетками (цветом и краями) зрительного нерва. Напротив, второй, третий и пятый (2, 3 и 5) слои LGN соединяются с M-клетками и P (парвоцеллюлярными) клетками зрительного нерва на той же стороне мозга, что и соответствующие LGN. Шесть слоев LGN в разложенном виде представляют собой область кредитная карта и примерно в три раза больше его толщины. LGN свернут в два эллипсоида размером и формой с яйцо двух маленьких птиц. Между шестью слоями расположены более мелкие клетки, которые получают информацию от K ячеек (цвет) сетчатки. Затем нейроны LGN передают визуальный образ в первичная зрительная кора (V1), который расположен в задней части мозга (задний конец ) в затылочная доля в и близко к известковой борозде. LGN - это не только простая ретрансляционная станция, но и центр обработки; он получает реципрокную информацию от коркового и подкоркового слоев и реципрокную иннервацию от зрительной коры.[25]

Схема зрительного тракта с распадающимся по пути изображением до простых корковых клеток (упрощенно).

Оптическое излучение

Основная статья: Оптическое излучение

В оптическое излучение, по одному на каждой стороне мозга, несут информацию от таламического латеральное коленчатое ядро к 4 слою зрительная кора. Нейроны P слоя LGN ретранслируются на V1 слой 4C β. Нейроны слоя M ретранслируются на уровень 4C α V1. Нейроны слоя K в LGN ретранслируют большие нейроны, называемые каплями, во 2 и 3 слоях V1.[25]

Есть прямая корреспонденция из углового положения в поле зрения глаза на всем пути через зрительный тракт до положения нерва в V1 (до V4, то есть первичных зрительных областей. После этого зрительный путь грубо разделяется на вентральный и дорсальный путь ).

Зрительная кора

Основная статья: Зрительная кора
Зрительная кора:
V1; V2; V3; V4; V5 (также называемый MT)

Зрительная кора - самая большая система человеческого мозга, отвечающая за обработку зрительного изображения. Он расположен в задней части мозга (выделен на изображении), над мозжечок. Регион, который получает информацию напрямую от LGN, называется первичная зрительная кора, (также называемый V1 и полосатой корой). Он создает восходящую вверх карту значимости поля зрения, чтобы направлять внимание или взгляд на заметные визуальные точки,[34] следовательно, выбор визуальной входной информации вниманием начинается с V1.[35] вдоль зрительного пути. Затем визуальная информация проходит через корковую иерархию. Эти области включают V2, V3, V4 и область V5 / MT (точная связь зависит от вида животного). Эти вторичные зрительные области (вместе называемые экстрастриарной зрительной корой) обрабатывают широкий спектр зрительных примитивов. Нейроны в V1 и V2 выборочно реагируют на полосы определенной ориентации или комбинации полос. Считается, что они поддерживают обнаружение краев и углов. Аналогичным образом здесь обрабатывается основная информация о цвете и движении.[36]

Heider и др. (2002) обнаружили, что нейроны, включающие V1, V2 и V3, могут обнаруживать стереоскопические иллюзорные контуры; они обнаружили, что стереоскопические стимулы до 8 ° могут активировать эти нейроны.[37]

Зрительная кора активна даже во время состояние покоя фМРТ.

Зрительная ассоциация коры

Основная статья: Гипотеза двух потоков

По мере прохождения визуальной информации по визуальной иерархии сложность нейронных представлений увеличивается. В то время как нейрон V1 может избирательно реагировать на линейный сегмент определенной ориентации в конкретном ретинотопном месте, нейроны латерального затылочного комплекса избирательно реагируют на завершенный объект (например, рисунок фигуры), а нейроны в коре зрительных ассоциаций могут избирательно реагировать на человеческие лица или конкретный объект.

