Тетрахроматия - Tetrachromacy

«Тетрахромат» перенаправляется сюда. Для химических видов ионов см. Тетрахромат.
Четыре пигмента в птичьем конические клетки (в этом примере зяблики Estrildid ) расширяют диапазон цветового зрения в ультрафиолетовый.[1]

Тетрахроматия является условием наличия четырех независимых каналов для передачи цвет информации или обладание четырьмя типами конусная ячейка в глаз. Организмы с тетрахроматией называются тетрахроматами.

У тетрахроматических организмов сенсорная цветовое пространство является четырехмерным, что означает соответствие сенсорного эффекта произвольно выбранных спектров света в пределах их видимый спектр требуется смесь как минимум четырех основные цвета.

Тетрахромия проявляется у нескольких видов птица, рыбы, амфибия, рептилия, насекомое и немного млекопитающие.[2][3] В прошлом это было нормальным состоянием для большинства млекопитающих; генетическое изменение привело к тому, что большинство видов этого класса в конечном итоге потеряли две из четырех шишек.[4][5]

Физиология

Нормальное объяснение тетрахроматии состоит в том, что организм сетчатка содержит четыре типа световых рецепторов высокой интенсивности (называемых колбочками у позвоночных, в отличие от стержневые клетки, которые являются рецепторами света меньшей интенсивности) с разными спектры поглощения. Это означает, что организм может видеть длины волн, выходящие за рамки обычного человеческого зрения, и может различать цвета, которые нормальному человеку кажутся идентичный. Виды с тетрахроматическим цветовым зрением могут иметь неизвестное физиологическое преимущество перед конкурирующими видами.[6]

Примеры

Золотые рыбки обладают тетрахромией.

Рыбы

В золотая рыбка (Carassius auratus auratus)[7] и данио (Данио Рерио)[8] являются примерами тетрахроматов, содержащих клетки колбочек, чувствительные к красному, зеленому, синему и ультрафиолетовому свету.

Птицы

Некоторые виды птиц, такие как зебровый зяблик и Columbidae используйте ультрафиолетовую длину волны 300–400 нм, характерную для тетрахроматического цветового зрения, в качестве инструмента при выборе партнера и собирательство.[9] При выборе для товарищей ультрафиолет оперение и окраска кожи показывают высокий уровень отбора.[10] Типичный птичий глаз будет реагировать на волны длиной от 300 до 700 нм. По частоте это соответствует полосе в районе 430–1000 ТГц. Сетчатка большинства птиц имеет четыре спектральных типа колбочек, которые, как полагают, опосредуют тетрахроматическое цветовое зрение. Цветовое зрение птиц дополнительно улучшается за счет фильтрации капель пигментированного масла, которые находятся в фоторецепторах. Капли масла фильтруют падающий свет до того, как он достигнет зрительного пигмента во внешних сегментах фоторецепторов.

Четыре типа колбочек и специализация пигментированных масляных капель дают птицам лучшее цветовое зрение, чем у людей.[11][12] Однако более недавние исследования показали, что тетрахроматия у птиц дает птицам только больший визуальный спектр, чем у людей (люди не видят ультрафиолетовый свет, 300-400 нм), в то время как спектральное разрешение («чувствительность» к нюансам) такое же. .[13]

Насекомые

Насекомые-собиратели могут видеть волны, которые отражают цветы (от 300 нм до 700 нм[14][15]). Опыление мутуалистический отношения, насекомые-кормилицы и некоторые растения имеют совместно развитый, оба увеличивают диапазон длин волн: в восприятии (опылители), в отражении и изменении (цвета цветов).[6] Направленный выбор привел к тому, что растения демонстрируют все более разнообразные цветовые вариации, простирающиеся до ультрафиолетовой цветовой шкалы, тем самым привлекая более высокие уровни опылителей.[6]

Млекопитающие

Северный олень

В областях, где олень вживую, солнце остается очень низко в небе в течение длительного времени. Некоторые части окружающей среды поглощают ультрафиолетовый свет и поэтому для оленей, чувствительных к ультрафиолетовому излучению, они сильно контрастируют с снегом, отражающим ультрафиолетовое излучение. К ним относятся моча (указывает на хищников или конкурентов), лишайники (источник пищи) и мех (которым обладают волки, хищники северных оленей).[16] Хотя олени не обладают специфическим УФ опсин были зарегистрированы ответы сетчатки на 330 нм, опосредованные другими опсинами.[17] Было высказано предположение, что ультрафиолетовые вспышки на линиях электропередач ответственны за то, что олени избегают линий электропередач, потому что «... в темноте эти животные видят линии электропередач не как тусклые, пассивные структуры, а, скорее, как линии мерцающего света, тянущиеся по местности».[18]

Люди

Обезьяны (включая люди ) и Обезьяны Старого Света обычно имеют три типа колбочек и поэтому трихроматы. Однако при низком сила света, то стержневые клетки может способствовать цветовому зрению, придавая небольшую область тетрахрома в цветовом пространстве;[19] Чувствительность палочек человека наиболее высока на сине-зеленой длине волны.

