Фиксация углерода - Carbon fixation

Для использования в других целях см. Цикл углерода и Связывание углерода.

Нитчатая цианобактерия
Цианобактерии такие как они осуществляют фотосинтез. Их появление предвещало эволюцию многих фотосинтезирующих растений, которые насыщали атмосферу Земли кислородом.

Фиксация углерода или же ассимиляция углерода это процесс, при котором неорганический углерод (особенно в форме углекислый газ ) является преобразованный к органические соединения живя организмы. Затем соединения используются для хранения энергии и в качестве структуры для других биомолекулы. Наиболее ярким примером фиксации углерода является фотосинтез; другая форма, известная как хемосинтез может иметь место при отсутствии солнечного света.

Организмы, которые растут за счет фиксации углерода, называются автотрофы, который включает в себя фотоавтотрофы (которые используют солнечный свет), и литоавтотрофы (которые используют неорганическое окисление). Гетеротрофы сами по себе не способны к фиксации углерода, но способны расти за счет потребления углерода, закрепленного автотрофами или другими гетеротрофами. «Связанный углерод», «восстановленный углерод» и «органический углерод» могут использоваться взаимозаменяемо для обозначения различных органических соединений.[1]

Чистый и валовой CO2 фиксация

График, показывающий чистое годовое количество CO2 фиксация наземными и морскими организмами.

Подсчитано, что в процессе фотосинтеза ежегодно преобразуется около 258 миллиардов тонн углекислого газа. Большая часть фиксации происходит в земных условиях, особенно в тропиках. Общее количество фиксированного углекислого газа намного больше, поскольку около 40% потребляется дыханием после фотосинтеза.[1] Учитывая масштабы этого процесса, понятно, что RuBisCO это самый распространенный белок на Земле.

Обзор путей

Шесть автотрофный Пути фиксации углерода известны по состоянию на 2011 год. Цикл Кальвина фиксирует углерод в хлоропласты растений и водорослей, а также в цианобактерии. Он также фиксирует углерод в аноксигенном фотосинтезе у одного типа протеобактерии называется пурпурные бактерии, а также у некоторых нефотрофных протеобактерий.[2]

Из пяти других автотрофных путей два известны только в бактерии (в восстановительный цикл лимонной кислоты и 3-гидроксипропионатный цикл ), только два в археи (два варианта 3-гидроксипропионатного цикла) и один у бактерий и архей ( восстановительный путь ацетил-КоА ).

Кислородный фотосинтез

В фотосинтез, энергия солнечного света способствует фиксации углерода путь. Кислородный фотосинтез используется первичные производители —Растения, водоросли, и цианобактерии. Они содержат пигмент хлорофилл, и используйте Цикл Кальвина исправить карбон автотрофно. Процесс работает так:

2H2O → 4e− + 4H+ + O2
CO2 + 4e− + 4H+ → CH2O + H2О

На первом этапе вода диссоциирует на электроны, протоны и бесплатно кислород. Это позволяет использовать воду, одно из самых распространенных веществ на Земле, в качестве донора электронов - в качестве источника восстанавливающей энергии. Выделение свободного кислорода - побочный эффект с огромными последствиями. На первом этапе энергия солнечного света используется для окисления воды до O2, и, в конечном итоге, произвести АТФ

ADP + Pя ⇌ АТФ + H2О

и восстановитель, НАДФН

НАДФ+ + 2e− + 2H+ ⇌ НАДФН + Н+

На втором этапе, называемом циклом Кальвина, осуществляется фактическая фиксация углекислого газа. Этот процесс потребляет АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина у растений объясняет преобладание фиксации углерода на суше. В водоросли и цианобактерии, это объясняет преобладание фиксации углерода в океанах. Цикл Кальвина превращает углекислый газ в сахар, так как триоза фосфат (TP), который глицеральдегид-3-фосфат (GAP) вместе с дигидроксиацетонфосфат (DHAP):

