Микоризные грибы и накопление углерода в почве - Mycorrhizal fungi and soil carbon storage

эктомикоризное размножающееся тело - Amanita spp.

Почвенный углерод место хранения важная функция наземных экосистемы. Почва содержит больше углерод чем растения и атмосфера комбинированный.[1] Понимание того, что поддерживает запас углерода в почве, важно для понимания текущего распределения углерода на Земле и того, как оно будет реагировать на изменения окружающей среды. Хотя было проведено много исследований того, как растения, свободноживущие микробные разлагатели, и минералы почвы влияют на этот запас углерода, недавно стало известно, что микоризные грибы- симбиотические грибы, которые ассоциируются с корнями почти всех живых растений, - также могут играть важную роль в поддержании этого пула. Измерения распределения углерода растений микоризными грибами оцениваются в 5-20% от общего поглощения углерода растениями,[2][3] а в некоторых экосистемах биомасса микоризных грибов можно сравнить с биомассой тонких корней.[4] Недавние исследования показали, что микоризные грибы содержат от 50 до 70 процентов общего углерода, хранящегося в опадке листьев и почве на лесных островах в Швеции.[5] Считается, что оборот микоризной биомассы в углеродный пул почвы происходит быстро.[6] и в некоторых экосистемах было показано, что это основной путь, по которому живой углерод попадает в запас углерода почвы.[7]

Ниже приведены основные доказательства того, как различные аспекты микоризных грибов могут влиять на разложение и хранение углерода в почве. Доказательства представлены для арбускулярный и эктомикоризный грибы отдельно как они есть филогенетически различны и часто действуют по-разному.

Непокорность микоризных тканей

Часть серии о
Цикл углерода
Формы органического вещества. Webp
Связывание углерода

Основываясь на величине поступления микоризных грибов в запас углерода почвы, некоторые предположили, что колебания в непокорность микоризной биомассы может иметь важное значение для прогнозирования накопления углерода в почве, поскольку это может повлиять на скорость, с которой вклад микоризных грибов в углерод почвы возвращается в атмосферу.[8] Состав гломалин, продуцируемые только арбускулярными микоризными грибами, накапливаются в некоторых почвах и могут составлять значительную часть пула углерода почвы в этих экосистемах.[9] Однако недавние эксперименты демонстрируют, что присутствие арбускулярных микоризных грибов приводит к чистым потерям почвенного углерода,[10] ставит под сомнение роль гломалина, продуцируемого арбускулярными микоризными грибами, приводящего к увеличению накопления углерода в почве.[11] Протеомная работа показала, что большинство белков, выделенных при экстракции гломалина, не имеют микоризного происхождения, и поэтому вклад этой молекулы в накопление углерода в почве, вероятно, был переоценен.[12]

Используя аналогичную аргументацию, Лэнгли и Хангейт (2003)[13] утверждал, что обилие хитин в эктомикоризных тканях может снизить скорость разложения этих грибов, если предположить, что хитин устойчив. Эта возможность была недавно проверена и опровергнута. Fernandez и Koide (2012) показывают, что хитин не разлагается медленнее, чем другие химические соединения в эктомикоризных тканях, и что концентрации хитина положительно коррелируют со скоростью разложения микоризной биомассы, а не отрицательно.[14]

Влияние на мелкое разложение корня

Микоризные грибы представляют собой структуры, богатые питательными веществами по сравнению с корнями, которые они колонизируют, и вполне возможно, что микоризная колонизация корней приводит к увеличению скорости разложения корней, поскольку разлагатели будут иметь больший доступ к питательным веществам. Свидетельства по этому поводу неоднозначны, поскольку эктомикоризная колонизация действительно увеличивает скорость разложения тонких корней по сравнению с неколонизированными корнями в некоторых экосистемах.[15] пока Pinus edulis корни, заселенные преимущественно эктомикоризными грибами из Аскомикота было обнаружено, что группа разлагается медленнее, чем неколонизированные контроли.[16]

В эксперименте, в котором исследовали влияние колонизации арбускулярной микоризой на разложение растений,[17] только надземный растительный материал разлагался быстрее через 3 месяца, в то время как разложение корней оставалось неизменным, даже несмотря на то, что арбускулярные микоризные грибы ограничиваются корнями.