Наряду с возрастающей сложностью нейронной репрезентации может возникнуть уровень специализации обработки на двух различных путях: дорсальный поток и вентральный поток ( Гипотеза двух потоков,[38] впервые предложен Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 г.). Дорсальный поток, обычно называемый потоком «где», участвует в пространственном внимании (скрытом и явном) и взаимодействует с областями, которые контролируют движения глаз и рук. Совсем недавно эта область была названа потоком «как», чтобы подчеркнуть ее роль в направлении поведения к пространственным местоположениям. Вентральный поток, обычно называемый потоком «что», участвует в распознавании, идентификации и категоризации визуальных стимулов.

Интрапариетальная борозда (красный)

Тем не менее, до сих пор ведется много споров о степени специализации этих двух путей, поскольку они на самом деле сильно взаимосвязаны.[39]

Гораций Барлоу предложил гипотеза эффективного кодирования в 1961 г. как теоретическая модель сенсорное кодирование в мозг.[40] Ограничения применимости этой теории в первичная зрительная кора (V1) мотивировал гипотезу значимости V1 (V1SH), согласно которой V1 создает восходящую карту значимости для внешнего направления внимания.[34] С отбором по вниманию в центре внимания, видение, как представляется, состоит из стадий кодирования, отбора и декодирования.[41]

В сеть в режиме по умолчанию представляет собой сеть областей мозга, которые активны, когда человек бодрствует и находится в состоянии покоя. Режим визуальной системы по умолчанию можно контролировать во время состояние покоя фМРТ: Fox и др. (2005) обнаружили, что "Человеческий мозг по своей сути организован в динамические, антикоррелированные функциональные сети ».,[42] при котором зрительная система переключается из состояния покоя в состояние внимания.

в теменная доля, то боковой и вентральная интрапариетальная кора участвует в зрительном внимании и саккадических движениях глаз. Эти регионы находятся в Интрапариетальная борозда (отмечено красным на соседнем изображении).

Разработка

Младенчество

Смотрите также: Младенческое зрение

Новорожденные имеют ограниченное цветовосприятие.[43] Одно исследование показало, что 74% новорожденных могут различать красный, 36% зеленый, 25% желтый и 14% синий. Через месяц показатели «несколько улучшились».[44] Глаза младенца не могут приспособить. Педиатры могут выполнить невербальное тестирование для оценки Острота зрения новорожденного, обнаруживают близорукость и астигматизм и оцените совместимость глаз и выравнивание. Острота зрения улучшается с примерно 20/400 при рождении до примерно 20/25 в возрасте 6 месяцев. Все это происходит потому, что нервные клетки в своем сетчатка и мозг, контролирующий зрение, еще не полностью развит.

Детство и юность

Восприятие глубины, фокусировка, отслеживание и другие аспекты зрения продолжают развиваться в раннем и среднем детстве. Недавние исследования, проведенные в США и Австралии, свидетельствуют о том, что количество времени, которое дети школьного возраста проводят на открытом воздухе при естественном освещении, может в некоторой степени повлиять на их развитие. миопия. Состояние имеет тенденцию к ухудшению в детстве и подростковом возрасте, но стабилизируется в зрелом возрасте. Считается, что более выраженная миопия (близорукость) и астигматизм передаются по наследству. Детям с этим заболеванием может потребоваться носить очки.

Совершеннолетие

Зрение часто является одним из первых органов чувств, на которое влияет старение. С возрастом происходит ряд изменений:

  • Со временем линза становиться пожелтевший и может со временем стать коричневым, состояние, известное как бледность или бледность катаракта. Хотя многие факторы способствуют пожелтению, пожизненное воздействие ультрафиолетовый свет и старение две основные причины.
  • Хрусталик становится менее гибким, уменьшая способность приспосабливать (пресбиопия ).
  • В то время как размер здорового взрослого зрачка обычно составляет 2–8 мм, с возрастом этот диапазон уменьшается и имеет тенденцию к умеренно малому диаметру.
  • В среднем слезоточивое производство снижается с возрастом. Однако существует ряд возрастных заболеваний, которые могут вызвать чрезмерное слезотечение.

