Микробная петля - Microbial loop

Микробная петля - это морской трофический путь, который включает растворенный органический углерод в пищевую цепочку.

В микробная петля описывает трофический путь в морской микробной пищевой сети, где растворенный органический углерод (DOC) возвращается на более высокие трофические уровни за счет включения в бактериальную биомассу, а затем соединяется с классической пищевой цепочкой, образованной фитопланктон -зоопланктон -нектон. Термин микробная петля был придуман Фарук Азам, Том Фенчел и другие.[1] в 1983 году, чтобы включить роль бактерий в круговоротах углерода и питательных веществ в морской среде.

В целом, растворенный органический углерод (DOC) попадает в окружающую среду океана в результате бактериального лизиса, утечки или экссудации фиксированного углерода из фитопланктона (например, слизистого экзополимера из диатомеи ), внезапное старение клеток, неаккуратное питание зоопланктоном, выделение продуктов жизнедеятельности водными животными или разложение или растворение органических частиц наземных растений и почв.[2] Бактерии в микробной петле разлагают этот детрит в виде частиц, чтобы использовать это богатое энергией вещество для роста. Поскольку более 95% органического вещества в морских экосистемах состоит из полимерных материалов с высоким содержанием молекулярный вес (HMW) соединения (например, белок, полисахариды, липиды), только небольшая часть от общего растворенное органическое вещество (DOM) легко утилизируется большинством морских организмов на более высоких трофических уровнях. Это означает, что растворенный органический углерод недоступен для большинства морских организмов; морские бактерии ввести этот органический углерод в пищевую сеть, в результате чего дополнительная энергия станет доступной для более высоких трофических уровней. Недавно термин "микробная пищевая сеть "был заменен термином" микробная петля ".

История

Часть серии о
Цикл углерода
Формы органического вещества. Webp
Угольные насосы

До открытия микробной петли классический взгляд на морские пищевые полотна был одним из линейных цепочек от фитопланктон к нектон. Как правило, морские бактерии не считались значительными потребителями органических веществ (включая углерод), хотя было известно о их существовании. Тем не менее, точка зрения на морскую пелагическую пищевую сеть была поставлена ​​под сомнение в 1970-х и 1980-х годах Помрой и Азам, которые предложили альтернативный путь переноса углерода от бактерий к простейшие к многоклеточные животные.[3][1]

Ранние работы в области морской экологии, изучающие роль бактерий в океанической среде, пришли к выводу, что их роль очень минимальна. Традиционные методы подсчета бактерий (например, культивирование на чашки с агаром ) только небольшое количество бактерий, которое было намного меньше, чем их истинная численность в морской воде. Развитие технологий подсчета бактерий привело к пониманию значительного значения морские бактерии в океанических средах.

В 1970-х годах альтернативная техника прямого микроскопический счет был разработан Франциско и другие. (1973) и Хобби и другие. (1977). Бактериальные клетки подсчитывали с помощью эпифлуоресцентный микроскоп, создавая то, что называется "акридиновый апельсин прямой подсчет »(AODC). Это привело к переоценке большой концентрации бактерий в морской воде, которая оказалась больше, чем ожидалось (обычно порядка 1 миллиона на миллилитр). Кроме того, развитие« бактериальной продуктивности » анализ »показал, что большая часть (т.е. 50%) нетто основное производство (NPP) был обработан морскими бактериями.

В 1974 году Ларри Помрой опубликовал в BioScience статью под названием «Пищевая сеть океана: меняющаяся парадигма», в которой была подчеркнута ключевая роль микробов в продуктивности океана.[3] В начале 1980-х Азам и группа ведущих ученых-океанологов опубликовали в журнале обобщение своих дискуссий. Серия "Прогресс морской экологии" под названием «Экологическая роль микробов водяного столба в море». Термин «микробная петля» был введен в этой статье, в которой отмечалось, что простейшие, потребляющие бактерии, принадлежат к тому же классу размеров, что и фитопланктон, и, вероятно, являются важным компонентом рациона планктонных животных ракообразные.[1]

Доказательства, накопленные с того времени, показали, что некоторые из этих ядовитый протисты (такие как инфузории ) фактически выборочно преследуются этими копеподы. В 1986 г. Прохлорококк, который в большом количестве встречается в олиготрофных районах океана, был обнаружен Салли В. Чисхолм, Роберт Дж. Олсон и другие соавторы (хотя было несколько более ранних записей очень небольших цианобактерии содержащий хлорофилл b В океане[4][5] Прохлорококк был открыт в 1986 г.[6]).[7] Исходя из этого открытия, исследователи наблюдали изменение роли морских бактерий в градиенте питательных веществ от эвтрофных к олиготрофным областям океана.