3 CO2 + 12 e− + 12 часов+ + Pя → TP + 4 H2О

Альтернативная точка зрения учитывает НАДФН (источник электронной−) и АТФ:

3 CO2 + 6 НАДФН + 6 Н+ + 9 АТФ + 5 H2O → TP + 6 НАДФ+ + 9 ADP + 8 Pя

Формула неорганического фосфата (Pя) является HOPO32− + 2H+. Формулы для триозы и TP - C2ЧАС3О2-CH2ОН и С2ЧАС3О2-CH2OPO32− + 2H+

Эволюционные соображения

Где-то между 3,8 и 2,3 миллиардами лет назад предки цианобактерии развился кислородный фотосинтез,[3][4] позволяя использовать обильную, но относительно окисленную молекулу H2O в качестве донора электронов в транспортной цепи протонной перекачки, катализируемой светом, ответственной за эффективный синтез АТФ.[5][6] Когда произошел этот эволюционный прорыв, считается, что автотрофия (рост с использованием неорганического углерода в качестве единственного источника углерода) уже была развита. Однако распространение цианобактерий из-за их новой способности использовать воду в качестве источника электронов радикально изменило глобальную окружающую среду, насыщая атмосферу кислородом и достигая больших потоков CO.2 потребление.[7]

CO2 концентрирующие механизмы

Многие фотосинтезирующие организмы не усвоили CO2 концентрирующие механизмы (СКК), которые увеличивают концентрацию СО2 доступный для начальной карбоксилазы цикла Кальвина, фермент RuBisCO. Преимущества CCM включают повышенную устойчивость к низким внешним концентрациям неорганического углерода и снижение потерь фотодыхание. СКК могут сделать растения более устойчивыми к жаре и водному стрессу.

CO2 механизмы концентрации используют фермент карбоангидраза (CA), которые катализируют как дегидратацию бикарбонат в CO2 и гидратация CO2 гидрокарбонат

HCO3− + H+ ⇌ CO2 + H2О

Липидные мембраны гораздо менее проницаемы для бикарбоната, чем для CO.2. Для более эффективного улавливания неорганического углерода некоторые растения адаптировали анаплеротические реакции

HCO3− + H+ + PEP → OAA + Pя

катализируется Карбоксилаза PEP (PEPC), чтобы карбоксилат фосфоенолпируват (PEP) в оксалоацетат (OAA), который является C4 дикарбоновая кислота.

CAM заводы

CAM заводы которые используют метаболизм крассулоидной кислоты в качестве адаптации к засушливым условиям. CO2 входит через устьица ночью и превращается в 4-углеродное соединение, яблочная кислота, который высвобождает CO2 для использования в цикле Кальвина в течение дня, когда устьица закрыты. Навоз нефритовый завод (Крассула яйцевидная ) и кактусы типичны для растений САМ. Шестнадцать тысяч видов растений используют САМ.[8] Эти растения имеют изотопную сигнатуру углерода от -20 до -10.[9]

C4 растения

C4 растения предваряют цикл Кальвина реакциями, включающими CO2 в одно из 4-углеродных соединений, яблочную кислоту или аспарагиновую кислоту. C4 растения имеют отличительную анатомию внутренних листьев. Тропические травы, такие как сахарный тростник и кукуруза C4 растения, но есть много широколиственных растений, которые являются C4. Всего 7600 видов наземных растений используют C4 фиксация углерода, составляющая около 3% всех видов.[10] Эти растения имеют изотопную сигнатуру углерода от -16 до -10.[9]

C3 растения

Подавляющее большинство растений C3 растения. Их так называли, чтобы отличить их от CAM и C4 растения, и потому что продукты карбоксилирования цикла Кальвина представляют собой 3-углеродные соединения. Им не хватает C4 циклы дикарбоновой кислоты и, следовательно, имеют более высокий уровень CO2 точки компенсации, чем CAM или C4 растения. C3 растения имеют сигнатура изотопа углерода от −24 до −33 ‰.[9]

Бактерии и цианобактерии

Практически все цианобактерии и некоторые бактерии используют карбоксисомы концентрировать углекислый газ. Карбоксисомы - это белковые оболочки, заполненные ферментом. RuBisCO и карбоангидраза. Карбоангидраза производит CO2 из бикарбоната, который проникает в карбоксисомы. Окружающая оболочка препятствует потере углекислого газа, помогая увеличить его концентрацию вокруг RuBisCO.

