Эктомикориза - Википедия - Ectomycorrhiza

Эктомикоризный симбиоз, показывающий кончики корней с грибковыми мицелий из рода Мухомор

An эктомикориза (из Греческий ἐκτός эктос, «снаружи», μύκης Mykes, «грибок» и ῥίζα риза, "корень"; пл. эктомикориза или же эктомикориза, сокращенно EcM) является формой симбиотические отношения что происходит между грибковый симбионт, или же микобионт, а корни различных растение разновидность. Микобионт часто происходит из тип Базидиомицеты и Аскомикота, а реже из Zygomycota.[1] Эктомикоризы образуются на корнях около 2% видов растений,[1] обычно древесные растения, в том числе виды из береза, диптерокарпий, мирт, бук, ива, сосна и Роза семьи.[2] Исследования эктомикоризы приобретают все большее значение в таких областях, как управление экосистемой и восстановление, лесное хозяйство и сельское хозяйство.

в отличие от других микоризный отношения, такие как арбускулярная микориза и эрикоидная микориза, эктомикоризные грибы не проникают в их хозяин клеточные стенки. Вместо этого они образуют полностью межклеточный интерфейс, известный как Hartig net, состоящий из сильно разветвленных гифы образуя решетку между эпидермальный и корковый корневые клетки.

Кроме того, эктомикоризы отличаются от других микориз образованием плотной гифальной оболочки, известной как мантия, окружающей поверхность корня.[3] Такой мантии-ножны может быть до 40мкм толстые, с гифами, заходящими на несколько сантиметров в окружающую почву. Сеть гиф помогает растению поглощать питательные вещества, включая воду и минералы, часто помогая растению-хозяину выжить в неблагоприятных условиях.[2] Взамен симбионту гриба предоставляется доступ к углеводам.

Хорошо известный грибок EcM плодовые тела включать экономически важные и съедобные трюфель (Клубень ) и смертельный смертные казни и разрушающие ангелы (Мухомор ).

Эволюция

Микоризные симбиозы встречаются повсеместно в наземные экосистемы, и возможно, что эти ассоциации помогли облегчить колонизация земель по растениям. Есть палеобиологический и молекулярные доказательства того, что арбускулярная микориза (AM) возникла не менее 460 миллионов лет назад.[4]

Растения и грибы EcM демонстрируют широкий таксономический распространение на всех континентах (кроме Антарктиды), предполагая, что симбиоз EcM имеет древние эволюционный корни.[1] Pinaceae является старейшим из существующих семейств растений, в котором происходит симбиоз с грибами EcM,[5] и окаменелости из этого семейства датируются 156 миллионами лет назад.[6]

Было предложено, чтобы среда обитания Тип и различные функции различных микориз помогают определить, какой тип симбиоза преобладает в данной области.[7] Согласно этой теории, симбиозы EcM развивались в таких экосистемах, как бореальные леса которые относительно продуктивны, но в которых круговорот питательных веществ все еще ограничивает. Эктомикориза занимает промежуточное положение по способности поглощать питательные вещества, будучи более эффективной, чем арбускулярная микориза и меньше чем эрикоидная микориза, что делает их полезными при наличии промежуточных питательных веществ.

Палеобиология

Грибы состоят из мягкие ткани, изготовление окаменелость трудно, а обнаружение окаменелостей грибов - редкость. Однако некоторые прекрасно сохранившиеся образцы были обнаружены в середине эоцен Princeton Chert из британская Колумбия. Эти эктомикоризные окаменелости демонстрируют явное свидетельство Hartig net, мантия и гифы, демонстрируя устойчивые ассоциации EcM, по крайней мере, 50 миллионов лет назад.[6]

Летопись окаменелостей показывает, что более распространенные арбускулярные микоризы образовались задолго до других типов симбиозов грибов и растений.[4][8][9] Эктомикориза могла развиться с разнообразием растений и эволюцией хвойные породы и покрытосеменные. Таким образом, арбускулярная микориза могла быть движущей силой в колонизации земли растениями, в то время как эктомикориза могла возникнуть либо в ответ на дальнейшие видообразование как климат земли стал более сезонным и засушливым, или, возможно, просто из-за недостатка питательных веществ в среде обитания.[9][10]

Молекулярные исследования

Молекулярный и филогенетический Анализ грибковых клонов предполагает, что грибы EcM эволюционировали и сохранялись много раз от предков, не относящихся к EcM, таких как перегной и дерево сапротрофный грибы.[1] Оценки варьируются от 7 до 16 человек.[5][11][12] до ~ 66 независимых эволюций ассоциаций EcM.[1] Некоторые исследования предполагают, что произошел возврат к исконным условиям свободной жизни,[11] но это спорно.[5][9][12]

Морфология

Основная морфология общей эктомикоризной ассоциации

Как следует из названия, биомасса микосимбионта в основном находится вне корня растения. Структура гриба состоит в основном из трех частей: 1) внутрирадикальной гифы составляя Hartig net; 2) мантия, образующая оболочку, окружающую кончик корня; и 3) экстрарадикальные гифы и связанные структуры, которые распространяются по всей почве.