Прочие функции

Баланс

Вместе с проприоцепция и вестибулярная функция, зрительная система играет важную роль в способности человека контролировать равновесие и поддерживать вертикальное положение. Когда эти три условия изолированы и проверяется равновесие, было обнаружено, что зрение является наиболее значительным фактором баланса, играя большую роль, чем любой из двух других внутренних механизмов.[45] Четкость, с которой человек может видеть свое окружение, а также размер поля зрения, восприимчивость человека к свету и бликам и плохое восприятие глубины играют важную роль в обеспечении петли обратной связи для мозга о движениях тела. через окружающую среду. Все, что влияет на любую из этих переменных, может отрицательно сказаться на балансе и поддержании осанки.[46] Этот эффект был замечен в исследованиях с участием пожилых людей по сравнению с молодыми людьми из контрольной группы.[47] в глаукома пациентов по сравнению с контрольной группой того же возраста,[48] катаракта пациенты до и после операции,[49] и даже такую ​​простую вещь, как защитные очки.[50] Монокулярное зрение (зрение одним глазом) также отрицательно влияет на баланс, что было замечено в ранее упомянутых исследованиях катаракты и глаукомы,[48][49] а также у здоровых детей и взрослых.[51]

По данным Pollock et al. (2010) инсульт является основной причиной специфических нарушений зрения, чаще всего потери поля зрения (одноименная гемианопсия - дефект поля зрения). Тем не менее, доказательства эффективности рентабельных вмешательств, направленных на эти дефекты поля зрения, все еще противоречивы.[52]

Клиническое значение

Поражения зрительных путей
Сверху вниз:
1. Полная потеря зрения Правый глаз
2. Битемпоральная гемианопсия
3. Гомонимная гемианопсия
4. Квадрантанопия
5 и 6 квадрантанопия с макулярная щадящая

Правильная функция зрительной системы необходима для восприятия, обработки и понимания окружающей среды. Сложность восприятия, обработки и понимания светового потока может отрицательно сказаться на способности человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи.

У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции зрительной системы являются важным фактором в обеспечении выполнения ключевых социальных, академических и речевых / языковых этапов развития.

Катаракта помутнение хрусталика, что, в свою очередь, влияет на зрение. Хотя это может сопровождаться пожелтением, помутнение и пожелтение могут происходить отдельно. Обычно это результат старения, болезни или употребления наркотиков.

Пресбиопия это состояние зрения, вызывающее дальнозоркость. Хрусталик глаза становится слишком негибким, чтобы приспособить при нормальном расстоянии чтения фокус, как правило, остается фиксированным на большом расстоянии.

Глаукома это тип слепоты, которая начинается на краю поля зрения и прогрессирует внутрь. Это может привести к туннельному зрению. Обычно это касается внешних слоев зрительного нерва, иногда в результате скопления жидкости и чрезмерного давления в глазу.[53]

Скотома это тип слепоты, при котором в поле зрения образуется небольшое слепое пятно, обычно вызванное повреждением первичной зрительной коры.

Гомонимная гемианопсия это тип слепоты, при которой полностью разрушается одна сторона поля зрения, что обычно вызвано повреждением первичной зрительной коры.

Квадрантанопия это тип слепоты, при котором разрушается только часть поля зрения, обычно вызванная частичным повреждением первичной зрительной коры. Это очень похоже на гомонимную гемианопсию, но в меньшей степени.

Прозопагнозия, или лицевая слепота, - это заболевание мозга, которое приводит к неспособности распознавать лица. Это расстройство часто возникает после повреждения веретенообразная область лица (FFA).

Визуальная агнозия, или зрительная агнозия, представляет собой расстройство мозга, которое приводит к неспособности распознавать объекты. Это расстройство часто возникает после повреждения брюшной поток.