Другие автотрофные пути

Обратный цикл Кребса

В обратный цикл Кребса, также известный как обратный цикл TCA (rTCA) или же восстановительный цикл лимонной кислоты, является альтернативой стандартному Цикл Кальвина-Бенсона для фиксации углерода. Он был обнаружен в строго анаэробных или микроаэробных условиях. бактерии (в качестве Aquificales )[11] и анаэробный архея. Он был открыт Эвансом, Бьюкененом и Арноном в 1966 году, работая с фотосинтетическими зеленая серная бактерия Chlorobium limicola.[12] Цикл включает биосинтез ацетил-КоА из двух молекул CO2.[13] Ключевые этапы обратного цикла Кребса:

Этот путь является циклическим из-за регенерации оксалоацетата.[14]

Обратный цикл Кребса используется микроорганизмами в анаэробной среде. В частности, это один из наиболее часто используемых путей гидротермальные источники посредством Эпсилонпротеобактерии.[15] Эта особенность очень важна в океанах. Без него в афотической среде не было бы первичного производства, которое привело бы к ареалам без жизни. Итак, этот вид первичного производства называется «темное первичное производство».[16]

Еще один важный аспект - симбиоз между Гаммапротеобактерии и Рифтия пахиптила. Эти бактерии могут переключаться с цикла Кальвина-Бенсона на цикл rTCA и наоборот в ответ на различные концентрации ЧАС2S в окружающей среде.[17]

Восстановительный путь ацетил-КоА

В восстановительный путь ацетил-КоА (CoA) путь, также известный как путь Вуда-Люнгдала, был обнаружен Харландом Г. Вудом и Ларсом Г. Юнгдалом в 1965 году благодаря их исследованиям Clostridium thermoaceticum, а Грамм положительный бактерия теперь названа Мурелла термоацетика.[18] Это ацетоген, анаэробные бактерии, использующие CO2 как акцептор электронов и источник углерода, а H2 как донор электронов с образованием уксусной кислоты.[19][20][21][22] Этот метаболизм широко распространен внутри филума. Фирмикуты, особенно в Clostridia.[19]

Путь также используется метаногены, которые в основном Euryarchaeota и несколько анаэробных хемолитоавтотрофов, таких как сульфатредуцирующие бактерии и археи. Вероятно, это также исполняется Brocadiales, орденом Планктомицеты которые окисляют аммиак в анаэробных условиях.[13][23][24][25][26][27][28] Гидрогенотрофный метаногенез, который обнаружен только у некоторых архей и составляет 80% глобального метаногенеза, также основан на восстановительном пути ацетил-КоА.

В Дегидрогеназа окиси углерода /Ацетил-КоА-синтаза это чувствительный к кислороду фермент, который способствует снижению CO2 в СО и синтез ацетил-КоА в нескольких реакциях.[29]

Одна ветвь этого пути, метильная ветвь, похожа, но не гомологична для бактерий и архей. В этой ветви происходит снижение CO.2 с метильным остатком, связанным с кофактором. Промежуточные продукты представляют собой формиат для бактерий и формилметанофуран для архей, а также носители, тетрагидрофолат и тетрагидроптерин, соответственно, у бактерий и архей, различны, например, ферменты, образующие метильную группу, связанную с кофактором.[13]

В противном случае карбонильная ветвь гомологична между двумя доменами и состоит из восстановления другой молекулы CO.2 с карбонильным остатком, связанным с ферментом, катализируемым CO дегидрогеназой / ацетил-CoA синтазой. Этот ключевой фермент также является катализатором образования ацетил-КоА, исходя из продуктов предыдущих реакций, метильных и карбонильных остатков.[29][30]