Воздействие на агрегацию почвы

Агрегация почвы может физически защитить органический углерод от разложения почвенными микробами.[18] Образование большего количества агрегатов может привести к большему накоплению углерода в почве. Существует множество свидетельств того, что грибы арбускулярной микоризы увеличивают образование агрегатов в почве, и что образование агрегатов может быть опосредовано белком арбускулярной микоризы. гломалин.[19] Следовательно, даже если сам гломалин не является исключительно стойким и химически устойчивым к разложению (как описано выше), он все же может способствовать накоплению углерода в почве, физически защищая другие органические вещества от разложения, способствуя агрегации почвы. О роли эктомикоризных грибов в агрегативной устойчивости почвы имеется мало информации. Существуют анекдотические сообщения об эктомикоризных грибах, увеличивающих агрегацию в мешках с песком, которые обычно используются для улавливания этих грибов.[20] но нет текущих доказательств того, что они способствуют формированию агрегатов или стабильности в полевых почвах.

Стимуляция разложения (грунтовка)

Было показано, что арбускулярные микоризные грибы увеличивают разложение углерода в почве на участках, богатых питательными веществами.[21] Поскольку считается, что арбускулярные микоризные грибы не обладают способностью вырабатывать ферменты, катализирующие это разложение.[22] Обычно считается, что они стимулируют свободноживущие сообщества разлагателей к увеличению активности за счет выделения лабильных энергетических субстратов, этот процесс называется праймированием. Недавние лабораторные эксперименты показали, что присутствие арбускулярных микоризных грибов увеличивает потери почвенного углерода по сравнению с почвами, где арбускулярные микоризные грибы исключены, и что разница больше при повышенном уровне CO2, когда численность арбускулярных микоризных грибов больше.[23] Доказательства эктомикоризного прайминга пока неубедительны. Полевые данные свидетельствуют о том, что эктомикоризные грибы могут увеличивать скорость разложения углерода в почве,[24][25] однако лабораторные тесты показывают, что экссудация тонких корней уменьшается с увеличением эктомикоризной колонизации,[26] что предполагает, что обилие эктомикоризных грибов должно снижать эффекты прайминга. Brzostek et al. (2012) сообщают об изменении формы азота, продуцируемого в ризосфере деревьев, которые различаются по микоризному типу, однако эффекты корневого и микоризного прайминга невозможно разделить.[27]

Подавление разложения

Первое сообщение об ингибировании разложения микоризой было сделано в 1971 году и было получено из эктомикоризного Pinus radiata плантации в Новой Зеландии. Авторы показывают, что исключение корней и микоризных грибов привело к чистой потере углерода, и этот результат нельзя объяснить воздействием нарушения почвы.[28] Представленный механизм заключается в том, что эктомикоризные грибы могут конкурировать со свободноживущими деструкторами за питательные вещества и тем самым ограничивать скорость полного разложения. С тех пор появилось несколько других сообщений об эктомикоризных грибах, снижающих активность и скорость разложения свободноживущих деструкторов и тем самым увеличивающих запасы углерода в почве.[29][30][31] Теоретическая модель экосистемы недавно продемонстрировала, что больший доступ микоризных грибов к органическому азоту должен замедлять разложение углерода почвы свободноживущими деструкторами, вызывая ограничение питательных веществ.[32] Коиде и Ву (2003) убедительно доказали, что влияние эктомикоризных грибов на уменьшение разложения может иметь большее отношение к конкуренции за почвенную воду, чем на питательные вещества почвы.[33]

Возможно, что в некоторых системах арбускулярные микоризные грибы могут превосходить свободноживущие деструкторы либо по воде, либо по питательным веществам; однако на сегодняшний день это не продемонстрировано, и кажется, что грибы арбускулярной микоризы могут чаще увеличивать, а не снижать скорость разложения свободноживущими микробными деструкторами.[34][35]

