Собирательство - Foraging

Для получения информации о продуктах питания животных см. Корма.
Медведь гризли (Ursus arctos horribilis) мать и детеныши кормятся в Национальный парк Денали, Аляска.

Собирательство ищет дикие пищевые ресурсы. Это влияет на фитнес потому что он играет важную роль в способности животного выживать и воспроизводиться.[1] Теория собирательства это филиал поведенческая экология который изучает поведение животных при поиске пищи в зависимости от среды, в которой они живут.

Поведенческие экологи используют экономические модели для понимания кормодобывания; многие из этих моделей являются разновидностью оптимальных моделей. Таким образом, теория кормодобывания обсуждается с точки зрения оптимизации отдачи от решения о кормлении. Вознаграждение для многих из этих моделей - количество энергии, которое животное получает в единицу времени, а точнее самое высокое соотношение энергетической выгоды к затратам во время кормодобывания.[2] Теория собирательства предсказывает, что решения, которые максимизируют энергию в единицу времени и, таким образом, приносят наибольшую отдачу, будут выбраны и сохранятся. Ключевые слова, используемые для описания поведения при кормлении, включают: Ресурсы, элементы, необходимые для выживания и воспроизводства, которые имеют ограниченный запас, хищник, любой организм, который потребляет других, добыча, организм, который частично или полностью поедается другим,[1] и патчи, концентрация ресурсов.

Впервые поведенческие экологи занялись этой темой в 1960-х и 1970-х годах. Их цель состояла в том, чтобы количественно оценить и формализовать набор моделей для проверки своей нулевой гипотезы о том, что животные кормятся случайным образом. Важный вклад в теорию кормодобывания внесли:

Факторы, влияющие на пищевое поведение

Отряд оливковые бабуины (Папио анубис) кормиться в Лайкипия, Кения. Молодые приматы учатся у старших в своей группе правильному кормлению.

Несколько факторов влияют на способность животного добывать корм и добывать полезные ресурсы.

Учусь

Учусь определяется как адаптивное изменение или модификация поведения на основе предыдущего опыта.[3] Поскольку среда обитания животного постоянно меняется, способность регулировать пищевое поведение имеет важное значение для максимизации приспособленности. Исследования социальных насекомых показали, что существует значительная корреляция между обучением и продуктивностью кормления.[3]

В нечеловеческом приматы молодые люди учатся собирать пищу у своих сверстников и старших, наблюдая за кормлением других членов группы и копируя их поведение.[4] Наблюдение и обучение у других членов группы гарантирует, что более молодые члены группы узнают, что безопасно есть, и станут опытными собирателями.

Одним из критериев обучения является «новаторство в поиске пищи» - животное, потребляющее новую пищу или использующее новую технику поиска пищи в ответ на динамическую среду обитания.[5] Инновации в собирательстве считаются обучением, потому что они связаны с поведенческой пластичностью животного. Животное осознает необходимость придумать новую стратегию кормодобывания и внедрить то, что оно никогда раньше не использовало, чтобы максимизировать его или ее приспособленность (выживание). Размер переднего мозга был связан с обучающим поведением. Ожидается, что животные с большим размером мозга будут лучше учиться.[5] Согласно Lefebvre et al., Более высокая способность к инновациям была связана с более крупными размерами переднего мозга у птиц Северной Америки и Британских островов. (1997).[6] В этом исследовании отряды птиц, которые состояли из особей с большим размером переднего мозга, демонстрировали большее количество новшеств в поисках пищи. Примеры нововведений, зафиксированных в отношении птиц, включают в себя слежение за трактором и поедание убитых им лягушек или других насекомых, а также использование раскачивающихся деревьев для ловли добычи.[5]

Еще одна мера обучения - это пространственно-временное обучение (также называемое обучение по времени ), который относится к способности человека связывать время события с местом этого события.[7] Этот тип обучения был задокументирован в поведении при кормлении особей видов пчел без жала. Trigona fulviventris.[7] Исследования показали, что T. fulviventris Люди узнавали места и время кормления и прибывали в эти места за тридцать минут до кормления в ожидании награды за еду.[7]

Генетика

А Европейская медоносная пчела выдержки нектар. Согласно Ханту (2007), два гена связаны с концентрацией сахара в нектаре, который собирают медоносные пчелы.