Этот путь связывания углерода требует только одной молекулы АТФ для производства одной молекулы пирувата, что делает этот процесс одним из основных для хемолитоавтотрофов, ограниченных по энергии и живущих в анаэробных условиях.[13]

3-гидроксипропионатный велосипед

В 3-гидроксипропионатный велосипед, также известный как цикл 3-HP / малил-КоА, был открыт Хельге Холо в 1989 году. Это путь фиксации углерода, который используется зелеными несерными фототрофами Chloroflexaceae семейство, включая максимальный показатель этого семейства Chloroflexus auranticus благодаря чему этот путь был открыт и продемонстрирован.[31]

3-гидроксипропионатный велосипед состоит из двух циклов, и название этого способа происходит от 3-гидроксипропионата, который соответствует его промежуточной характеристике.

Первый цикл - это способ синтеза гликоксилата. Во время этого цикла две молекулы бикарбоната фиксируются благодаря действию двух ферментов: ацетил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование ацетил-КоА до малонил-КоА, а пропионил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование пропионил-КоА до метиламалонил-КоА. С этого момента серия реакций приводит к образованию гликоксилата, который, таким образом, становится частью второго цикла.[32][33]

Во втором цикле гликоксилат представляет собой примерно одну молекулу пропионил-КоА, образующую метиламалонил-КоА. Это, в свою очередь, затем превращается посредством серии реакций в цитрамалил-КоА. Цитрамалил-КоА расщепляется на пируват и ацетил-КоА благодаря ферменту ММС-лиазе. В этот момент пируват высвобождается, а ацетил-КоА повторно используется и снова карбоксилируется на малонил-коа, таким образом восстанавливая цикл.[34]

19 - это полные реакции, участвующие в 3-гидроксипропионат-бицикле, а 13 - используемые многофункциональные ферменты. Многофункциональность этих ферментов - важная особенность этого пути, который, таким образом, позволяет фиксировать 3 молекулы бикарбоната.[34]

Это очень дорогой способ: 7 молекул АТФ используются для синтеза нового пирувата и 3 АТФ для триозы фосфата.[33]

Важной характеристикой этого цикла является то, что он позволяет ассимиляцию множества соединений, что делает его пригодным для миксотрофный организмы.[33]

Два других цикла, относящиеся к 3-гидроксипропионатному циклу

Было обнаружено, что вариант 3-гидроксипропионатного цикла действует у аэробных экстремальных термоацидофильных архей. Metallosphaera sedula. Этот путь называется циклом 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират.[35]

Еще одним вариантом 3-гидроксипропионатного цикла является цикл дикарбоксилат / 4-гидроксибутират. Он был обнаружен у анаэробных архей и был предложен в 2008 году для гипертермофильных археонов. Игникокк больничный.[36]

Хемосинтез

Хемосинтез фиксация углерода осуществляется за счет энергии, полученной при окислении неорганических веществ (например, водород газ или сероводород ), а не от солнечного света. Бактерии, окисляющие серу и водород, часто используют цикл Кальвина или цикл восстановительной лимонной кислоты.[37]

Неавтотрофные пути

Хотя почти все гетеротрофы не могут синтезировать полные органические молекулы из диоксида углерода, некоторое количество диоксида углерода включается в их метаболизм.[38] Примечательно пируваткарбоксилаза потребляет углекислый газ (в виде ионов бикарбоната) как часть глюконеогенез, а углекислый газ расходуется в различных анаплеротические реакции.

Дискриминация изотопов углерода

Немного карбоксилазы, особенно RuBisCO, предпочтительно связывают более легкий стабильный изотоп углерода углерод-12 над более тяжелым углерод-13. Это известно как дискриминация изотопов углерода и приводит к тому, что соотношение углерода-12 к углероду-13 в растении выше, чем в открытом воздухе. Измерение этого отношения важно при оценке эффективность водопользования в растениях,[39][40][41] а также в оценке возможных или вероятных источников углерода в исследованиях глобального углеродного цикла.