дальнейшее чтение

Дополнительную информацию о роли арбускулярных и эктомикоризных грибов в хранении и разложении углерода в почве можно найти в Zhu and Miller 2003,[36] Ekblad et al. 2013,[37] соответственно, и документ 2019 года «Климатический контроль разложения определяет глобальную биогеографию симбиозов лес-дерево».[38]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Tarnocai et al. 2009. Запасы органического углерода почвы в северной приполярной зоне вечной мерзлоты. Глобальные биогеохимические циклы, 23 (2) doi: 10.1029 / 2008GB003327
  2. ^ Пирсон Дж. Н. и Якобсен И. 1993. Относительный вклад гиф и корней в поглощение фосфора арбускулярными микоризными растениями, измеренный с помощью двойного мечения 32Р и 33Р. Новый фитолог, 124: 489-494.
  3. ^ Хобби Дж. Э. и Хобби Е. А.. 2006. 15N у симбиотических грибов и растений оценивает скорость потока азота и углерода в арктической тундре. Экология, 87: 816-822
  4. ^ Валландер Х., Горанссон Х. и Розенгрен У. Производство, биомасса на корню и естественное изобилие 15N и 13C в эктомикоризном мицелии, собранном на разной глубине почвы в двух типах леса. Oecologia, 139: 89-97.
  5. ^ К.Э. Clemmensen et al. 2013. Корни и связанные с ними грибы способствуют долгосрочному связыванию углерода в бореальных лесах. Наука, 339: 1615-1618.
  6. ^ Staddon et al. 2003. Быстрый оборот гиф микоризных грибов, определенный с помощью AMS-микроанализа 14C. Наука, 300: 1138-1140.
  7. ^ Годболд Д.Л. и соавт. 2006. Микоризный круговорот гиф как доминирующий процесс поступления углерода в органическое вещество почвы. Растения и почва, 281: 15-24.
  8. ^ Лэнгли JA и Hungate BA. 2003. Контроль микоризности над качеством подземной подстилки. Экология, 84: 2302-2312.
  9. ^ Rillig et al. 2001. Большой вклад арбускулярных микоризных грибов в запасы углерода в почвах тропических лесов. Растения и почва, 233: 167-177.
  10. ^ Cheng et al. 2012 Арбускулярные микоризные грибы увеличивают разложение органического углерода при повышенном уровне CO2. Science, 337: 1084-1087.
  11. ^ Verbruggen et al. 2013. Арбускулярные микоризные грибы - краткосрочная ответственность, но долгосрочные преимущества для хранения углерода в почве? Новый фитолог, 197: 366-368.
  12. ^ Гиллеспи, Адам В. и др. «Почвенный белок, связанный с гломалином, содержит термостойкие белки, липиды и гуминовые вещества, не связанные с микоризой». Биология и биохимия почвы 43.4 (2011): 766-777.
  13. ^ Лэнгли JA и Hungate BA. 2003. Контроль микоризности над качеством подземной подстилки. Экология, 84: 2302-2312.
  14. ^ Фернандес CW и Коиде RT. 2012. Роль хитина в разложении опада эктомикоризных грибов. Экология, 93: 24-28.
  15. ^ Koide RT, Fernandez CW и Peoples MS. 2011. Может ли эктомикоризная колонизация корней Pinus Resinosa повлиять на их разложение? Новый фитолог, 191: 508-514.
  16. ^ Лэнгли JA, Champman SK и Hungate BA. Эктомикоризная колонизация замедляет разложение корней: посмертное наследие грибов. Письма об экологии, 9: 955-959
  17. ^ Urcelay C, Vaieretti MV, Pérez M, Díaz S. 2011. Влияние колонизации арбускулярной микоризой на разложение побегов и корней различных видов растений и смесей видов. Биология и биохимия почвы 43: 466–468
  18. ^ Джастроу, Д.Д. и Р.М. Миллер. 1998. Стабилизация почвенных агрегатов и связывание углерода: обратная связь через органоминеральные ассоциации, стр. 207-223. В R. Lal, J.M. Kimble, R.F. Фоллетт, Б.А. Стюарт (ред.) Почвенные процессы и углеродный цикл. CRC Press LLC, Бока-Ратон, Флорида.
  19. ^ Уилсон, Гейл В. Т. и др. Агрегация почвы и связывание углерода тесно связаны с численностью арбускулярных микоризных грибов: результаты долгосрочных полевых экспериментов. Письма по экологии 12.5 (2009): 452-461.