У человека два конусная ячейка гены пигмента присутствуют на Х хромосома: the классические гены опсинов 2 типа OPN1MW и OPN1MW2. Люди с двумя Х-хромосомами могут обладать несколькими пигментами колбочек, возможно, рожденными как полные тетрахроматы, у которых есть четыре одновременно функционирующих типа колбочек, каждый из которых имеет определенный паттерн чувствительности к разным длинам волн света в диапазоне видимого спектра.[20] Одно исследование показало, что 15% женщин в мире могут иметь тип четвертой колбочки, пик чувствительности которой находится между стандартными красными и зелеными колбочками, что теоретически дает значительное увеличение цветовой дифференциации.[21] Другое исследование предполагает, что до 50% женщин и 8% мужчин могут иметь четыре фотопигмента и, соответственно, повышенную хроматическую дискриминацию по сравнению с трихроматами.[22] В 2010 году после двадцати лет изучения женщин с четырьмя типами колбочек (нефункциональные тетрахроматы) нейробиолог доктор Габриэле Джордан идентифицировал женщину (субъект cDa29), которые могли обнаруживать большее разнообразие цветов, чем трихроматы, соответствующие функциональному тетрахромату (или истинному тетрахромату).[23][24][25][26]

Вариации генов пигмента колбочек широко распространены в большинстве человеческих популяций, но наиболее распространенная и выраженная тетрахроматия происходит от женщин-носителей основных аномалий красного / зеленого пигмента, обычно классифицируемых как формы "дальтонизм " (протаномалия или же дейтераномалия ). Биологическая основа этого явления - X-инактивация гетерозиготных аллели для генов пигмента сетчатки, что является тем же механизмом, который дает большинству женщин обезьяны нового мира трехцветное зрение.[27]

В людях, предварительная визуальная обработка происходит в нейронах сетчатки. Неизвестно, как эти нервы отреагируют на новый цветовой канал, то есть смогут ли они обработать его отдельно или просто объединить его с существующим каналом. Визуальная информация покидает глаз через зрительный нерв; Неизвестно, обладает ли зрительный нерв резервной способностью обрабатывать новый цветовой канал. В мозгу происходит разнообразная окончательная обработка изображений; неизвестно, как различные области мозга отреагируют на новый цветовой канал.

Мышей, которые обычно имеют только два пигмента колбочек, можно сконструировать так, чтобы они экспрессировали третий пигмент колбочек,[соответствующий? – обсуждать] и, кажется, демонстрируют повышенную хроматическую дискриминацию,[28] возражение против некоторых из этих препятствий; однако утверждения оригинальной публикации о пластичности зрительного нерва также были оспорены.[29]

Люди не могут видеть ультрафиолетовый свет напрямую, потому что хрусталик глаза блокирует большую часть света в диапазоне длин волн 300–400 нм;[соответствующий? – обсуждать] более короткие длины волн блокируются роговица.[30] В фоторецепторные клетки из сетчатка чувствительны к ближнему ультрафиолетовому свету, а люди без линз (состояние, известное как афакия ) видят ближний ультрафиолетовый свет (до 300 нм) как беловато-синий, а для некоторых длин волн беловато-фиолетовый, вероятно, потому, что все три типа колбочек примерно одинаково чувствительны к ультрафиолетовому свету; однако клетки синих колбочек немного более чувствительны.[31]