Другие животные

Смотрите также: Глаз, Зрение у птиц, Теменный глаз, Зрение у рыб, Зрительная система членистоногих, и Глаз головоногих

Разные разновидность могут видеть разные части световой спектр; Например, пчелы можно заглянуть в ультрафиолетовый,[54] пока яма гадюк может точно нацелить добычу своим ямочные органы, которые чувствительны к инфракрасному излучению.[55] В креветка-богомол обладает, пожалуй, самой сложной зрительной системой среди всех видов. Глаз креветки-богомола содержит 16 цветных восприимчивых колбочек, в то время как у человека их всего три. Разнообразие колбочек позволяет им воспринимать расширенный набор цветов как механизм для выбора партнера, избегания хищников и обнаружения добычи.[56] Рыбы-меч также обладают впечатляющей визуальной системой. Глаз рыба-меч может генерировать высокая температура чтобы лучше справляться с обнаружением их добыча на глубине 2000 футов.[57] Некоторые одноклеточные микроорганизмы, Warnowiid динофлагелляты иметь похожий на глаз оцеллоиды, с аналогичными структурами для хрусталика и сетчатки многоклеточного глаза.[58] Бронированный снаряд хитон Acanthopleura granulata также покрыт сотнями арагонит хрустальные глаза, названные глазки, которые могут образовывать изображений.[59]

Много веерные черви, Такие как Acromegalomma interruptum которые живут в трубках на морском дне Большой Барьерный риф, развили сложные глаза на своих щупальцах, которые они используют, чтобы обнаруживать вторгающиеся движения. При обнаружении движения веерные черви быстро отдернут свои щупальца. Бок и др. Открыли опсины и G белки в глазах веерного червяка, которые раньше можно было увидеть только в простых ресничный фоторецепторы в головном мозге некоторых беспозвоночных, в отличие от рабдомерный рецепторы в глазах большинства беспозвоночных.[60]

Только высший примат Старый мир (Африканские) обезьяны и обезьяны (макаки, обезьяны, орангутаны ) имеют такой же трехконусный фоторецептор цветное зрение есть у людей, в то время как низшие приматы Новый мир (Южноамериканские) обезьяны (паучьи обезьяны, беличьи обезьяны, Cebus обезьяны ) имеют двухконусное фоторецепторное цветовое зрение.[61]

История

Во второй половине XIX века были идентифицированы многие мотивы нервной системы, такие как нейронная доктрина и локализация мозга, которые связаны с нейрон являясь основной единицей нервной системы и функциональной локализацией в головном мозге соответственно. Это станет принципом неоперившегося нейробиология и будет способствовать дальнейшему пониманию зрительной системы.

Представление о том, что кора головного мозга делится на функционально различные коры, которые, как известно, отвечают за такие способности, как трогать (соматосенсорная кора ), движение (моторная кора ), и видение (зрительная кора ), был впервые предложен Франц Иосиф Галль в 1810 г.[62] Доказательства функционально различных областей мозга (и, в частности, коры головного мозга), накопленные в 19 веке благодаря открытиям Поль Брока из языковой центр (1861), и Густав Фрич и Эдуард Хитциг моторной коры (1871).[62][63] Основано на выборочном повреждении частей мозга и функциональных эффектах полученного поражения, Дэвид Феррье предположил, что зрительная функция была локализована на теменная доля мозга в 1876 году.[63] В 1881 г. Герман Мунк более точно расположенное зрение в затылочная доля, где первичная зрительная кора теперь известно.[63]