  20. ^ Валландер Х., Нильссон Л.О., Хагерберг Д. и Баас Е. 2001. Оценка биомассы и сезонного роста внешнего мицелия эктомикоризных грибов в полевых условиях. Новый фитолог, 151: 753-760.
  21. ^ Ходж, Анджела, Колин Д. Кэмпбелл и Аластер Х. Фиттер. 2001 г. Арбускулярный микоризный гриб ускоряет разложение и получает азот непосредственно из органического материала. Nature, 413: 297-299.
  22. ^ Прочтите DJ and Perez-Moreno J. 2003. Микориза и круговорот питательных веществ в экосистемах - путь к актуальности? Новый фитолог, 157: 475-492
  23. ^ Cheng et al. 2012 Арбускулярные микоризные грибы увеличивают разложение органического углерода при повышенном уровне CO2. Science, 337: 1084-1087.
  24. ^ Филлипс Р.П. и соавт. 2012. Корни и грибы ускоряют круговорот углерода и азота в лесах, подверженных повышенному воздействию CO2. Письма об экологии, 15: 1042-1049.
  25. ^ Международный институт прикладного системного анализа (07.11.2019). «Вместе растения и грибы могут замедлить изменение климата». Phys.org. Получено 2019-11-12.
  26. ^ Мейер, Ина К., Питер Г. Авис и Ричард П. Филлипс. Сообщества грибов влияют на скорость экссудации корней у сеянцев сосны. FEMS микробиология экология 83.3 (2013): 585-595.
  27. ^ Эдвард, Р. Брзостек, Данило Драгони и Ричард П. Филлипс. «Корневой углерод, поступающий в ризосферу, стимулирует активность внеклеточных ферментов и увеличивает доступность азота в лесных почвах умеренного пояса». 97-е Ежегодное собрание ESA. 2012 г.
  28. ^ Гэджил, Рут Л. и П. Д. Гэджил. Микориза и разложение подстилки. (1971): 133.
  29. ^ Берг Б. и Линдберг Т. 1980. Замедляется ли разложение подстилки при наличии микоризных корней в лесной почве? Внутренний отчет - Шведский проект по хвойным лесам, ISBN  91-7544-095-4
  30. ^ Линдаль Б.Д., де Бур В. и Финлей Р.Д. 2010. Нарушение корневого транспорта углерода в лесной гумус стимулирует грибковые условно-патогенные микроорганизмы за счет микоризных грибов. Журнал ISME, 4: 872-881.
  31. ^ McGuire KL et al. 2010. Замедленное разложение является биотически опосредованным в эктомикоризных тропических лесах. Oecologia, 164: 785-795.
  32. ^ Орвин KH et al. Поглощение органических питательных веществ микоризными грибами увеличивает запасы углерода в экосистеме: оценка на основе модели. Письма по экологии, 14: 493-502.
  33. ^ Коиде Р.Т. и Ву Т. 2003. Эктомикориза и замедленное разложение на плантации Pinus Resinosa. Новый фитолог, 158: 401-407.
  34. ^ Ходж, Анджела, Колин Д. Кэмпбелл и Аластер Х. Фиттер. 2001 г. Арбускулярный микоризный гриб ускоряет разложение и получает азот непосредственно из органического материала. Nature, 413: 297-299.
  35. ^ Cheng et al. 2012 Арбускулярные микоризные грибы увеличивают разложение органического углерода при повышенном уровне CO2. Science, 337: 1084-1087.
  36. ^ Чжу Ю.Г. и Миллер Р.М. 2003. Круговорот углерода арбускулярными микоризными грибами в системах почва-растение. Тенденции в растениеводстве, 8: 407-409.
  37. ^ Ekblad et al. 2013. Производство и круговорот экстраметрического мицелия эктомикоризных грибов в лесных почвах: роль в круговороте углерода. Растения и почва, 366: 1-27.
  38. ^ Steidinger, B.S .; Crowther, T. W .; Liang, J .; Van Nuland, M.E .; Вернер, Г. Д. А .; Reich, P. B .; Набуурс, Г. Дж .; de-Miguel, S .; Чжоу, М. (май 2019 г.). «Климатический контроль разложения определяет глобальную биогеографию симбиозов лес-дерево». Природа. 569 (7756): 404–408. Bibcode:2019Натура.569..404S. Дои:10.1038 / s41586-019-1128-0. ISSN  0028-0836. PMID  31092941. Альтернативный URL