На пищевое поведение также может влиять генетика. Гены, связанные с пищевым поведением, широко изучались у медоносных пчел со ссылкой на следующее; начало поискового поведения, разделение задач между собирателями и рабочими, а также предвзятость в поисках пищи либо пыльцой, либо нектаром.[5][8] Медоносные пчелы собирают пыльцу и нектар как внутри улья, так и за его пределами. Подобное поведение наблюдается у многих социальных ос, таких как виды Apoica flavissima. Исследования с использованием картирования локусов количественных признаков (QTL) связали следующие локусы с подобранными функциями; Pln-1 и Pln-4 с наступлением возраста кормодобывания, Pln-1 и 2 с размером пыльцы, собранной рабочими, и Pln-2 и pln-3, как было показано, влияют на концентрацию сахара в собранном нектаре.[8]

Наличие хищников

Присутствие хищников во время кормления (добычи) животного влияет на его поведение. Как правило, сборщики уравновешивают риск хищничество с их потребностями, таким образом отклоняясь от поведения при кормлении, которое можно было бы ожидать в отсутствие хищников.[9] Пример такого сбалансированного риска можно наблюдать в пищевое поведение из А. лонгимана.[10]

Паразитизм

По аналогии, паразитизм может повлиять на способ кормления животных. Паразитизм может влиять на добычу пищи на нескольких уровнях. Животные могут просто избегать продуктов питания, которые увеличивают риск заражения паразитами, например, когда жертвами становятся промежуточные хозяева паразитов. Животные также могут избегать участков, которые могут подвергнуть их высокому риску паразитизма. Наконец, животные могут эффективно заниматься самолечением либо профилактически, либо терапевтически.[нужна цитата ]

Типы кормодобывания

Собирательство можно разделить на два основных типа. Первый - это одиночное кормление, когда животные кормятся сами. Второй - групповой поиск пищи. Групповой поиск пищи включает в себя, когда можно увидеть, как животные собирают пищу вместе, когда им это выгодно (так называемая экономика агрегации) и когда им это вредно (так называемая экономика рассеивания).

Одиночная добыча пищи

Одиночная добыча пищи включает в себя различные виды кормодобывания, при которых животные находят, ловят и потребляют свою добычу в одиночку. Люди могут вручную использовать патчи или использовать инструменты для эксплуатации своей жертвы. Животные могут выбирать корм самостоятельно, когда ресурсы в изобилии, что может происходить при богатой среде обитания или при небольшом количестве особей, добывающих корм. В этих случаях может не понадобиться групповая добыча пищи.[11] Кроме того, один только поиск пищи может привести к меньшему взаимодействию с другими собирателями, что может уменьшить количество взаимодействий конкуренции и доминирования, с которыми имеет дело животное. Это также гарантирует, что одиночный собиратель будет менее заметен для хищников.[12] Стратегии одиночного кормления характерны для многих фокид (настоящих тюленей), таких как слоны и морские тюлени. Примером исключительно одиночного фуражира является южноамериканский вид муравьев-комбайнов, Погономирмекс вермикулатус.[13]

Использование орудий при одиночном кормлении

Смотрите также: Использование инструмента животными
А бонобо рыбалка для термиты с инструментом подготовленная палка

Некоторые примеры использование инструмента включают дельфины с помощью губки кормиться рыбой, зарывающейся в осадок,[14] Новокаледонские вороны которые используют палки, чтобы получить личинки из деревьев,[15] и шимпанзе которые аналогичным образом используют палки для захвата и потребления термиты.[16]