В 2014 г. вышел учебник «Понимание зрения: теория, модели, данные». [41] показывает, как связать нейробиологические данные и визуальное поведение / психологические данные с помощью теоретических принципов и вычислительных моделей.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Как видит человеческий глаз». WebMD. Эд. Алан Козарский. WebMD, 3 октября 2015 г. Web. 27 марта 2016 г.
  2. ^ Чем, Кер. «Как работает человеческий глаз». LiveScience. TechMedia Network, 10 февраля 2010 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  3. ^ «Как работает человеческий глаз | Слои роговицы / роль | Лучи света». NKCF. Глазной институт Гэвина Герберта. Интернет. 27 марта 2016 г.
  4. ^ Альбертина, Курт. Карточки "Анатомия Бэррона"
  5. ^ Тиллотсон, Джоанна. Макканн, Стефани. Медицинские карточки Каплана. 2 апреля 2013 г.
  6. ^ «Оптическая хиазма». Функция перекреста зрительного нерва, анатомия и определение. Медицинская бригада Healthline, 9 марта 2015 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  7. ^ Джеффри Г. и М. М. Невё. «Формирование хиазм у человека принципиально отличается от такового у мышей». Nature.com. Издательская группа Nature, 21 марта 2007 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  8. ^ Кард, Дж. Патрик и Роберт Ю. Мур. «Организация латеральных коленчато-гипоталамических связей у крысы». Интернет-библиотека Wiley. 1 июня. 1989. Интернет. 27 марта 2016 г.
  9. ^ Мерфи, Пенелопа К., Саймон Г. Дакетт и Адам М. Силлито. «Обратная связь с латеральным коленчатым ядром и кортикальными свойствами ответа». Обратная связь с латеральным коленчатым ядром и кортикальными свойствами ответа. 19 ноября 1999 г. Web. 27 марта 2016 г.
  10. ^ Шиллер, П. Х. и Дж. Г. Мальпели. «Функциональная специфика латеральных коленчатых пластинок ядра обезьяны резус». Журналы APS. 1 мая 1978 г. Web. 27 марта 2016 г.
  11. ^ Зингер В. и Ф. Шмилау. "Роль зрительной коры для бинокулярных взаимодействий в латеральном коленчатом ядре кошки". Роль зрительной коры для бинокулярных взаимодействий в латеральном коленчатом ядре кошки. 21 января 1977 г. Web. 27 марта 2016 г.
  12. ^ Рид, Р. Клей и Хосе-Мануэль Алонсо. «Специфика моносинаптических связей от таламуса до зрительной коры». Письма к природе. Издательство Nature Publishing Group, 3 октября 1995 г. Web. 27 марта 2016 г.
  13. ^ Чжаопин, Л. «Гипотеза V1 - создание восходящей карты значимости для предварительного выбора и сегментации», 2014 г., в главе 5 книги «Понимание видения: теория, модели и данные», см. https://www.oxfordscholarship.com/view/10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001/acprof-9780199564668-chapter-5
  14. ^ Хайм, Стефан, Саймон Б. Эйкхофф и др. «Эффективная связь левой BA 44, BA 45 и нижней височной спирали во время лексических и фонологических решений, идентифицированных с DCM». Интернет-библиотека Wiley. 19 декабря 2007 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  15. ^ Катани, Марко и Дерек К. Джонс. "Мозг." Затылочно-височные связи в человеческом мозге. 23 июня 2003 г. Web. 27 марта 2016 г.
