Метаболический путь - Metabolic pathway

Часть серии по
Биохимия
Myoglobin.png
Ключевые компоненты
История биохимии
Глоссарии
Порталы: Биохимия

В биохимия, а метаболический путь это связанная серия химические реакции происходит в клетка. В реагенты, продукты и промежуточные продукты ферментативной реакции известны как метаболиты, которые модифицируются последовательностью химических реакций катализированный к ферменты.[1]:26 В большинстве случаев метаболического пути товар одного фермента действует как субстрат для следующего. Однако побочные продукты считаются отходами и удаляются из ячейки.[2] Эти ферменты часто требуют пищевых минералов, витаминов и других веществ. кофакторы функционировать.

Функционируют различные метаболические пути в зависимости от положения в эукариотической клетке и значимости пути в данном отделе клетки.[3] Например, электронная транспортная цепь, и окислительного фосфорилирования все происходит в митохондриальной мембране.[4]:73, 74 & 109 В отличие, гликолиз, пентозофосфатный путь, и биосинтез жирных кислот все происходит в цитозоль ячейки.[5]:441–442

Есть два типа метаболических путей, которые характеризуются своей способностью либо синтезировать молекулы с использованием энергии (анаболический путь ) или разрушение сложных молекул за счет высвобождения энергии в процессе (катаболический путь ).[6] Эти два пути дополняют друг друга в том, что энергия, выделяемая одним, расходуется другим. Процесс деградации катаболического пути обеспечивает энергию, необходимую для проведения биосинтеза анаболического пути.[6] В дополнение к двум различным метаболическим путям существует амфиболический путь, который может быть катаболическим или анаболическим в зависимости от потребности в энергии или ее доступности.[7]

Пути необходимы для поддержания гомеостаз в пределах организм и поток метаболитов через путь регулируется в зависимости от потребностей клетки и доступности субстрата. Конечный продукт пути может быть использован немедленно, инициировать другой путь метаболизма или сохранен для дальнейшего использования. В метаболизм клетки состоит из сложных сеть взаимосвязанных путей, которые позволяют синтез и распад молекул (анаболизм и катаболизм).

Обзор

Цикл гликолиза, окислительного декарбоксилирования пирувата и трикарбоновой кислоты (ТСА)
Чистые реакции общих метаболических путей

Каждый метаболический путь состоит из серии биохимических реакций, которые связаны между собой их промежуточными продуктами: продукты одной реакции являются субстраты для последующих реакций и т. д. Считается, что метаболические пути идут в одном направлении. Хотя все химические реакции технически обратимы, условия в клетке часто таковы, что термодинамически более благоприятен для поток действовать в одном направлении реакции.[8] Например, один путь может быть ответственным за синтез конкретной аминокислоты, но распад этой аминокислоты может происходить по отдельному и отличному пути. Одним из примеров исключения из этого «правила» является метаболизм глюкоза. Гликолиз приводит к разрушению глюкозы, но некоторые реакции в пути гликолиза обратимы и участвуют в повторном синтезе глюкозы (глюконеогенез ).

  • Гликолиз был первым обнаруженным метаболическим путем:
  1. В качестве глюкоза входит в камеру, он немедленно фосфорилированный к АТФ к глюкозо-6-фосфат в необратимом первом шаге.
  2. Во времена избытка липид или же белок источники энергии, определенные реакции в гликолиз путь может идти в обратном направлении, чтобы произвести глюкозо-6-фосфат, который затем используется для хранения как гликоген или же крахмал.

Основные метаболические пути

Смотрите также: внешняя ссылка раздел для дополнительной инфографики основных метаболических путей
Карта основных метаболических путей в стиле метро



Изображение выше содержит интерактивные ссылки
Основной метаболические пути в карта в стиле метро. Щелкните любой текст (название пути или метаболитов), чтобы указать ссылку на соответствующую статью.
Одиночные линии: пути, общие для большинства форм жизни. Двойные линии: пути не у человека (встречаются, например, у растений, грибов, прокариот). Метаболический метро orange.svg Оранжевые узлы: углеводный обмен. Метаболическое метро purple.svg Фиолетовые узлы: фотосинтез. Метаболический метро red.svg Красные узлы: клеточное дыхание. Метаболический метро pink.svg Розовые узлы: клеточная сигнализация. Метаболический метро blue.svg Синие узлы: метаболизм аминокислот. Метаболическое метро grey.svg Серые узлы: витамин и кофактор метаболизм. Метаболический метро brown.svg Коричневые узлы: нуклеотид и белок метаболизм. Метаболическое метро green.svg Зеленые узлы: липидный обмен.

Катаболический путь (катаболизм)

А катаболический путь представляет собой серию реакций, которые вызывают чистое высвобождение энергии в виде высокоэнергетической фосфатной связи, образованной с энергоносителями аденозиндифосфатом (АДФ) и гуанозиндифосфатом (GDP) с образованием аденозинтрифосфата (АТФ) и гуанозинтрифосфата (GTP). ), соответственно.[4]:91–93 Таким образом, итоговая реакция является термодинамически благоприятной, так как она приводит к более низкой свободной энергии конечных продуктов.[9]:578–579 Катаболический путь - это экзергоническая система, которая производит химическую энергию в форме АТФ, ГТФ, НАДН, НАДФН, FADH2 и т. Д. Из источников энергии, таких как углеводы, жиры и белки. Конечными продуктами часто являются диоксид углерода, вода и аммиак. В сочетании с эндергонической реакцией анаболизма клетка может синтезировать новые макромолекулы, используя исходные предшественники анаболического пути.[10] Примером сопряженной реакции является фосфорилирование фруктозо-6-фосфат сформировать промежуточный фруктозо-1,6-бисфосфат ферментом фосфофруктокиназа сопровождается гидролизом АТФ по пути гликолиз. Возникающая в результате химическая реакция метаболического пути является термодинамически благоприятной и, как следствие, необратимой в клетке.[5]:74–478

Клеточное дыхание

Основная статья: Клеточное дыхание

Основной набор энергопроизводящих катаболический пути происходят во всех живых организмах в той или иной форме. Эти пути передают энергию, выделяемую при распаде питательные вещества в АТФ и другие небольшие молекулы, используемые для получения энергии (например, GTP, НАДФН, FADH ). Все клетки могут выполнять анаэробное дыхание к гликолиз. Кроме того, большинство организмов могут работать более эффективно. аэробного дыхания сквозь цикл лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования. Кроме того растения, водоросли и цианобактерии могут использовать солнечный свет для анаболически синтезировать соединения из неживой материи путем фотосинтез.

Механизм глюконеогенеза

Анаболический путь (анаболизм)

В отличие от катаболических путей, анаболические пути требуют ввода энергии для создания макромолекул, таких как полипептиды, нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды и липиды. Изолированная реакция анаболизма в клетке неблагоприятна из-за положительного Свободная энергия Гиббса (+ Δграмм). Таким образом, ввод химической энергии через соединение с экзэргоническая реакция необходимо.[1]:25–27 Связанная реакция катаболического пути влияет на термодинамику реакции, снижая общую энергию активации анаболического пути и позволяя реакции происходить.[1]:25 В противном случае эндергоническая реакция не является спонтанным.

Анаболический путь - это путь биосинтеза, что означает, что он объединяет более мелкие молекулы, чтобы сформировать более крупные и более сложные.[9]:570 Примером может служить обратный путь гликолиза, также известный как глюконеогенез, который происходит в печени, а иногда и в почках, чтобы поддерживать надлежащую концентрацию глюкозы в крови и снабжать мозг и мышечные ткани достаточным количеством глюкозы. Хотя глюконеогенез похож на обратный путь гликолиза, он содержит три различных фермента гликолиза, которые позволяют этому пути происходить спонтанно.[11] Пример пути глюконеогенеза проиллюстрирован на изображении под названием «Механизм глюконеогенеза ".

Амфиболический путь

Амфиболические свойства цикла лимонной кислоты

An амфиболический путь может быть катаболическим или анаболическим в зависимости от наличия или потребности в энергии.[9]:570 Валюта энергии в биологической клетке аденозинтрифосфат (АТФ), который накапливает свою энергию в фосфоангидридные связи. Энергия используется для проведения биосинтеза, облегчения движения и регулирования активного транспорта внутри клетки.[9]:571 Примерами амфиболических путей являются цикл лимонной кислоты и цикл глиоксилата. Эти наборы химических реакций содержат пути производства и использования энергии.[5]:572 Справа - иллюстрация амфиболических свойств цикла TCA.

В глиоксилатный шунтирующий путь это альтернатива цикл трикарбоновой кислоты (TCA), поскольку он перенаправляет путь TCA для предотвращения полного окисления углеродных соединений и для сохранения высокоэнергетических источников углерода в качестве будущих источников энергии. Этот путь происходит только у растений и бактерий и протекает в отсутствие молекул глюкозы.[12]

Регулирование

Поток всего пути регулируется шагами, определяющими скорость.[1]:577–578 Это самые медленные шаги в цепочке реакций. Этап ограничения скорости происходит в начале пути и регулируется ингибированием обратной связи, которое в конечном итоге контролирует общую скорость пути.[13] Метаболический путь в клетке регулируется ковалентными или нековалентными модификациями. Ковалентная модификация включает добавление или удаление химической связи, тогда как нековалентная модификация (также известная как аллостерическая регуляция) представляет собой связывание регулятора с ферментом через водородные связи, электростатические взаимодействия и Силы Ван дер Ваальса.[14]

Скорость обмена в метаболическом пути, также известная как метаболический поток, регулируется на основе стехиометрической модели реакции, скорости использования метаболитов и скорости перемещения молекул через липидный бислой.[15] Методы регулирования основаны на экспериментах с участием 13C-маркировка, который затем анализируется Ядерный магнитный резонанс (ЯМР) или же газовая хроматография-масс-спектрометрия (ГХ-МС) производные массовые композиции. Вышеупомянутые методы синтезируют статистическую интерпретацию распределения массы в протеиногенные аминокислоты каталитической активности ферментов в клетке.[15]:178

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Дэвид Л. Нельсон; Кокс, Майкл М. (2008). Принципы биохимии Ленингера (5-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Фримен. ISBN  978-0-7167-7108-1.
  2. ^ Элисон, Снейп (2014). Биохимия и молекулярная биология. Папахристодулу, Деспо К., Эллиотт, Уильям Х., Эллиотт, Дафна К. (Пятое изд.). Оксфорд. ISBN  9780199609499. OCLC  862091499.
  3. ^ Николсон, Дональд Э. (март 1971 г.). Введение в метаболические пути С. ДАГЛИ (Том 59, № 2 изд.). Сигма Си, Общество научных исследований. п. 266.
  4. ^ а б Харви, Ричард А (2011). Биохимия (5-е изд.). Балтимор, Мэриленд 21201: Уолтерс Клувер. ISBN  978-1-60831-412-6.CS1 maint: location (связь)
  5. ^ а б c Воет, Дональд; Джудит Г. Воет; Шарлотта В. Пратт (2013). Основы биохимии: жизнь на молекулярном уровне (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. ISBN  978-0470-54784-7.
  6. ^ а б Рис, Джейн Б. (2011). Биология Кэмпбелла / Джейн Б. Рис ... [и др.] (9-е изд.). Бостон: Бенджамин Каммингс. стр.143. ISBN  978-0-321-55823-7.
  7. ^ Берг, Джереми М .; Тимочко, Джон Л .; Страйер, Люберт; Гатто, Грегори Дж. (2012). Биохимия (7-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Фримен. п. 429. ISBN  978-1429229364.
  8. ^ Корниш-Боуден, А; Карденас, ML (2000). «10 необратимых реакций в симуляциях метаболизма: насколько обратимы необратимы?» (PDF). Анимация сотовой карты: 65–71.
  9. ^ а б c d Кларк, Джереми М. Берг; Джон Л. Тимочко; Люберт Страйер. Веб-контент Нил Д. (2002). Биохимия (5. изд., 4. печатн. Изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк [u.a.]: W. H. Freeman. ISBN  0716730510.
  10. ^ Питер Х. Рэйвен; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2011). Биология растений (8. ред.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Фриман. С. 100–106. ISBN  978-1-4292-1961-7.
  11. ^ Берг, Джереми М .; Тимочко, Джон Л .; Страйер, Люберт; Гатто, Грегори Дж. (2012). Биохимия (7-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Фримен. С. 480–482. ISBN  9781429229364.
  12. ^ Choffnes, Eileen R .; Relman, David A .; Лесли Молись (2011). Резюме семинара по науке и применению синтетической и системной биологии. Вашингтон, округ Колумбия: National Academies Press. п. 135. ISBN  978-0-309-21939-6.
  13. ^ Хилл, Стив А .; Рэтклифф, Р. Джордж (1999). Крюгер, Николас Дж. (Ред.). Регуляция первичных метаболических путей в растениях: [материалы международной конференции, состоявшейся 9-11 января 1997 г. в колледже Св. Хью, Оксфорд, под эгидой Европейского фитохимического общества]. Дордрехт [u.a.]: Клувер. п. 258. ISBN  079235494X.
  14. ^ Белый, Дэвид (1995). Физиология и биохимия прокариот. Нью-Йорк [u.a.]: Oxford Univ. Нажмите. п. 133. ISBN  0-19-508439-X.
  15. ^ а б Weckwerth, Wolfram, ed. (2006). Метаболомические методы и протоколы. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. п. 177. ISBN  1597452440.

внешняя ссылка

Схема метаболического пути
Gtk-dialog-info.svg Все метки путей на этом изображении являются ссылками, просто щелкните, чтобы перейти к статье.
Версия этого изображения с пометкой в ​​высоком разрешении доступна здесь. Метаболизм 790px.png