Тетрахроматия также может улучшить зрение при тусклом освещении или при взгляде на экран.[25]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Данные рисунка, соответствие нескорректированной кривой поглощения, из Hart, NS; Партридж, JC; Беннетт, ATD; Катхилл, IC (2000). «Визуальные пигменты, капли масла конуса и глазная среда у четырех видов зябликов-эстрильдов». Журнал сравнительной физиологии А. 186 (7–8): 681–694. Дои:10.1007 / s003590000121. PMID  11016784. S2CID  19458550.
  2. ^ Голдсмит, Тимоти Х. (2006). «Что видят птицы». Scientific American (Июль 2006 г.): 69–75.
  3. ^ Wilkie, Susan E .; Vissers, Peter M.A.M .; Дас, Дебиприя; Дегрип, Виллем Дж .; Bowmaker, Джеймс К .; Хант, Дэвид М. (1998). «Молекулярная основа ультрафиолетового зрения у птиц: спектральные характеристики, последовательность кДНК и локализация в сетчатке глаза чувствительного к ультрафиолету зрительного пигмента волнистого попугая (Melopsittacus undulatus)». Биохимический журнал. 330 (Pt 1): 541–47. Дои:10.1042 / bj3300541. ЧВК  1219171. PMID  9461554.
  4. ^ Джейкобс, Г. Х. (2009). «Эволюция цветового зрения у млекопитающих». Фил. Пер. R. Soc. B. 364 (1531): 2957–2967. Дои:10.1098 / rstb.2009.0039. ЧВК  2781854. PMID  19720656.
  5. ^ Arrese, C.A .; Runham, P.B; и другие. (2005). «Топография конуса и спектральная чувствительность у двух потенциально трехцветных сумчатых: квокка (Setonix brachyurus) и квенда (Isoodon obesulus)». Proc. Биол. Наука. 272 (1565): 791–796. Дои:10.1098 / rspb.2004.3009. ЧВК  1599861. PMID  15888411.
  6. ^ а б c Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, J.S. (1998). «Цветовое зрение: перспектива из разных дисциплин»: 163–182. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Ноймайер, Криста (1988). Das Farbensehen des Goldfisches: Eine verhaltensphysiologische Analyze. Г. Тиме. ISBN  978-3137187011.
  8. ^ Робинсон, Дж .; Schmitt, E.A .; Harosi, F.I .; Рис, R.J .; Доулинг, Дж. Э. (1993). «Ультрафиолетовый зрительный пигмент рыбок данио: спектр поглощения, последовательность и локализация». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 90 (13): 6009–6012. Bibcode:1993ПНАС ... 90.6009R. Дои:10.1073 / пнас.90.13.6009. ЧВК  46856. PMID  8327475.
  9. ^ Беннетт, Эндрю Т. Д .; Cuthill, Innes C .; Партридж, Джулиан С .; Майер, Эрхард Дж. (1996). «Ультрафиолетовое зрение и выбор партнера у зебровых вьюрков». Природа. 380 (6573): 433–435. Bibcode:1996Натура. 380..433Б. Дои:10.1038 / 380433a0. S2CID  4347875.
  10. ^ Беннетт, Эндрю Т. Д .; Тери, Марк (2007). "Цветовое зрение и окраска птиц: мультидисциплинарная эволюционная биология" (PDF). Американский натуралист. 169 (S1): S1 – S6. Дои:10.1086/510163. ISSN  0003-0147. JSTOR  510163. S2CID  2484928.
  11. ^ Cuthill, Innes C .; Партридж, Джулиан С .; Беннетт, Эндрю Т. Д .; Церковь, Стюарт К.; Харт, Натан С .; Хант, Сара (2000). Дж. Б. Слейтер, Питер; Rosenblatt, Jay S .; Сноудон, Чарльз Т .; Ропер, Тимоти Дж. (Ред.). Ультрафиолетовое зрение у птиц. Достижения в изучении поведения. 29. Академическая пресса. п. 159. Дои:10.1016 / S0065-3454 (08) 60105-9. ISBN  978-0-12-004529-7.
  12. ^ Воробьев, М. (ноябрь 1998 г.). «Тетрахромия, масляные капли и цвета оперения птиц». Журнал сравнительной физиологии А. 183 (5): 621–33. Дои:10.1007 / s003590050286. PMID  9839454. S2CID  372159.
  13. ^ Ольссон, Питер; Линд, Олле; Кельбер, Альмут (2015-01-15). «Цветное зрение птиц: поведенческие пороги выявляют шум рецепторов». Журнал экспериментальной биологии. 218 (2): 184–193. Дои:10.1242 / jeb.111187. ISSN  0022-0949. PMID  25609782.