Hartig net

Сеть Хартига образуется в результате врастания гиф (часто происходящих из внутренней части окружающей мантии) в корень растения-хозяина. Гифы проникают и растут в направлении, поперечном оси корня,[13] и таким образом образуют сеть между внешними ячейками корневой оси. В этой области соприкасаются грибковые и корневые клетки, и именно здесь питательные вещества и углерод происходит обмен.[14]

Глубина проникновения зависит от вида. В Эвкалипт и Альнус сеть Хартига ограничена эпидермис, тогда как в большинстве голосеменные гифы проникают глубже, в корковые клетки или энтодерма.[2] Во многих типах эпидермиса происходит удлинение клеток вдоль эпидермиса, увеличивая поверхностный контакт между грибком и клетками корня. Большинство сетей Хартига кортикального типа не демонстрируют этого удлинения, что предполагает различные стратегии увеличения поверхностного контакта между видами.[2]

Мантия

Гифальная оболочка, известная как мантия, которая часто имеет больше биомассы, чем интерфейс сети Хартига, окружает корень. Структура мантии разнообразна, от рыхлой сети гиф до структурированного и стратифицированного расположения тканей. Часто эти слои напоминают растения паренхима ткани и называются псевдопаренхиматозными.[14]

Поскольку корень покрыт мантией, он часто поражается. в развитии. Грибковые партнеры EcM обычно подавляют корни волос развитие своего растительного симбионта.[14] Они также могут увеличивать ветвление корней, вызывая цитокинины на заводе.[15] Эти схемы ветвления могут стать настолько обширными, что одна консолидированная мантия может охватывать сразу несколько кончиков корней. Подобные структуры называются туберкулезной или коралловидной эктомикоризой.[14]

Мантии разных пар EcM часто имеют характерные особенности. черты такие как цвет, степень ветвления и степень сложности, которые используются, чтобы помочь идентифицировать гриб, часто в тандеме с молекулярные анализы.[14] Плодовые тела также полезны, но не всегда доступны.[2]

Экстрарадикальные гифы и сцепление

Экстрарадикальный мицелий (белый) на корнях Picea glauca (коричневый)

Экстрарадикальные гифы простираться наружу из мантии в почва, компенсируя подавление корневых волосков за счет увеличения эффективной площади поверхности колонизированного корня. Эти гифы могут распространяться по отдельности или в совокупности, известной как ризоморф. Эти составные органы гиф могут иметь широкий спектр структур. Некоторые ризоморфы представляют собой просто параллельные линейные наборы гиф. Другие имеют более сложную организацию, например, центральные гифы могут быть больше в диаметре, чем другие гифы, или гифы могут непрерывно расти на кончике, проникая в новые области таким образом, который внешне напоминает меристематический Мероприятия.[2]

Эта часть эктомикоризы, которую называют экстрарадикальной или внематрической. мицелий, функционирует в основном как транспортная структура. Часто они разносятся на значительные расстояния, сохраняя большую площадь контакта с почвой.[16] Некоторые исследования показали взаимосвязь между скоростью транспорта питательных веществ и степенью организации ризоморфов.[2][17] Ризоморфы разных типов EcM часто имеют разные типы организации и стратегии разведки, что проявляется в различной структуре и росте в почве.[16] Эти различия также помогают идентифицировать симбиотический гриб.