Факторы, контролирующие микробный цикл

Эффективность микробной петли определяется плотностью морские бактерии внутри.[8] Стало ясно, что плотность бактерий в основном контролируется пастбищной активностью мелких простейших и различных таксономических групп жгутиконосцев. Кроме того, вирусная инфекция вызывает лизис бактерий, которые высвобождают содержимое клеток обратно в растворенное органическое вещество (DOM) пул, снижая общую эффективность микробной петли. Смертность от вирусной инфекции почти такая же, как от выпаса простейших. Однако, по сравнению с выпасом простейших, эффект вирусного лизиса может сильно отличаться, потому что лизис сильно зависит от хозяина для каждой морской бактерии. Как выпас простейших, так и вирусная инфекция уравновешивают основную долю роста бактерий. Кроме того, микробная петля преобладает в олиготрофных водах, а не в эвтрофных районах - там преобладает классическая пищевая цепь планктона из-за частого поступления свежих минеральных питательных веществ (например, весеннее цветение в умеренных водах, апвеллинг области). Величину эффективности микробной петли можно определить путем измерения бактериального включения радиоактивно меченных субстратов (таких как тритированный тимидин или лейцин).

Значение в морских экосистемах

Микробная петля имеет особое значение для повышения эффективности морской пищевой сети за счет использования растворенного органического вещества (РОВ), которое обычно недоступно для большинства морских организмов. В этом смысле процесс помогает рециркулировать органические вещества и питательные вещества и опосредует передачу энергии над термоклин. Более 30% растворенный органический углерод (DOC), включенный в бактерии, вдыхается и высвобождается в виде углекислый газ. Другой главный эффект микробной петли в толще воды заключается в том, что она ускоряет минерализация путем восстановления производства в средах с ограниченными питательными веществами (например, в олиготрофных водах). В целом, вся микробная петля в некоторой степени обычно в пять-десять раз превышает массу всех многоклеточных морских организмов в морской экосистеме. Морские бактерии являются основой пищевой сети в большинстве океанических сред, и они повышают трофическую эффективность как морских пищевых сетей, так и важных водных процессов (таких как продуктивность рыболовства и количество углерода, экспортируемого на дно океана). Таким образом, микробный цикл вместе с первичной продукцией контролирует продуктивность морских систем в океане.

Многие планктонные бактерии подвижны, используют жгутик для размножения и хемотакс найти, переместиться и присоединиться к точечному источнику растворенное органическое вещество (DOM), где быстрорастущие клетки переваривают всю или часть частицы. Накопление в течение нескольких минут на таких участках непосредственно наблюдается. Следовательно, толщу воды можно рассматривать в некоторой степени как пространственно организованное место в небольшом масштабе, а не как полностью смешанную систему. Это образование пятен влияет на биологически опосредованный перенос вещества и энергии в микробной петле.