  14. ^ Марха, К. Р .; Bloor, S. J .; Николсон, Р .; Rivera, R .; Shemluck, M .; Кеван, П.Г .; Миченер, К. (2004). «Окраска черного цветка у дикого лизиантия nigrescens». Z Naturforsch C. 59c (9–10): 625–630. Дои:10.1515 / znc-2004-9-1003. PMID  15540592. S2CID  1148166.
  15. ^ Backhaus, W .; Kliegl, R .; Вернер, Дж. С., ред. (1998). Цветовое зрение: взгляд из разных дисциплин. С. 45–78. ISBN  9783110161007.
  16. ^ «Олени используют ультрафиолетовый свет, чтобы выжить в дикой природе». Новости UCL. 26 мая 2011 г.. Получено 25 мая, 2016.
  17. ^ Хогг, К., Невеу, М., Стоккан, К.А., Фолкоу, Л., Коттрилл, П., Дуглас, Р., ... и Джеффри, Г. (2011). «Арктические северные олени расширяют поле зрения до ультрафиолета» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 214 (12): 2014–2019. Дои:10.1242 / jeb.053553. PMID  21613517. S2CID  7870300.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Тайлер Н., Стоккан К.А., Хогг К., Неллеманн К., Вистнес А.И. и Джеффри Г. (2014). «Ультрафиолетовое зрение и избегание линий электропередачи у птиц и млекопитающих». Биология сохранения. 28 (3): 630–631. Дои:10.1111 / cobi.12262. ЧВК  4232876. PMID  24621320.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Hansjochem Autrum и Ричард Юнг (1973). Интеграционные функции и сравнительные данные. 7. Springer-Verlag. п. 226. ISBN  978-0-387-05769-9.
  20. ^ Джеймсон, К. А., Хайнот, С. М., и Вассерман, Л. М. (2001). «Более насыщенный цветовой опыт у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF). Психономический бюллетень и обзор. 8 (2): 244–261. Дои:10.3758 / BF03196159. PMID  11495112. S2CID  2389566. Архивировано из оригинал (PDF) 14 февраля 2012 г.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Джордон, Г. (июль 1993 г.). «Исследование женщин, гетерозиготных по недостатку цвета». Эльзевир.
  22. ^ Backhaus, Werner G.K .; Бакхаус, Вернер; Клигл, Райнхольд; Вернер, Джон Саймон (1998). Цветовое зрение: взгляд из разных дисциплин. Вальтер де Грюйтер. ISBN  9783110161007.
  23. ^ Дидим, Джон Томас (19 июня 2012 г.), «Ученые нашли женщину, которая видит на 99 миллионов цветов больше, чем другие», Цифровой журнал
  24. ^ Иордания, Габриэле; Deeb, Samir S .; Bosten, Jenny M .; Моллон, Дж. Д. (июль 2010 г.). «Размерность цветового зрения у носителей аномальной трихроматии». Журнал видения. 10 (12): 12. Дои:10.1167/10.8.12. PMID  20884587.
  25. ^ а б Робсон, Дэвид (5 сентября 2014 г.). "Женщины со сверхчеловеческим видением". Новости BBC. В архиве из оригинала 13 сентября 2014 г.. Получено 30 декабря, 2017.
  26. ^ Жительнице Сан-Диего Кончетте Антико поставили диагноз "супервидение" Опубликовано 22 ноя 2013
  27. ^ Ричард С. Фрэнсис (2011). «Глава 8. Женщины Икс». Эпигенетика: окончательная тайна наследования. Нью-Йорк и Лондон: В. В. Нортон. С. 93–104. ISBN  978-0-393-07005-7.
  28. ^ Джейкобс, Джеральд Х .; Уильямс, Гэри А .; Кэхилл, Хью; Натанс, Джереми (23 марта 2007 г.). «Появление нового цветового зрения у мышей, созданных для экспрессии фотопигмента конуса человека». Наука. 315 (5819): 1723–1725. Bibcode:2007Научный ... 315.1723J. Дои:10.1126 / science.1138838. PMID  17379811. S2CID  85273369.
  29. ^ Макус, В. (12 октября 2007 г.). Комментарий к статье «Появление нового цветового зрения у мышей, разработанного для экспрессии фотопигмента конуса человека»'". Наука. 318 (5848): 196. Bibcode:2007Наука ... 318..196М. Дои:10.1126 / science.1146084. PMID  17932271.
  30. ^ M A Mainster (2006). «Фиолетовый и синий свет, блокирующие интраокулярные линзы: фотозащита против фоторецепции». Британский журнал офтальмологии. 90 (6): 784–792. Дои:10.1136 / bjo.2005.086553. ЧВК  1860240. PMID  16714268.
  31. ^ Хэмблинг, Дэвид (29 мая 2002 г.). «Пусть светит свет». Хранитель.

внешняя ссылка