  16. ^ Беневенто, Луи А. и Грегг П. Стрэндедж. «Организация проекций ретинореципиентных и неретинореципиентных ядер претектального комплекса и слоев верхнего бугорка на латеральный и средний пульвинарий у макак обезьяны». Science Direct. 1 июля 1983 г. Web. 27 марта 2016 г.
  17. ^ Хирш, Дж. А. и К. Д. Гилберт. "Журнал NeuroscienceSociety for Neuroscience". Синаптическая физиология горизонтальных связей в зрительной коре кошки. 1 июня 1991 г. Web. 27 марта 2016 г.
  18. ^ Schall, JD, A. Morel, DJ King и J. Bullier. "Журнал NeuroscienceSociety for Neuroscience". Топография соединений зрительной коры с лобным полем глаза у макак: конвергенция и разделение потоков обработки. 1 июня 1995 г. Web. 27 марта 2016 г.
  19. ^ Мозер, Мэй-Бритт и Эдвард И. Мозер. «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Интернет-библиотека Wiley. 1998. Интернет. 27 марта 2016 г.
  20. ^ Канасеки Т. и Дж. М. Спраг. «Анатомическая организация предтектальных ядер и тектальных пластинок у кошек». Анатомическая организация претектальных ядер и тектальных пластинок кошек. 1 декабря 1974 г. Web. 27 марта 2016 г.
  21. ^ Райнер, Антон и Харви Дж. Картен. «Парасимпатический глазной контроль - функциональные подразделения и схемы птичьего ядра Эдингера-Вестфала». Science Direct. 1983. Интернет. 27 марта 2016 г.
  22. ^ Валлийский, Дэвид К. и Диомед Э. Логотетис. «Отдельные нейроны, диссоциированные от супрахиазматического ядра крысы, выражают независимые фазовые циркадные ритмы возбуждения». Science Direct. Гарвардский университет, апрель 1995 г. Web. 27 марта 2016 г.
  23. ^ Güler, A.D .; и другие. (Май 2008 г.). «Клетки меланопсина являются основными проводниками для ввода палочки / колбочки в зрение, не формирующее изображение» (Абстрактный). Природа. 453 (7191): 102–5. Bibcode:2008Натура.453..102G. Дои:10.1038 / природа06829. ЧВК  2871301. PMID  18432195.
  24. ^ а б Нейв, Р. «Свет и видение». Гиперфизика. Получено 2014-11-13.
  25. ^ а б c d е Тови 2008
  26. ^ Саладин, Кеннет Д. Анатомия и физиология: единство формы и функции. 5-е изд. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл, 2010.
  27. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2011-01-23. Получено 2018-12-08.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  28. ^ «Расчет скорости взгляда».
  29. ^ а б Заиди Ф.Х., Халл Дж. Т., Пирсон С. Н. и др. (Декабрь 2007 г.). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, у которых отсутствует внешняя сетчатка». Curr. Биол. 17 (24): 2122–8. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.034. ЧВК  2151130. PMID  18082405.
  30. ^ а б Сундстен, Джон В .; Нолти, Джон (2001). Человеческий мозг: введение в его функциональную анатомию. Сент-Луис: Мосби. С. 410–447. ISBN  978-0-323-01320-8. OCLC  47892833.
  31. ^ Лукас Р.Дж., Хаттар С., Такао М., Берсон Д.М., Фостер Р.Г., Яу К.В. (январь 2003 г.). «Снижение зрачкового светового рефлекса при высокой освещенности у мышей с нокаутом меланопсина». Наука. 299 (5604): 245–7. Bibcode:2003Наука ... 299..245Л. CiteSeerX  10.1.1.1028.8525. Дои:10.1126 / science.1077293. PMID  12522249. S2CID  46505800.
  32. ^ Тернер, Ховард Р. (1997). "Оптика". Наука в средневековом исламе: иллюстрированное введение. Остин: Техасский университет Press. п.197. ISBN  978-0-292-78149-8. OCLC  440896281.