Гифы, выходящие в почву из эктомикоризы, могут заразить другие близлежащие растения. Эксперименты и полевые исследования показать, что это может привести к образованию общие микоризные сети (CMN), которые позволяют распределять углерод и питательные вещества между подключенными растениями-хозяевами.[18][19][20] Например, редкий изотоп углерод-14 был добавлен к определенному дереву и позже обнаружен в близлежащих растениях и саженцах.[21] В одном исследовании наблюдался двунаправленный перенос углерода между Betula papyrifera и Псевдоцуга menziesii, в первую очередь через гифы эктомикоризы.[22] Однако не все растения совместимы со всеми грибковыми сетями, поэтому не все растения могут использовать преимущества установленных эктомикоризных связей.[21]

Было предложено, чтобы общая связь питательных веществ через CMN была связана с другими экологический такие процессы, как создание рассады, лес преемственность и другие взаимодействия растений с растениями. Немного арбускулярная микориза было показано, что они несут сигналы, предупреждающие растения о сети нападений насекомых или болезней.[23][24]

Плодовые тела

Подъязычный спорокарпий Клубень меланоспорум, черный трюфель Перигор

В отличие от большинства арбускулярных микоризных грибов, грибы EcM воспроизводят сексуально и дают видимые плодовые тела самых разнообразных форм.[1] В плодовое тело, или же спорокарпий, можно рассматривать как расширение экстрарадикальные гифы. Его клеточные стенки и споры обычно состоят из сложные углеводы, и часто включают в себя множество азот.[25] Многие грибы EcM могут только образовывать плодовые тела и завершать свое жизненные циклы участвуя в отношениях EcM.

Плодовые тела многих видов принимают классические, хорошо известные формы, такие как эпигейный грибы и гипогенный трюфели. Большинство из них производят микроскопические пропагулы около 10 мкм, которые могут рассеиваться на большие расстояния с помощью различных векторов, от ветра до микофаги.[26] Было высказано предположение, что животных привлекают гипогенные плодовые тела, потому что они богаты питательными веществами, такими как азот, фосфор, минералы и витамины.[14] Однако другие утверждают, что конкретные питательные вещества менее важны, чем наличие пищи в определенное время года.[25]

Обзоры плодовых тел были использованы для оценки состав сообщества и богатство во многих исследованиях. Однако этот метод несовершенный, так как плодовые тела не живут долго и их трудно обнаружить.[27]

Физиология

Пресимбиоз

Для образования эктомикоризной связи грибковая гифы сначала должен расти к корням растения. Затем они должны охватить и проникнуть в корневой чехлик клетки и заражают их, позволяя симбиотическим Hartig net и связанные структуры для формирования. Оба партнера (растение и гриб) должны соблюдать точную последовательность экспрессия гена чтобы это было успешным. Есть данные, что общение между партнерами на ранней стадии эктомикоризы в некоторых случаях происходит через летучий органические соединения производится только на этапе взаимодействия,[28] и что гены, участвующие в секреторный, апикальный рост и инфекционные процессы обнаруживают изменения в экспрессии на ранней стадии до контакта.[29] Таким образом, сложный набор молекулярных изменений, по-видимому, происходит еще до того, как грибок и растение-хозяин вступят в контакт.

Завод принимает выпуск метаболиты в ризосфера что может вызвать базидиоспора прорастание рост гиф по направлению к корню и первые шаги формирования EcM.[30] К ним относятся флавоноиды, дитерпены, цитокинины, гормоны и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые метаболиты, высвобождаемые хозяином, стимулируют рост грибков в Пизолит, изменяют угол ветвления гиф и вызывают другие изменения в грибке.[30] Некоторые грибковые гены, по-видимому, экспрессируются до контакта с растением, что позволяет предположить, что сигналы в почве могут индуцировать важные грибковые гены на расстоянии от растения.[30]

Симбиоз

Когда-то грибковый гифы установить контакт с корневой чехлик клетки, они должны продолжать расти внутрь к эпидермальные клетки и размножаются, чтобы сформировать слои, которые в конечном итоге дадут мантию. Производство грибной мантии связано с усиление регулирования генов, ответственных за перевод и рост клеток, а также ответственные за мембрана синтез и функции, такие как гидрофобины.[31] Немного полипептиды обнаруживаются только тогда, когда гриб и растение достигли симбиоза; эти белки, связанные с симбиозом (SR) называются эктомикоризинами.[32]

Основные изменения в полипептидах и мРНК Синтез происходит быстро после колонизации грибком, включая производство эктомикоризинов.[2][33] Изменения включают усиление регулирования генов, которые могут помочь формированию новых мембран на симбиотическом интерфейсе.[34] Влияние мантии на разрастание корней, развитие корневых волос и дихотомическое ветвление может частично имитироваться грибковыми экссудатами, обеспечивая путь к идентификации молекул, ответственных за коммуникацию.[30]