Рекомендации

  1. ^ а б Гейдер, Р. Дж .; и другие. (2001). «Первичная продуктивность планеты Земля: биологические детерминанты и физические ограничения в наземных и водных средах обитания». Биология глобальных изменений. 7 (8): 849–882. Bibcode:2001GCBio ... 7..849G. Дои:10.1046 / j.1365-2486.2001.00448.x.
  2. ^ Свон Б.К., Мартинес-Гарсия М., Престон С.М., Ширба А., Войке Т., Лами Д., Рейнталер Т., Поултон, штат Нью-Джерси, Масланд Э.Д., Гомес М.Л., Сираки М.Э., Делонг Е.Ф., Херндл Г.Дж., Степанаускас Р. (2011). «Возможность хемолитоавтотрофии среди повсеместных клонов бактерий в темном океане». Наука. 333 (6047): 1296–300. Bibcode:2011Научный ... 333.1296S. Дои:10.1126 / science.1203690. PMID  21885783. S2CID  206533092.
  3. ^ Кардона Т., Санчес-Баракальдо П., Резерфорд А.В., Ларкум А.В. (ноябрь 2018 г.). «Раннеархейское происхождение Фотосистемы II». Геобиология. 0 (2): 127–150. Дои:10.1111 / gbi.12322. ЧВК  6492235. PMID  30411862.
  4. ^ Кардона Т., Мюррей Дж. У., Резерфорд А. В. (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до последнего общего предка цианобактерий». Молекулярная биология и эволюция. 32 (5): 1310–28. Дои:10.1093 / molbev / msv024. ЧВК  4408414. PMID  25657330.
  5. ^ Brasier M, McLoughlin N, Green O, Wacey D (июнь 2006 г.). «Свежий взгляд на ископаемые свидетельства клеточной жизни раннего архея». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 361 (1470): 887–902. Дои:10.1098 / rstb.2006.1835. ЧВК  1578727. PMID  16754605.
  6. ^ Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T (апрель 2006 г.). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (14): 5442–7. Bibcode:2006ПНАС..103.5442Т. Дои:10.1073 / pnas.0600999103. ЧВК  1459374. PMID  16569695.
  7. ^ Копп Р. Э., Киршвинк Дж. Л., Хильбурн И. А., Нэш ЧР (август 2005 г.). «Палеопротерозойский снежный ком на Земле: климатическая катастрофа, вызванная эволюцией кислородного фотосинтеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (32): 11131–6. Bibcode:2005PNAS..10211131K. Дои:10.1073 / pnas.0504878102. ЧВК  1183582. PMID  16061801.
  8. ^ Додд А.Н., Борланд А.М., Хаслам Р.П., Гриффитс Х., Максвелл К. (2002). «Метаболизм крассуловой кислоты: пластичный, фантастический». J. Exp. Бот. 53 (369): 569–580. Дои:10.1093 / jexbot / 53.369.569. PMID  11886877.
  9. ^ а б c О'Лири MH (1988). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука. 38 (5): 328–336. Дои:10.2307/1310735. JSTOR  1310735. S2CID  29110460.
  10. ^ Мудрец РФ, Мейронг Л., Монсон РК (1999). "16. Таксономическое распределение фотосинтеза C4". В Sage RF, Monson RK (ред.). C4 Биология растений. С. 551–580. ISBN  0-12-614440-0.
  11. ^ Вехтерсхойзер, Г. До ферментов и шаблонов: теория поверхностного метаболизма. OCLC  680443998.
  12. ^ Фукс, Георг (13 октября 2011 г.). «Альтернативные пути фиксации углекислого газа: взгляд на раннюю эволюцию жизни?». Ежегодный обзор микробиологии. 65 (1): 631–658. Дои:10.1146 / annurev-micro-090110-102801. ISSN  0066-4227. PMID  21740227.