  33. ^ Везалий 1543
  34. ^ а б Ли, З. (2002). «Карта значимости в первичной зрительной коре». Тенденции в когнитивных науках. 6 (1): 9–16. Дои:10.1016 / с1364-6613 (00) 01817-9. PMID  11849610. S2CID  13411369.
  35. ^ Чжаопин, Л. (2019). «Новая основа для понимания зрения с точки зрения первичной зрительной коры». Текущее мнение в нейробиологии. 58: 1–10. Дои:10.1016 / j.conb.2019.06.001. PMID  31271931. S2CID  195806018.
  36. ^ Джесселл, Томас М .; Кандел, Эрик Р .; Шварц, Джеймс Х. (2000). «27. Центральные зрительные пути». Принципы нейронауки. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. стр.533–540. ISBN  978-0-8385-7701-1. OCLC  42073108.
  37. ^ Хайдер, Барбара; Спиллманн, Лотар; Петерханс, Эстер (2002) "Стереоскопические иллюзорные контуры - реакции кортикальных нейронов и человеческое восприятие" J. Когнитивная неврология 14: 7 с. 1018-29 В архиве 2016-10-11 на Wayback Machine accessdate = 18 мая 2014 г.
  38. ^ Мишкин М, Унгерлейдер Л.Г. (1982). «Вклад полосатых входов в зрительно-пространственные функции теменно-преокципитальной коры у обезьян». Behav. Brain Res. 6 (1): 57–77. Дои:10.1016 / 0166-4328 (82) 90081-Х. PMID  7126325. S2CID  33359587.
  39. ^ Фаривар Р. (2009). «Дорсально-вентральная интеграция в распознавании объектов». Brain Res. Rev. 61 (2): 144–53. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2009.05.006. PMID  19481571. S2CID  6817815.
  40. ^ Барлоу, Х. (1961) «Возможные принципы, лежащие в основе преобразования сенсорных сообщений» в Сенсорная коммуникация, MIT Press
  41. ^ а б Чжаопин, Ли (2014). Понимание видения: теория, модели и данные. Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0198829362.
  42. ^ Фокс, Майкл Д .; и другие. (2005). «С обложки: человеческий мозг по своей сути организован в динамические, антикоррелированные функциональные сети». PNAS. 102 (27): 9673–9678. Bibcode:2005PNAS..102.9673F. Дои:10.1073 / pnas.0504136102. ЧВК  1157105. PMID  15976020.
  43. ^ Лейн, Кеннет А. (2012). Визуальное внимание у детей: теории и занятия. SLACK. п. 7. ISBN  978-1-55642-956-9. Получено 4 декабря 2014.
  44. ^ Адамс, Рассел Дж .; Мужество, Мэри Л .; Мерсер, Мишель Э. (1994). «Систематическое измерение цветового зрения новорожденного человека». Исследование зрения. 34 (13): 1691–1701. Дои:10.1016/0042-6989(94)90127-9. ISSN  0042-6989. PMID  7941376. S2CID  27842977.
  45. ^ Ханссон Э., Бекман А., Хоканссон А. (декабрь 2010 г.). «Влияние зрения, проприоцепции и положения вестибулярного органа на постуральные колебания» (PDF). Акта Отоларингол. 130 (12): 1358–63. Дои:10.3109/00016489.2010.498024. PMID  20632903. S2CID  36949084.
  46. ^ Уэйд М.Г., Джонс Дж. (Июнь 1997 г.). «Роль зрения и пространственной ориентации в поддержании осанки». Phys Ther. 77 (6): 619–28. Дои:10.1093 / ptj / 77.6.619. PMID  9184687.
  47. ^ Teasdale N, Stelmach GE, Breunig A (ноябрь 1991 г.). «раскачиваться характеристики Постуральной пожилых людей при нормальных и измененных визуальных и опорных условиях на поверхность». J Gerontol. 46 (6): B238–44. Дои:10.1093 / geronj / 46.6.B238. PMID  1940075.