Одиночная добыча пищи и теория оптимального кормления

Теория, которую ученые используют для понимания одиночного кормления, называется теория оптимального кормления. Теория оптимального кормодобывания (OFT) была впервые предложена в 1966 году в двух статьях, опубликованных независимо. Роберт Макартур и Эрик Пьянка,[17] и по Дж. Мерритт Эмлен.[18] Эта теория утверждает, что из-за ключевой важности успешного поиска пищи для выживания индивидуума должна быть возможность предсказать поведение при поиске пищи, используя теория принятия решений чтобы определить поведение, которое будет демонстрировать «оптимальный собиратель». Такой собиратель прекрасно знает, что делать, чтобы максимально увеличить потребление полезной пищи. Хотя поведение реальных животных неизбежно отличается от поведения оптимального собирателя, теория оптимального кормодобывания оказалась очень полезной при разработке гипотез для описания реального кормодобывающего поведения. Отклонения от оптимальности часто помогают выявить ограничения либо в поведении животного, либо в его поведении. познавательный в репертуаре или в среде, о которой раньше не подозревали. После определения этих ограничений поведение при кормлении часто приближается к оптимальному образцу, даже если оно не идентично ему. Другими словами, из теории оптимального кормодобывания мы знаем, что животные не ищут пищу случайным образом, даже если их поведение не полностью соответствует тому, что предсказывает OFT.

Версии OFT

Существует множество версий теории оптимального кормодобывания, относящихся к разным условиям кормодобывания. Эти модели обычно содержат следующие компоненты, согласно Stephens et al. 2007;

  • Валюта: целевая функция, что мы хотим максимизировать,[19] в этом случае энергия с течением времени как валюта фитнеса
  • Решение: набор вариантов под контролем организма,[19] или решения, которые организм демонстрирует
  • Ограничения: «Выбор организма ограничен генетикой, физиологией, неврологией, морфологией и законами химии и физики»[19]

Некоторые из этих версий включают:

Оптимальная модель диеты, который анализирует поведение собирателя, который сталкивается с разными типами добычи и должен выбрать, на кого нападать. Эта модель также известна как модель жертвы или модель атаки. В этой модели хищник сталкивается с различными объектами добычи и решает, тратить ли время на то, чтобы потратить время на обработку или поедание добычи. Он предсказывает, что собиратели должны игнорировать низкоприбыльные предметы добычи, когда более прибыльные предметы присутствуют и в изобилии.[19] Цель этой модели - определить выбор, который максимизирует фитнес. Насколько выгодна добыча, зависит от экологических переменных, таких как время, необходимое для поиска, поимки и потребления добычи, в дополнение к энергии, которую она дает. Вполне вероятно, что человек согласится на компромисс между максимальным потреблением во время еды и минимизацией интервала поиска между добычей.[1]

Теория выбора патча, который описывает поведение собирателя, добыча которого сосредоточена на небольших участках, известных как участки, между которыми проходит значительное время. Модель пытается выяснить, сколько времени человек потратит на один патч, прежде чем решит перейти к следующему патчу. Чтобы понять, следует ли животному оставаться на грядке или переселяться на новый, представьте себе медведя в грядке ягодных кустов. Чем дольше медведь стоит на ягодном кусте, тем меньше ягод ему съесть. Медведь должен решить, как долго оставаться и, следовательно, когда покинуть этот участок и перейти на новый участок. Движение зависит от времени прохождения между патчами и энергии, полученной от одного патча по сравнению с другим.[19] Это основано на теорема о предельной стоимости.

Кормление в центральных местах Теория - это версия патч-модели. Эта модель описывает поведение собирателя, который должен вернуться в определенное место, чтобы съесть пищу, или, возможно, чтобы накопить еду или накормить ею приятель или же потомство. Бурундуки - хороший пример этой модели. По мере того, как время пути между участком и их укрытием увеличивалось, бурундуки оставались на нем дольше.

В последние десятилетия теория оптимального кормодобывания часто применялась к кормодобывающему поведению человека. охотники-собиратели. Хотя это спорный вопрос, он подвергается тем же атакам, что и применение социобиологический теории к человеческому поведению, она представляет собой конвергенцию идей из экология человека и экономическая антропология это оказалось плодотворным и интересным.

Групповой поиск пищи

Групповой поиск пищи - это когда животные находят, ловят и потребляют добычу в присутствии других особей. Другими словами, это поиск пищи, когда успех зависит не только от вашего собственного поведения в поисках пищи, но и от поведения других.[19] Здесь важно отметить, что групповой поиск пищи может происходить в двух типах ситуаций. Часто думают о первой ситуации, которая возникает, когда добыча пищи в группе полезна и приносит большие выгоды, известную как экономика агрегации.[1] Вторая ситуация возникает, когда группа животных добывает корм вместе, но это может быть не в интересах животного, известное как дисперсионная экономика. Представьте себе кардинала в кормушке для рассеянной экономики. Мы можем увидеть группу птиц, собирающих пищу у этой кормушки, но кардинал не в лучших интересах, чтобы какая-либо из других птиц тоже была там. Количество еды, которое кардинал может получить из этой кормушки, зависит от того, сколько она может взять из кормушки, но также зависит от того, сколько съедают другие птицы.

Мужчина северный кардинал в кормушка для птиц. Птицы, кормящиеся в кормушке для птиц, являются примером дисперсионной экономики. Это когда собирать корм в группе может быть не в интересах животного.

В красные муравьи-комбайны, процесс сбора пищи делится между тремя разными типами рабочих: патрульными гнездами, патрульными на тропах и собирателями. Эти рабочие могут использовать множество различных методов общения во время сбора пищи в группе, такие как направляющие полеты, ароматические тропы и «толкающиеся бега», как это видно на примере эусоциальной пчелы. Melipona scutellaris.[20]

Тайские шимпанзе также занимаются добычей мяса, когда могут, что достигается групповым кормлением. Где была обнаружена положительная корреляция между успехом охоты и размером собирающей группы. За шимпанзе также наблюдали, подразумевая правила при поиске пищи, в которых есть преимущество, если они позволят охотнику получить первый доступ к свежим убитым.[21][22][23]

Стоимость и преимущества группового кормления

женский львы принимать решения о добыче пищи и, в частности, решения о размере охотничьей группы с учетом защиты своих детенышей и защиты территории.[24]

Как уже упоминалось, групповой поиск пищи приносит членам этой группы как затраты, так и выгоду. Некоторые из преимуществ группового поиска пищи включают возможность поимки более крупной добычи,[24] способность создавать скопления добычи,[25] возможность поймать трудную или опасную добычу и, что наиболее важно, снизить угрозу хищничества.[19] Что касается затрат, однако, групповой сбор пищи приводит к конкуренции за доступные ресурсы со стороны других членов группы. Соревнование за ресурсы может характеризоваться либо схваткой, когда каждый человек стремится получить часть совместно используемого ресурса, либо конкуренцией вмешательства, когда присутствие конкурентов препятствует доступу собирателя к ресурсам.[1] Таким образом, групповой поиск пищи может снизить отдачу животного от добычи корма.[19]

Групповой поиск пищи может зависеть от размера группы. У некоторых видов, таких как львы и Дикая собака, успех кормодобывания увеличивается с увеличением размера группы, а затем снижается после превышения оптимального размера. Множество факторов влияют на размер групп у разных видов. Например, львицы (львицы) не принимают решения о поиске пищи в вакууме. Они принимают решения, которые отражают баланс между получением пищи, защитой своей территории и защитой своего потомства. Фактически, мы видим, что поведение львов при поиске пищи не увеличивает их энергию. Они не ведут себя оптимально в отношении поиска пищи, потому что им приходится защищать свою территорию и охранять молодняк, поэтому они охотятся небольшими группами, чтобы снизить риск быть пойманными в одиночку.[24] Еще одним фактором, который может повлиять на размер группы, является стоимость охоты. Чтобы понять поведение диких собак и средний размер группы, мы должны учитывать расстояние, которое бегают собаки.[26]

Теоретические основы поиска пищи гоминидами во время Ориньяк Лезвия и другие (2001) определили, что собиратель выполняет эту деятельность с оптимальной эффективностью, когда особь рассматривает баланс затрат на поиск и преследование добычи при выборе добычи. Кроме того, при выборе области для работы в пределах отдельного человека должен был бы решить правильное время для перехода в другое место, соответствующее восприятию оставшейся урожайности и потенциальной урожайности любой данной доступной области. [27]

Групповое кормление и идеальное бесплатное распространение

Теория, которую ученые используют для понимания группового поиска пищи, называется Идеальное бесплатное распространение. Это нулевая модель для размышлений о том, что могло бы привлечь животных в группы для кормления и как они будут вести себя в этом процессе. Эта модель предсказывает, что животные будут принимать мгновенное решение о том, где кормиться, в зависимости от качества (наличия добычи) участков, доступных в то время, и выберут наиболее прибыльный участок, который максимизирует их потребление энергии. Это качество зависит от начального качества участка и количества хищников, уже поедающих добычу.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Данчин, Э .; Жиральдо, Л. и Сезилли, Ф. (2008). Поведенческая экология. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-920629-2.
  2. ^ Хьюз, Роджер Н., изд. (1989), Поведенческие механизмы выбора пищи, Лондон и Нью-Йорк: Springer-Verlag, p. v, ISBN  978-0-387-51762-9
  3. ^ а б Raine, N.E .; Читтка, Л. (2008). "Взаимосвязь скорости обучения и естественного успеха при поиске пищи у шмелей.'". Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1636): 803–808. Дои:10.1098 / rspb.2007.1652. ЧВК  2596909. PMID  18198141.
  4. ^ Rapaport, L.G .; Браун, Г. (2008). «Социальное влияние на пищевое поведение молодых приматов: изучение того, что, где и как есть». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры. 17 (4): 189–201. Дои:10.1002 / evan.20180.
  5. ^ а б c d Дугаткин, Ли Энн (2004). Принципы поведения животных.
  6. ^ Лефевр, Луи; Патрик Уиттл; Эван Ласкарис; Адам Финкельштейн (1997). «Инновации в кормлении и размер переднего мозга у птиц». Поведение животных. 53 (3): 549–560. Дои:10.1006 / anbe.1996.0330.
  7. ^ а б c Мерфи, Кристина М .; Порода, Майкл Д. (01.04.2008). "Обучение во времени и месте у неотропической пчелы без жала, Trigona fulviventris Guérin (Hymenoptera: Apidae)". Журнал Канзасского энтомологического общества. 81 (1): 73–76. Дои:10.2317 / JKES-704.23.1. ISSN  0022-8567.
  8. ^ а б Хант, G.J .; и другие. (2007). «Поведенческая геномика кормления медоносных пчел и защиты гнезд». Naturwissenschaften. 94 (4): 247–267. Дои:10.1007 / s00114-006-0183-1. ЧВК  1829419. PMID  17171388.
  9. ^ Roch, S .; von Ammon, L .; Geist, J .; Бринкер, А. (2018). «Кормление инвазивной трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) - влияние на уловы в Верхнем Боденском озере». Исследования рыболовства. 204: 172–180. Дои:10.1016 / j.fishres.2018.02.014.
  10. ^ Круз-Ривера, Эдвин; Хэй, Марк Э. (2000-01-01). «Может ли количество заменить качество? Выбор пищи, компенсирующее кормление и пригодность морских мезогрейзеров». Экология. 81 (1): 201–219. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2000) 081 [0201: CQRQFC] 2.0.CO; 2.
  11. ^ Ридман, Марианна (1990). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи.. Беркли: Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-06497-3. ISBN Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи Марианна Ридман, 1990.
  12. ^ Ле Ру, Ализа; Майкл И. Черри; Лоренц Гайгакс (5 мая 2009 г.). «Бдительность поведения и последствия приспособленности: сравнение одиночного кормодобывания и обязательного группового кормления млекопитающих». Поведенческая экология и социобиология. 63 (8): 1097–1107. Дои:10.1007 / s00265-009-0762-1.
  13. ^ Торрес-Контрерас, Хьюго; Руби Оливарес-Доносо; Герман М. Нимейер (2007). «Одиночная добыча пищи у южноамериканских предков муравьев, Pogonomyrmex vermiculatus. Это связано с ограничениями в производстве или восприятии следов феромонов?». Журнал химической экологии. 33 (2): 435–440. Дои:10.1007 / s10886-006-9240-7. PMID  17187299.
  14. ^ Patterson, E.M .; Манн, Дж. (2011). «Экологические условия, благоприятствующие использованию орудий труда и инновациям у диких афалин (Tursiops sp.)». PLOS ONE. 6 (7): e22243. Дои:10.1371 / journal.pone.0022243. ЧВК  3140497. PMID  21799801.
  15. ^ Rutz, C .; и другие. (2010). «Экологическое значение использования инструментов у новокаледонских ворон». Наука. 329 (5998): 1523–1526. Дои:10.1126 / science.1192053. PMID  20847272. S2CID  8888382.
  16. ^ Гудолл, Джейн (1964). «Использование орудий и прицельное бросание в сообществе свободноживущих шимпанзе». Природа. 201 (4926): 1264–1266. Дои:10.1038 / 2011264a0. PMID  14151401.
  17. ^ MacArthur RH, Pianka ER (1966), «Об оптимальном использовании неоднородной среды», Американский натуралист, 100 (916): 603–9, Дои:10.1086/282454, JSTOR  2459298, S2CID  86675558
  18. ^ Эмлен, Дж. М. (1966), "Роль времени и энергии в пищевых предпочтениях", Американский натуралист, 100 (916): 611–617, Дои:10.1086/282455, JSTOR  2459299
  19. ^ а б c d е ж грамм час Stephens, D.W .; Браун, Дж. И Ydenberg, R.C. (2007). Собирательство: поведение и экология. Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  20. ^ Hrncir, Майкл; Харау, Стефан; Зукки, Роналду; Барт, Фридрих Г. (2000). «Поведение рекрутирования у пчел без жала, Melipona scutellaris и M. quadrifasciata. II. Возможные механизмы коммуникации» (PDF). Apidologie. 31 (1): 93–113. Дои:10.1051 / apido: 2000109.
  21. ^ Бош, С. (1994). «Совместная охота на диких шимпанзе». Поведение животных. 48 (3): 653–667. Дои:10.1006 / anbe.1994.1285. S2CID  53177700.
  22. ^ 1. Gomes 2. Boesch, 1. C M 2. C (2009). «Дикие шимпанзе на длительный срок меняют мясо на секс». PLOS ONE. 4 (4): e5116. Дои:10.1371 / journal.pone.0005116. ЧВК  2663035. PMID  19352509.
  23. ^ 1 Gomes 2 Boesch, 1 CM 2 C (2011). «Взаимность и торговля африканскими шимпанзе Дикого Запада». Поведенческая экология и социобиология. 65 (11): 2183–2196. Дои:10.1007 / s00265-011-1227-х.
  24. ^ а б c Packer, C .; Scheel, D .; Пусей, А.Е. (1990). «Почему львы группируются: еды не хватает». Американский натуралист. 136: 1–19. Дои:10.1086/285079.
  25. ^ Бенуа-Берд, Келли; Уитлоу В. Л. Ау (январь 2009 г.). "Совместное выпасание добычи пелагическим дельфином Stenella longirostris" (PDF). Журнал акустического общества Америки. 125 (1): 125–37. Дои:10.1121/1.2967480. PMID  19173400. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-04-25. Получено 2011-11-29.
  26. ^ Крил, S; Крил Н. М. (1995). «Коммунальная охота и размер стаи африканских диких собак, Lycaon pictus». Поведение животных. 50 (5): 1325–1339. Дои:10.1016/0003-3472(95)80048-4.
  27. ^ Лезвия BS - Ориньякская каменная экономика: экологические перспективы юго-западной Франции Springer, 31 января 2001 г., дата обращения 8 июля 2012 г. ISBN  0306463342

внешняя ссылка