В настоящее время микробный цикл считается более протяженным.[9] Химические соединения в типичных бактериях (такие как ДНК, липиды, сахара и т. Д.) И аналогичные значения соотношений C: N на частицу обнаруживаются в микрочастицах, образованных абиотически. Микрочастицы являются потенциально привлекательным источником пищи для бактериоядного планктона. В этом случае микробная петля может быть расширена путем прямой передачи растворенное органическое вещество (DOM) через образование абиотических микрочастиц на более высокие трофические уровни. Это имеет двоякое экологическое значение. Во-первых, это происходит без потери углерода и делает органическое вещество более доступным для фаготрофных организмов, а не только для гетеротрофных бактерий. Кроме того, абиотическая трансформация в расширенной микробной петле зависит только от температуры и способности РОВ к агрегации, в то время как биотическая трансформация зависит от его биологической доступности.[9]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Азам, Фарук; Фенчел, Том; Филд, J.G .; Gray, J.S .; Meyer-Reil, L.A .; Тингстад, Ф. (1983). «Экологическая роль микробов водяного столба в море». Серия "Прогресс морской экологии". 10: 257–263. Дои:10.3354 / meps010257.
  2. ^ Ван ден Меерш, Карел; Мидделбург, Джек Дж .; Soetaert, Karline; ван Рейсвейк, Питер; Boschker, Henricus T. S .; Хейп, Карло Х. Р. (2004). «Связь углерода и азота и взаимодействия водорослей и бактерий во время экспериментального цветения: моделирование эксперимента с трассером a13C». Лимнология и океанография. 49 (3): 862–878. Дои:10.4319 / lo.2004.49.3.0862. ISSN  0024-3590.
  3. ^ а б Помрой, Лоуренс Р. (1974). «Пищевая сеть океана, меняющаяся парадигма». Бионаука. 24 (9): 499–504. Дои:10.2307/1296885. ISSN  0006-3568.
  4. ^ Johnson, P.W .; Зибур, Дж. М. (1979). «Хроококковые цианобактерии в море: повсеместная и разнообразная фототрофная биомасса». Лимнология и океанография. 24 (5): 928–935. Bibcode:1979LimOc..24..928J. Дои:10.4319 / lo.1979.24.5.0928.
  5. ^ Gieskes, W. W. C .; Краай, Г. В. (1983). "Неизвестный хлорофилл а производные в Северном море и тропическом Атлантическом океане, выявленные методом ВЭЖХ ». Лимнология и океанография. 28 (4): 757–766. Bibcode:1983LimOc..28..757G. Дои:10.4319 / lo.1983.28.4.0757.
  6. ^ Chisholm, S.W .; Olson, R.J .; Zettler, E. R .; Waterbury, J .; Goericke, R .; Вельшмайер, Н. (1988). «Новый свободноживущий прохлорофит встречается при высоких концентрациях клеток в океанической эвфотической зоне». Природа. 334 (6180): 340–343. Bibcode:1988Натура. 334..340С. Дои:10.1038 / 334340a0.
  7. ^ Чисхолм, Салли В.; Франкель, Шейла Л .; Герике, Ральф; Олсон, Роберт Дж .; Паленик, Брайан; Уотербери, Джон Б.; Вест-Джонсруд, Лиза; Зеттлер, Эрик Р. (1992). "Prochlorococcus marinus nov. Gen. Nov. Sp .: оксифотрофный морской прокариот, содержащий дивинилхлорофиллы a и b". Архив микробиологии. 157 (3): 297–300. Дои:10.1007 / bf00245165. ISSN  0302-8933.
  8. ^ Тейлор, AH; Джойнт, I (1990). «Стационарный анализ« микробной петли »в стратифицированных системах». Серия "Прогресс морской экологии". Межисследовательский научный центр. 59: 1–17. Дои:10.3354 / meps059001. ISSN  0171-8630.
  9. ^ а б Кернер, Мартин; Хоэнберг, Хайнц; Эртль, Зигмунд; Рекерманн, Маркус; Спитзи, Алехандро (2003). «Самоорганизация растворенного органического вещества в мицеллоподобные микрочастицы в речной воде». Природа. ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 422 (6928): 150–154. Дои:10.1038 / природа01469. ISSN  0028-0836.

Библиография

  • Фенчел, Т. (1988) Морские планктонные пищевые цепи. Ежегодный обзор экологии и систематики
  • Фенчел, Т. (2008) Микробная петля - 25 лет спустя. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии
  • Фурман Дж. А., Азам Ф. (1982) Включение тимидина как мера продукции гетеротрофного бактериопланктона в морских поверхностных водах. Морская биология
  • Кернер, М., Хоэнберг, Х., Эртл, С., Рекерманн, М., Спитзи, А. (2003) Самоорганизация растворенного органического вещества в мицеллоподобные микрочастицы в речной воде. Природа
  • Кирхман Д., Сигда Дж., Капусцински Р., Митчелл Р. (1982) Статистический анализ метода прямого подсчета для подсчета бактерий. Прикладная и экологическая микробиология
  • Мейнхард С., Азам Ф. (1989) Содержание белка и скорость синтеза белка планктонными морскими бактериями. Серия "Прогресс морской экологии"
  • Мюнстер, В.У. (1985) Исследования структуры, распределения и динамики различных органических субстратов в РОВ озера Плюссзее. Гидробиология
  • Помрой, Л. Р., Уильямс, П. Дж. ЛеБ., Азам, Ф. и Хобби, Дж. Э. (2007) "Микробная петля". Океанография, 20(2): 28–33. Дои:10.4319 / lo.2004.49.3.0862.
  • Стодереггер, К., Херндл, Г.Дж. (1998) Производство и высвобождение бактериального капсульного материала и его последующее использование морским бактериопланктоном. Лимнология и океанография