  13. ^ а б c d Хюглер, Майкл; Зиверт, Стефан М. (15 января 2011 г.). «За пределами цикла Кальвина: автотрофная фиксация углерода в океане». Ежегодный обзор морской науки. 3 (1): 261–289. Bibcode:2011 ОРУЖИЕ .... 3..261H. Дои:10.1146 / annurev-marine-120709-142712. ISSN  1941-1405. PMID  21329206. S2CID  44800487.
  14. ^ Бьюкенен, Боб Б .; Арнон, Дэниел И. (1990). «Обратный цикл KREBS в фотосинтезе: наконец-то консенсус». Фотосинтез Исследования. 24 (1): 47–53. Дои:10.1007 / bf00032643. ISSN  0166-8595. PMID  24419764. S2CID  2753977.
  15. ^ Grzymski, J. J .; Мюррей, А. Э .; Кэмпбелл, Б. Дж .; Капларевич, М .; Gao, G.R .; Lee, C .; Daniel, R .; Гадири, А .; Feldman, R.A .; Кэри, С. К. (5 ноября 2008 г.). «Метагеномный анализ экстремального микробного симбиоза показывает эвритермическую адаптацию и метаболическую гибкость». Труды Национальной академии наук. 105 (45): 17516–17521. Bibcode:2008PNAS..10517516G. Дои:10.1073 / pnas.0802782105. ISSN  0027-8424. ЧВК  2579889. PMID  18987310.
  16. ^ Балтар, Федерико; Херндль, Герхард Дж. (11 июня 2019 г.). «Имеет ли значение фиксация темного углерода для оценок первичной продукции океана?» (PDF). Дои:10.5194 / bg-2019-223. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  17. ^ Маркерт, Стефани Арндт, Корделия Фелбек, Хорст Бехер, Дорте Зиверт, Стефан М. Хюглер, Майкл Альбрехт, Дирк Робидарт, Джули Бенч, Шелли Фельдман, Роберт А. Хеккер, Майкл Шведер, Томас (28 февраля 2007 г.). «Физиологическая протеомика некультивируемого эндосимбионта Riftia pachyptila». Наука. 315 (5809): 247–50. Bibcode:2007Наука ... 315..247М. Дои:10.1126 / наука.1132913. HDL:1912/1514. OCLC  655249163. PMID  17218528. S2CID  45745396.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Ljungdahl, L; Вуд, HG (1965). «Включение C-14 из диоксида углерода в сахарные фосфаты, карбоновые кислоты и аминокислоты с помощью Clostridium thermoaceticum». J. Bacteriol. 89 (4): 1055–64. Дои:10.1128 / jb.89.4.1055-1064.1965. ЧВК  277595. PMID  14276095.
  19. ^ а б Дрейк, Гарольд Л .; Gößner, Anita S .; Дэниел, Стивен Л. (26 марта 2008 г.). «Старые ацетогены, новый свет». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1125 (1): 100–128. Bibcode:2008НЯСА1125..100Д. Дои:10.1196 / летопись.1419.016. ISSN  0077-8923. PMID  18378590. S2CID  24050060.
  20. ^ Ljungdahl, LG; Вуд, Г. Г. (1969). «Полный синтез ацетата из CO2 гетеротрофными бактериями». Ежегодный обзор микробиологии. 23 (1): 515–538. Дои:10.1146 / annurev.mi.23.100169.002503. ISSN  0066-4227. PMID  4899080.
  21. ^ Ljungdahl, L. (1 января 1986 г.). «Автотрофный путь синтеза ацетата в ацетогенных бактериях». Ежегодный обзор микробиологии. 40 (1): 415–450. Дои:10.1146 / annurev.micro.40.1.415. ISSN  0066-4227. PMID  3096193.
  22. ^ Юнгдал, Ларс Г. (2009). «Жизнь с ацетогенами, термофилами и целлюлолитическими анаэробами». Ежегодный обзор микробиологии. 63 (1): 1–25. Дои:10.1146 / annurev.micro.091208.073617. ISSN  0066-4227. PMID  19575555.