  48. ^ а б Shabana N, Cornilleau-Pérès V, Droulez J, Goh JC, Lee GS, Chew PT (июнь 2005 г.). «Постуральная стабильность при первичной открытоугольной глаукоме». Clin. Экспериментируйте. Офтальмол. 33 (3): 264–73. Дои:10.1111 / j.1442-9071.2005.01003.x. PMID  15932530. S2CID  26286705.
  49. ^ а б Schwartz S, Segal O, Barkana Y, Schwesig R, Avni I, Morad Y (март 2005 г.). «Влияние хирургии катаракты на контроль осанки». Вкладывать деньги. Офтальмол. Vis. Наука. 46 (3): 920–4. Дои:10.1167 / iovs.04-0543. PMID  15728548.
  50. ^ Уэйд Л. Р., Веймар WH, Дэвис Дж. (Декабрь 2004 г.). «Влияние средств индивидуальной защиты на устойчивость позы». Эргономика. 47 (15): 1614–23. Дои:10.1080/00140130410001724246. PMID  15545235. S2CID  22219417.
  51. ^ Барела Дж. А., Санчес М., Лопес А. Г., Разук М., Мораес Р. (2011). «Использование монокулярных и бинокулярных визуальных сигналов для контроля осанки у детей». J Vis. 11 (12): 10. Дои:10.1167/11.12.10. PMID  22004694.
  52. ^ "Зрение". Международный журнал инсульта. 5 (3_suppl): 67.2010. Дои:10.1111 / j.1747-4949.2010.00516.x.
  53. ^ Публикации Гарварда по вопросам здравоохранения (2010 г.). Старение глаз: профилактика и лечение глазных болезней. Публикации Гарварда по вопросам здравоохранения. п. 20. ISBN  978-1-935555-16-2. Получено 15 декабря 2014.
  54. ^ Беллингем Дж., Уилки С.Е., Моррис А.Г., Боумейкер Дж. К., Хант DM (февраль 1997 г.). «Характеристика гена опсина, чувствительного к ультрафиолету, у медоносной пчелы Apis mellifera». Евро. J. Biochem. 243 (3): 775–81. Дои:10.1111 / j.1432-1033.1997.00775.x. PMID  9057845.
  55. ^ Safer AB, Grace MS (сентябрь 2004 г.). «Инфракрасная визуализация у гадюк: дифференциальные ответы кроталиновых и гадюковых змей на парные тепловые цели». Behav. Brain Res. 154 (1): 55–61. Дои:10.1016 / j.bbr.2004.01.020. PMID  15302110. S2CID  39736880.
  56. ^ (2018) "Креветка Павлин-богомол" Национальный аквариум
  57. ^ Дэвид Флешлер (10-15-2012) Южная Флорида Sun-Sentinel,
  58. ^ Ученые говорят, что у одноклеточных планктонных организмов глаза напоминают глаза животных
  59. ^ Ли, Л; Коннорс, MJ; Колле, М; Англия, GT; Speiser, DI; Сяо, X; Айзенберг, Дж; Ортис, С. (2015). «Многофункциональность хитоновой биоминерализованной брони с интегрированной визуальной системой». Наука. 350 (6263): 952–6. Дои:10.1126 / science.aad1246. PMID  26586760.
  60. ^ Бок, Майкл Дж .; Портер, Меган Л .; Нильссон, Дан-Эрик (июль 2017 г.). «Фототрансдукция в глазах радиоляров веерных червей». Текущая биология. 27 (14): R698 – R699. Дои:10.1016 / j.cub.2017.05.093. HDL:1983 / 3793ef99-753c-4c60-8d91-92815395387a. PMID  28743013. цитируется Эволюция веерных глаз червя (1 августа 2017 г.) Phys.org
  61. ^ Маргарет., Ливингстон (2008). Видение и искусство: биология видения. Хьюбел, Дэвид Х. Нью-Йорк: Абрамс. ISBN  9780810995543. OCLC  192082768.
  62. ^ а б Гросс CG (1994). «Как нижняя височная кора превратилась в визуальную область». Цереб. Кора. 4 (5): 455–69. Дои:10.1093 / cercor / 4.5.455. PMID  7833649.
  63. ^ а б c Шиллер PH (1986). «Центральная зрительная система». Видение Res. 26 (9): 1351–86. Дои:10.1016/0042-6989(86)90162-8. ISSN  0042-6989. PMID  3303663. S2CID  5247746.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка