Динамика источника – поглотителя - Википедия - Source–sink dynamics

Источник – сток динамика теоретическая модель, используемая экологами для описания того, как вариации в среда обитания качество может повлиять на численность населения рост или снижение организмы.

Поскольку качество может варьироваться в зависимости от участка среды обитания, важно учитывать, как участок низкого качества может повлиять на популяцию. В этой модели организмы занимают два участка среды обитания. Один участок, источник, представляет собой среду обитания высокого качества, которая в среднем позволяет увеличивать популяцию. Второй участок, раковина, представляет собой среду обитания очень низкого качества, которая сама по себе не сможет поддерживать популяцию. Однако если превышение отдельные лица произведенный в источнике, часто перемещается в сток, популяция стока может сохраняться бесконечно. Обычно считается, что организмы способны различать среду обитания высокого и низкого качества и предпочитают среду обитания высокого качества. Тем не мение, экологическая ловушка теория описывает причины, по которым организмы могут фактически предпочесть участки раковины источнику патчи. Наконец, модель «источник-поглотитель» предполагает, что некоторые участки среды обитания могут быть более важными для долгосрочного выживания популяции, и учет динамики «источник-поглотитель» поможет информировать сохранение решения.

Развитие теории

Хотя семена модели источник-поглотитель были посажены раньше,[1] Пуллиам[2] часто считается первым представителем полностью разработанной модели «источник-поглотитель». Он определил участки источника и стока с точки зрения их демографических параметров, или BIDE ставки (рождение, иммиграция, смерть, и эмиграция тарифы). В исходном патче рождаемость была выше, чем смертность, что привело к росту населения. Ожидалось, что избыточные люди покинут участок, так что уровень эмиграции был выше, чем уровень иммиграции. Другими словами, источники были чистым экспортером физических лиц. Напротив, на участке раковины уровень смертности был выше, чем уровень рождаемости, что приводило к сокращению населения в сторону исчезновения, если из исходного участка не эмигрировало достаточное количество особей. Ожидается, что уровень иммиграции будет выше, чем уровень эмиграции, так что поглотители были чистым импортером людей. В результате будет чистый поток людей из источника в сток. (см. таблицу 1).

За работой Пуллиама последовали многие другие, которые разработали и протестировали модель «источник-поглотитель». Уоткинсон и Сазерленд[3] представили феномен, при котором высокие темпы иммиграции могут привести к тому, что заплатка будет казаться потонувшей, если ее популяция превысит ее грузоподъемность (количество людей, которых он может поддержать). Однако при отсутствии иммиграции «патчи» могут содержать меньшее население. Поскольку настоящие поглотители не могут поддерживать популяцию, авторы назвали эти пятна «псевдо-поглотителями». Окончательное различение истинных поглотителей и псевдо-поглотителей требует отсечения иммиграции в рассматриваемый участок и определения того, может ли оно по-прежнему поддерживать популяцию. Thomas et al.[4] смогли сделать именно это, воспользовавшись не по сезону морозом, который убил растения-хозяева для исходной популяции Клетка Эдит бабочка (Euphydryas editha). Без растений-хозяев поставка иммигрантов на другие близлежащие участки была прекращена. Хотя эти пятна казались раковинами, они не исчезли без постоянного притока иммигрантов. Они были способны поддерживать меньшую популяцию, что позволяет предположить, что на самом деле они были псевдопотоками.

Уоткинсон и Сазерленд[3] осторожность относительно идентификации псевдо-стоков последовала Диас,[5] которые утверждали, что различие между источниками и самими стоками может быть трудным. Она утверждала, что необходимо долгосрочное изучение демографических параметров популяций на каждом участке. В противном случае временные изменения этих параметров, возможно, из-за колебаний климата или стихийных бедствий, могут привести к неправильной классификации участков. Например, Джонсон[6] описал периодическое наводнение реки в Коста-Рика который полностью залил участки растения-хозяина для жука листового (Cephaloleia fenestrata). Во время наводнений эти пятна превратились в раковины, но в остальное время они ничем не отличались от других пятен. Если бы исследователи не рассмотрели, что произошло во время наводнения, они бы не поняли всей сложности системы.

Диас[5] также утверждал, что возможна инверсия между местом обитания источника и поглотителя, так что поглотители могут фактически стать источниками. Поскольку воспроизводство на участках источника намного выше, чем на участках стока, обычно ожидается, что естественный отбор будет способствовать адаптации к исходной среде обитания. Однако если соотношение источников и поглотителей среды обитания изменится так, что среда обитания поглотителей станет намного более доступной, организмы могут начать к ней адаптироваться. После адаптации раковина может стать источником обитания. Считается, что это произошло в голубая синица (Parus caeruleus) 7500 лет назад как лесная композиция на Корсика изменилось, но известно немного современных примеров. Boughton[7] описал источник - инверсию псевдо-стока в популяциях бабочек Э. Эдитха.[4] После морозов у ​​бабочек возникли трудности с повторным заселением участков бывшего источника. Боутон обнаружил, что растения-хозяева в прежних источниках стареют намного раньше, чем в бывших участках псевдо-стока. В результате иммигранты регулярно прибывали слишком поздно для успешного воспроизводства. Он обнаружил, что бывшие псевдопотоки стали источниками, а прежние источники стали настоящими стоками.

Одно из самых последних дополнений к литературе по источникам-поглотителям принадлежит Tittler et al.,[8] кто исследовал древесный дрозд (Hylocichla mustelina) данные обследований для доказательства наличия источников и поглотителей в крупном масштабе. Авторы рассуждали, что эмигрантами из источников, вероятно, будут молодые особи, произведенные в течение одного года, которые рассредоточатся для размножения в стоках в следующем году, создавая временной лаг в один год между изменениями численности населения в источнике и в стоках. Используя данные из Исследование гнездящихся птиц, ежегодный обзор североамериканских птиц, они искали взаимосвязь между участками исследования, показывающими такой временной лаг в один год. Они обнаружили несколько пар участков, показывающих значительную взаимосвязь на расстоянии 60–80 км друг от друга. Некоторые из них оказались источниками более чем одного стока, а несколько приемников принимали людей из более чем одного источника. Кроме того, некоторые сайты оказались стоком для одного сайта и источником для другого (см. Рисунок 1). Авторы пришли к выводу, что динамика источника-стока может происходить в континентальном масштабе.

Одна из наиболее запутанных проблем связана с выявлением источников и поглотителей на местах.[9] Runge et al.[9] указывают на то, что в целом исследователям необходимо оценивать воспроизводство на душу населения, вероятность выживания и вероятность эмиграции, чтобы различать места обитания источника и поглотителя. Если игнорировать эмиграцию, то эмигрирующие лица могут рассматриваться как погибшие, что приводит к тому, что источники классифицируются как поглотители. Этот вопрос важен, если концепция «источник-поглотитель» рассматривается с точки зрения качества среды обитания (как это показано в таблице 1), потому что отнесение высококачественной среды обитания к категории низкого качества может привести к ошибкам в экологическом менеджменте. Runge et al.[9] показал, как интегрировать теорию динамики источника-стока с матрицами прогнозов населения[10] и экологическая статистика[11] чтобы различать источники и поглотители.

Таблица 1. Сводные характеристики вариаций модели динамики источник-сток.
Источник-стокИсточник-псевдозеркаЭкологическая ловушка
Исходный патч
(среда обитания высокого качества)		Стабильный или растущий
Привлекательный
Чистый экспортер		Стабильный или растущий
Привлекательный
Чистый экспортер		Стабильный или растущий
Избегаемый (или равный)
Чистый экспортер
Раковина, псевдо-мойка,
или патч-ловушка
(среда обитания низкого качества)		Снижается до исчезновения
Избегали
Нетто-импортер		Снижается до стабильного размера
Либо
Нетто-импортер		Снижается до исчезновения
Привлекательный (или равный)
Нетто-импортер
Участки среды обитания представлены с точки зрения (1) присущей им способности поддерживать популяцию (при отсутствии иммиграции), (2) их привлекательности для организмов, которые активно расселяются и выбирают участки среды обитания, и (3) являются ли они чистыми экспортерами или импортеры рассредоточенных лиц. Обратите внимание, что во всех этих системах исходные исправления способны поддерживать стабильную или растущую популяцию и являются нетто-экспортерами отдельных лиц. Основное различие между ними состоит в том, что в модели экологической ловушки избегают патча источника (или, по крайней мере, не предпочитают патч низкого качества). Все пятна низкого качества (будь то поглотители, псевдо-поглотители или ловушки) являются нетто-импортерами рассредоточенных особей, и при отсутствии расселения будет наблюдаться сокращение популяции. Однако псевдо-поглотители не станут исчезать, поскольку они способны поддерживать меньшую популяцию. Другое важное различие между этими типами заплат низкого качества заключается в их привлекательности; Популяции поглотителей избегают, в то время как участки-ловушки предпочтительны (или, по крайней мере, не избегают).

Режимы разгона

Зачем людям когда-либо покидать среду обитания из высококачественного источника в пользу среды обитания с низким качеством? Этот вопрос является центральным в теории «источник-сток». В конечном счете, это зависит от организмов и того, как они перемещаются и распределяются между участками среды обитания. Например, растения рассеиваются пассивно, полагаясь на другие факторы, такие как ветер или водные потоки, для перемещения семян на другой участок. Пассивное рассредоточение может привести к динамике источника-поглотителя всякий раз, когда семена попадают в участок, который не может поддерживать рост или размножение растения. Ветры могут постоянно откладывать туда семена, поддерживая популяцию, даже если сами растения не могут успешно размножаться.[12] Еще один хороший пример для этого случая - протисты почвы. Протисты почвы также пассивно рассеиваются, полагаясь в основном на ветер для колонизации других участков.[13] В результате динамика источника-поглотителя может возникнуть просто из-за того, что внешние агенты разогнали пропагулы протистов (например, цисты, споры), вынуждая людей расти в плохой среде обитания.[14]

Напротив, у многих организмов, которые активно расселяются, не должно быть причин оставаться в раковине,[15] при условии, что организмы могут распознать это как пятно плохого качества (см. обсуждение экологические ловушки ). Обоснование этого аргумента состоит в том, что от организмов часто ожидается, что они будут вести себя в соответствии с "идеальное бесплатное распространение ", который описывает популяцию, в которой особи равномерно распределяются по участкам среды обитания в зависимости от того, сколько особей может содержать участок.[16] Когда есть исправления разного качества, идеальное бесплатное распространение предсказывает модель «сбалансированного распределения».[15] В этой модели, когда предпочтительный участок среды обитания становится настолько многолюдным, что средний фитнес (выживаемость или репродуктивный успех) особей в пласте падает ниже средней приспособленности во втором, более низком качестве, особи, как ожидается, перейдут на второй участок. Однако, как только на втором участке станет достаточно людей, ожидается, что люди вернутся к первому участку. В конце концов, пятна должны стать сбалансированными, чтобы средняя приспособленность особей на каждом участке и скорость расселения между двумя участками были одинаковыми. В этой модели сбалансированного рассеивания вероятность выхода пятна обратно пропорциональна пропускной способности пятна.[15] В этом случае особи не должны оставаться в местах обитания в раковинах очень долго, где их несущая способность равна нулю и, следовательно, вероятность ухода очень высока.

Альтернативой идеальным моделям свободного и сбалансированного расселения является случай, когда приспособленность может варьироваться в зависимости от потенциальных мест размножения в пределах участков обитания, и люди должны выбрать наилучшее доступное место. Эта альтернатива была названа «идеальным упреждающим распределением», потому что место размножения может быть вытеснено, если оно уже занято.[17] Например, доминирующие пожилые особи в популяции могут занимать все лучшие территории в источнике, так что следующая лучшая доступная территория может оказаться в стоках. По мере старения подчиненных, более молодых особей они могут захватить территории в источнике, но новые подчиненные молодые особи из источника должны будут перемещаться в сток. Пуллиам[2] утверждал, что такая модель расселения может поддерживать большую популяцию стоков на неопределенный срок. Более того, если хорошие места размножения в источнике встречаются редко, а плохие места размножения в стоках обычны, возможно даже, что большая часть популяции проживает в стоках.

Важность экологии

Модель динамики населения "источник-сток" внесла вклад во многие области экологии. Например, вид ниша Первоначально описывался как факторы окружающей среды, необходимые для того, чтобы вид продолжал свою жизненную историю, и ожидалось, что вид будет найден только в районах, отвечающих этим требованиям ниши.[18] Эта концепция ниши позже была названа «фундаментальной нишей» и описана как все места, которые вид может успешно занять. Напротив, «реализованная ниша» описывалась как все места, которые вид действительно занимал, и ожидалось, что она будет меньше, чем размер основной ниши в результате конкуренции с другими видами.[19] Однако модель источник-поглотитель продемонстрировала, что большая часть популяции может занимать поглотитель, который по определению не отвечает нишевым требованиям вида,[2] и поэтому находился за пределами фундаментальной ниши (см. рис. 2). В этом случае реализованная ниша на самом деле была больше, чем фундаментальная ниша, и представления о том, как определить нишу вида, должны были измениться.

Динамика источника-поглотителя также была включена в исследования метапопуляции, группа популяций, проживающих на участках среды обитания [20]. Хотя некоторые пятна могут исчезнуть, региональная устойчивость метапопуляции зависит от способности пятен к повторной колонизации. Пока существуют участки источника для успешного воспроизводства, участки стока могут позволить общему количеству особей в метапопуляции вырасти сверх того, что может поддерживать источник, обеспечивая резерв особей, доступных для повторной колонизации.[21] Динамика «источник – поглотитель» также имеет значение для исследований сосуществования видов на участках среды обитания. Поскольку участок, являющийся источником для одного вида, может быть стоком для другого, сосуществование может фактически зависеть от иммиграции из второго участка, а не от взаимодействий между двумя видами.[2] Аналогичным образом динамика источника-поглотителя может влиять на региональное сосуществование и демографию видов в пределах метасообщество, группа сообществ, связанных расселением потенциально взаимодействующих видов.[22] Наконец, модель "источник-приемник" сильно повлияла на теория экологической ловушки, модель, в которой организмы предпочитают среду обитания в погребе, а не среду обитания источника.[23]

Сохранение

Земельные менеджеры и защитники природных ресурсов все больше проявляют интерес к сохранению и восстановлению высококачественной среды обитания, особенно в отношении редких, находящихся под угрозой исчезновения или исчезающих видов. В результате важно понимать, как определять или создавать высококачественную среду обитания и как популяции реагируют на потерю или изменение среды обитания. Поскольку значительная часть популяции вида может существовать в среде обитания стоков,[24] усилия по сохранению могут неверно интерпретировать требования к среде обитания вида. Точно так же, не принимая во внимание наличие ловушки, защитники природы могут ошибочно сохранить среду обитания ловушки, полагая, что предпочтительная среда обитания организма также является средой обитания хорошего качества. В то же время исходную среду обитания можно игнорировать или даже уничтожить, если там проживает лишь небольшая часть популяции. Деградация или разрушение исходной среды обитания, в свою очередь, повлияет на популяции поглотителей или ловушек, потенциально на больших расстояниях.[8] Наконец, попытки восстановить деградировавшую среду обитания могут непреднамеренно создать экологическую ловушку, придав этому месту вид качественной среды обитания, которая еще не разработала все функциональные элементы, необходимые для выживания и воспроизводства организма. Для видов, уже находящихся под угрозой исчезновения, такие ошибки могут привести к быстрому сокращению популяции до исчезновения.

Обдумывая, где разместить резервы защита исходной среды обитания часто считается целью, хотя, если причиной стока является деятельность человека, простое обозначение области в качестве резерва может преобразовать текущие участки стока в участки источника (например, запретные зоны ).[25] В любом случае, определение того, какие районы являются источниками или стоками какого-либо одного вида, может быть очень трудным,[26] а территория, являющаяся источником для одного вида, может не иметь значения для других. Наконец, районы, которые в настоящее время являются источниками или поглотителями, могут не быть в будущем, поскольку среды обитания постоянно меняются в результате деятельности человека или изменения климата. Можно ожидать, что некоторые области станут универсальными источниками или универсальными стоками.[25] В то время как наличие источников, стоков или участков-ловушек необходимо учитывать для краткосрочного выживания популяции, особенно для очень небольших популяций, долгосрочное выживание может зависеть от создания сетей заповедников, которые включают в себя различные среды обитания и позволяют популяциям взаимодействовать.[25]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Холт, Р. Д. 1985. Динамика популяции в среде с двумя участками - некоторые аномальные последствия оптимального распределения местообитаний. Теоретическая популяционная биология 28:181-208.
  2. ^ а б c d Пуллиам, Х. Р. 1988. Источники, поглотители и регулирование численности населения. Американский натуралист 132:652-661.
  3. ^ а б Уоткинсон, А. Р. и У. Дж. Сазерленд. 1995. Источники, поглотители и псевдо-поглотители. Журнал экологии животных 64:126-130.
  4. ^ а б Томас, К. Д., М. С. Сингер и Д. А. Боутон. 1996. Катастрофическое исчезновение источников популяции в метапопуляции бабочек. Американский натуралист 148:957-975.
  5. ^ а б Диас, П. С. 1996. Источники и поглотители в популяционной биологии. Тенденции в экологии и эволюции 11:326-330.
  6. ^ Джонсон, Д. М. 2004. Динамика источника-стока во временной гетерогенной среде. Экология 85:2037-2045.
  7. ^ Ботон, Д. А. 1999. Эмпирические данные о сложной динамике источник-сток с альтернативными состояниями в метапопуляции бабочек. Экология 80:2727-2739.
  8. ^ а б Р. Титтлер, Л. Фариг и М. А. Виллар. 2006. Свидетельства крупномасштабной динамики источника-поглотителя и распространения на большие расстояния среди популяций древесного дрозда. Экология 87:3029-3036.
  9. ^ а б c Рунге, Дж. П., М. К. Рунге и Дж. Д. Николс. 2006. Роль местного населения в ландшафтном контексте: определение и классификация источников и стоков. Американский натуралист 167:925-938.
  10. ^ Caswell, Х. 2001. Матричные модели населения: построение, анализ и интерпретация. 2-е издание. Синауэр. Сандерленд, штат Массачусетс, США.
  11. ^ Уильямс Б. К., Дж. Д. Николс и М. Дж. Конрой. 2001. Анализ и управление популяциями животных. Академическая пресса. Сан-Диего, США.
  12. ^ Кедди П. А. 1982. Популяционная экология в зависимости от экологического градиента - Cakile-Edentula на песчаных дюнах. Oecologia 52:348-355.
  13. ^ Фойсснер В. 1987. Простейшие в почве: фундаментальные проблемы, экологическое значение, адаптации инфузорий и панцирей, биоиндикаторы и путеводитель по литературе. Прогресс в протистологии 2:69-212.
  14. ^ Фернандес, Л. Д. 2015. Динамика «источник-сток» формирует пространственное распределение протистов почвы в засушливых кустарниках на севере Чили. Журнал засушливых сред 113:121-125.
  15. ^ а б c Диффендорфер, Дж. Э. 1998. Тестирование моделей динамики источника-поглотителя и сбалансированного рассеивания. Ойкос 81:417-433.
  16. ^ Фретуэлл, С. Д., и Х. Л. Лукас, младший, 1969. О территориальном поведении и других факторах, влияющих на распределение местообитаний птиц. Acta Biotheoretica 19:16-36.
  17. ^ Пуллиам, Х. Р. и Б. Дж. Дэниелсон. 1991. Источники, стоки и выбор местообитаний - ландшафтный взгляд на динамику населения. Американский натуралист 137: S50-S66.
  18. ^ Гриннелл, Дж. 1917. Нишевые отношения калифорнийского трэшера. Аук 34:427-433.
  19. ^ Хатчинсон, Г. Э. 1957. Заключительные замечания. Симпозиум в Колд-Спринг-Харбор Количественная биология 22:415-427.
  20. ^ Манлик, Оливер; Шабанна, Дельфина; Дэниел, Клэр; Бейдер, Ларс; Аллен, Саймон Дж .; Шервин, Уильям Б. (2018). «Демография и генетика предполагают изменение динамики источника-поглотителя дельфинов с последствиями для сохранения». Наука о морских млекопитающих. Дои:10.1111 / мм.12555.
  21. ^ Хоу, Р. У., Дж. Дж. Дэвис и В. Моска. 1991. Демографическое значение раковин населения. Биологическое сохранение 57:239-255.
  22. ^ Лейболд, М.А., М. Холиоук, Дж. М. Чейз, М. Ф. Хупс, Р. Д. Холт, Дж. Б. Шурин, Р. Лоу, Д. Тилман, М. Лоро и А. Гонсалес. 2004. Концепция метасообщества: основа для многомасштабной экологии сообщества. Письма об экологии 7:601-613.
  23. ^ Робертсон Б.А. и Р.Л. Хатто. 2006. Структура для понимания экологических ловушек и оценка существующих свидетельств. Экология 87:1075-1085.
  24. ^ Lamb, C.T ..; Mowat, G .; McLellan, B.N .; Nielsen, S.E .; Бутин, С. (2016). «Запретный плод: поселение людей и обильные плоды создают экологическую ловушку для всеядного животного». Журнал экологии животных. 86 (1): 55–65. Дои:10.1111/1365-2656.12589. PMID  27677529.
  25. ^ а б c Робертс, К. М. 1998. Источники, поглотители и проектирование сетей морских заповедников. Рыболовство 23:16-19.
  26. ^ Ли, Дерек Э .; Болджер, Дуглас Т. (05.05.2017). «Движения и динамика истока-стока в метапопуляции масаевского жирафа». Экология населения. 59 (2): 157–168. Дои:10.1007 / s10144-017-0580-7. ISSN  1438-3896.

Рекомендации

  • Баттин, Дж. 2004. Когда хорошие животные любят плохие среды обитания: экологические ловушки и сохранение популяций животных. Биология сохранения 18:1482-1491.
  • Делибес М., П. Гаона и П. Феррерас. 2001. Эффекты привлекательной раковины, ведущие к неадекватному выбору среды обитания. Американский натуралист 158:277-285.
  • Дверничук Л.В., Боаг Д.А. 1972. Гнездование уток вместе с чайками - экологическая ловушка? Канадский журнал зоологии 50:559-563.
  • Мизенхелтер М. Д. и Дж. Т. Ротенберри. 2000. Выбор и последствия заселения мест обитания и выбора места гнездования шалфейных воробьев. Экология 81:2892-2901.
  • Перселл, К. Л. и Дж. Вернер. 1998. Плотность и репродуктивный успех California Towhees. Биология сохранения 12:442-450.
  • Schlaepfer, M.A., M.C. Runge и P. W. Sherman. 2002. Экологические и эволюционные ловушки. Тенденции в экологии и эволюции 17:474-480.
  • Велдон, А. Дж., И Н. М. Хаддад. 2005. Влияние формы пятен на овсянки индиго: свидетельства экологической ловушки. Экология 86:1422-1431.