  23. ^ Янсен, Катрин; Thauer, Rudolf K .; Виддел, Фриц; Фукс, Георг (1984). «Пути ассимиляции углерода в сульфатредуцирующих бактериях. Формиат, диоксид углерода, монооксид углерода и ассимиляция ацетата Desulfovibrio baarsii». Архив микробиологии. 138 (3): 257–262. Дои:10.1007 / bf00402132. ISSN  0302-8933. S2CID  8587232.
  24. ^ Zeikus, J .; Керби, Р. Krzycki, J. (8 марта 1985 г.). «Одноуглеродная химия ацетогенных и метаногенных бактерий». Наука. 227 (4691): 1167–1173. Bibcode:1985Научный ... 227.1167Z. Дои:10.1126 / science.3919443. ISSN  0036-8075. PMID  3919443.
  25. ^ Шаудер, Рольф; Прейс, Андреа; Джеттен, Майк; Фукс, Георг (1989). «Окислительный и восстановительный путь ацетил-КоА / монооксида углерода дегидрогеназы в Desulfobacterium autotrophicum». Архив микробиологии. 151 (1): 84–89. Дои:10.1007 / bf00444674. ISSN  0302-8933.
  26. ^ Фукс, Георг (1994), "Вариации пути ацетил-КоА у различных родственных микроорганизмов, которые не являются ацетогенами", Ацетогенез, Springer US, стр. 507–520, Дои:10.1007/978-1-4615-1777-1_19, ISBN  978-1-4613-5716-2
  27. ^ Ворхольт, Джулия; Кунов, Джаспер; Stetter, Karl O .; Тауер, Р. К. (1 февраля 1995 г.). «Ферменты и коферменты пути дегидрогеназы монооксида углерода для автотрофной фиксации CO2 у Archaeoglobus lithotrophicus и отсутствие дегидрогеназы монооксида углерода у гетеротрофных A. profundus». Архив микробиологии. 163 (2): 112–118. Дои:10.1007 / s002030050179. ISSN  0302-8933.
  28. ^ Строус, Марк; Пеллетье, Эрик; Мангено, Софи; Раттей, Томас; Ленер, Анжелика; Тейлор, Майкл В .; Хорн, Матиас; Даймс, Хольгер; Бартол-Мавел, Дельфина; Винкер, Патрик; Барбе, Валери (2006). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс бактерии из генома сообщества». Природа. 440 (7085): 790–794. Bibcode:2006Натура.440..790С. Дои:10.1038 / природа04647. ISSN  0028-0836. PMID  16598256. S2CID  4402553.
  29. ^ а б Pezacka, E .; Вуд, Х. Г. (1 октября 1984 г.). «Роль дегидрогеназы монооксида углерода в автотрофном пути, используемом ацетогенными бактериями». Труды Национальной академии наук. 81 (20): 6261–6265. Bibcode:1984ПНАС ... 81.6261П. Дои:10.1073 / пнас.81.20.6261. ISSN  0027-8424. ЧВК  391903. PMID  6436811.
  30. ^ Ragsdale, S.W .; Вуд, Х. Г. (10 апреля 1985 г.). «Биосинтез ацетата ацетогенными бактериями. Доказательства того, что дегидрогеназа монооксида углерода является конденсирующим ферментом, который катализирует заключительные стадии синтеза». Журнал биологической химии. 260 (7): 3970–3977. ISSN  0021-9258. PMID  2984190.
  31. ^ СТРАУСС, Герхард; ФУКС, Георг (1993). «Ферменты нового пути автотрофной фиксации CO2 у фототрофных бактерий Chloroflexus aurantiacus, 3-гидроксипропионатный цикл». Европейский журнал биохимии. 215 (3): 633–643. Дои:10.1111 / j.1432-1033.1993.tb18074.x. ISSN  0014-2956. PMID  8354269.
  32. ^ Herter, S .; Busch, A .; Фукс, Г. (1 ноября 2002 г.). "L-малил-коэнзим A лиаза / -метилмалил-коэнзим A лиаза из Chloroflexus aurantiacus, бифункциональный фермент, участвующий в автотрофной фиксации CO2". Журнал бактериологии. 184 (21): 5999–6006. Дои:10.1128 / jb.184.21.5999-6006.2002. ISSN  0021-9193. ЧВК  135395. PMID  12374834.
  33. ^ а б c Берг, Иван А. (7 января 2011 г.). «Экологические аспекты распределения различных путей автотрофной фиксации СО2». Прикладная и экологическая микробиология. 77 (6): 1925–1936. Дои:10.1128 / aem.02473-10. ISSN  0099-2240. ЧВК  3067309. PMID  21216907.
  34. ^ а б Зажицкий, Ян; Брехт, Фолькер; Мюллер, Михаэль; Фукс, Георг (2 декабря 2009 г.). «Выявление недостающих этапов автотрофного цикла фиксации 3-гидроксипропионата CO2 у Chloroflexus aurantiacus». Труды Национальной академии наук. 106 (50): 21317–21322. Дои:10.1073 / pnas.0908356106. ISSN  0027-8424. ЧВК  2795484. PMID  19955419.
  35. ^ Берг И.А., Кокелькорн Д., Бакель В., Фукс Г. (2007). «Путь автотрофной ассимиляции диоксида углерода 3-гидроксипропионата / 4-гидроксибутирата у архей». Наука. 318 (5857): 1782–6. Bibcode:2007Научный ... 318.1782B. Дои:10.1126 / science.1149976. PMID  18079405. S2CID  13218676.
  36. ^ Хубер Х, Галленбергер М., Ян У, Эйлерт Э, Берг И.А., Кокелькорн Д., Эйзенрайх В., Фукс Г. (2008). «Цикл автотрофной ассимиляции углерода дикарбоксилат / 4-гидроксибутират у гипертермофильных Archaeum Ignicoccus hospitalis». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 105 (22): 7851–6. Bibcode:2008PNAS..105.7851H. Дои:10.1073 / pnas.0801043105. ЧВК  2409403. PMID  18511565.
  37. ^ Энциклопедия микробиологии. Академическая пресса. 2009. С. 83–84. ISBN  9780123739445.
  38. ^ Николь Кресдж; Роберт Д. Симони; Роберт Л. Хилл (2005). "Открытие гетеротрофной фиксации диоксида углерода Харландом Г. Вудом". Журнал биологической химии. 280 (18): e15.
  39. ^ Адиреджо, Афифуддин Латиф; Наво, Оливье; Муньос, Стефан; Langlade, Nicolas B .; Ламаз, Тьерри; Грие, Филипп; Бернакки, Карл Дж. (3 июля 2014 г.). «Генетический контроль эффективности водопользования и дискриминации изотопов углерода в листьях подсолнечника (Helianthus annuus L.) в двух сценариях засухи». PLOS ONE. 9 (7): e101218. Bibcode:2014PLoSO ... 9j1218A. Дои:10.1371 / journal.pone.0101218. ЧВК  4081578. PMID  24992022.
  40. ^ Фаркуар, Г. Д.; Ehleringer, JR; Хубик, К. Т. (июнь 1989 г.). «Дискриминация изотопов углерода и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений. 40 (1): 503–537. Дои:10.1146 / annurev.pp.40.060189.002443. S2CID  12988287.
  41. ^ Зейбт, Улли; Раджаби, Абазар; Гриффитс, Ховард; Берри, Джозеф А. (26 января 2008 г.). «Изотопы углерода и эффективность использования воды: смысл и чувствительность». Oecologia. 155 (3): 441–454. Bibcode:2008Oecol.155..441S. Дои:10.1007 / s00442-007-0932-7. PMID  18224341. S2CID  451126.

дальнейшее чтение

Спуск растений и водорослей