В Hartig net изначально формируется из полностью дифференцированный внутренний слой мантии, а проникновение происходит широким фронтом, ориентированным под прямым углом к ​​корневой оси,[13] переваривая апопластическое пространство. Некоторые растительные клетки отвечают, производя стрессовые и защитные белки включая хитиназы и пероксидазы это могло препятствовать формированию сети Хартига.[2][30] Однако у этих растений все еще происходит обширная колонизация корней, и эти признаки устойчивости, по-видимому, уменьшаются примерно к 21 дню после колонизации, подразумевая, что грибы EcM могут подавлять защитную реакцию.[2]

По мере того, как гриб и растение становятся тесно связанными, они начинают делиться питательными веществами. Этот процесс также контролируется генами, связанными с симбиозом. Например, моносахарид поглощение Мухомор мухомор требует транспортер это выражается только тогда, когда оно находится в микоризной ассоциации. Когда переносчик экспрессируется, что приводит к увеличению импорта сахара грибком, растение-хозяин реагирует увеличением доступности сахара. Перевозка аммоний и аминокислоты от грибка к растению также регулируется.[31][34]

Поглощение и обмен питательных веществ

Азот необходим в биохимия растений, требуется для хлорофилл и все белки. В большинстве наземных экосистем азота не хватает, и он поглощается органическими веществами, которые трудно расщепить. Таким образом, грибковые симбионты предлагают растениям два преимущества: больший диапазон их гиф по сравнению с корнями и большую способность извлекать азот из слой почвы, в котором лежит органическое вещество.[14][35] Чистый перенос питательных веществ к растениям требует, чтобы питательное вещество пересекало три границы раздела: 1) поверхность раздела почва-гриб, 2) грибок-апопласт интерфейс и 3) интерфейс клетки апопласт-корень.[35] Было подсчитано, что эктомикоризные грибы получают примерно 15% от общего количества растений-хозяев. продукт питания и взамен обеспечивают до 86% потребностей хозяина в азоте.[26]

Некоторые исследования показали, что если из-за использования удобрений человеком имеется слишком много азота, растения могут увести свои ресурсы из сети грибов.[36][37] Это может создать проблемы для грибка, который может не давать плодовых тел.[36] и в долгосрочной перспективе может вызвать изменение видов грибов, присутствующих в почве.[38] В одном исследовании видовое богатство резко сократилось с увеличением поступления азота: более 30 видов представлены на участках с низким содержанием азота и только 9 - на участках с высоким содержанием азота.[39]

По мере того как гифы области сети Хартига становятся более плотными, они давят на клеточные стенки корневых клеток растения. Часто стенки клеток грибов и растений становятся почти неразличимыми в местах их пересечения, что упрощает обмен питательными веществами.[40] У многих эктомикориз сетчатые гифы Хартига лишены внутренних делений, что создает многоядерный передаточная ячейка -подобная структура, облегчающая межфальный транспорт.[35] Гифы имеют высокую концентрацию органеллы отвечает за выработку энергии и белка (митохондрии и шероховатой эндоплазматической сети ) на их кончиках.[41] Есть признаки того, что переносчики грибков и растений плазматические мембраны активны, что свидетельствует о двунаправленном обмене питательными веществами.[40]

Эктомикориза с пихтой Дугласа (Псевдоцуга menziesii ) и Кортинариус виды

Структура сети EcM зависит от наличия питательных веществ. Когда доступность питательных веществ низка, инвестиции в подземную сеть высоки по сравнению с надземным выращиванием.[42] Фосфор является еще одним типично ограничивающим питательным веществом во многих наземных экосистемах. Данные свидетельствуют о том, что фосфор переносится в основном в виде ортофосфат.[40] Некоторые матообразующие эктомикоризы содержат: рибонуклеазы способны быстро разрушать ДНК с получением фосфора из ядра.[35]

Не связанные с питанием преимущества

Экстрарадикальные гифы, особенно ризоморфы, также могут обеспечивать неоценимый перенос воды. Часто они развиваются в специализированных бегунов, которые простираются далеко от корней хозяина, увеличивая функциональную зону доступа к воде.[43][44] Гифальная оболочка, покрывающая кончики корней, также действует как физический барьер, защищающий ткани растений от патогенов и хищников. Есть также свидетельства того, что вторичные метаболиты продуцируемые грибами, действуют как механизмы биохимической защиты от патогенных грибов, нематод и бактерий, которые могут попытаться заразить микоризный корень.[14][45] Многие исследования также показывают, что грибы EcM позволяют растениям переносить почвы с высокими концентрациями тяжелые металлы,[46][47][48] соли,[49][50] радионуклиды и органические загрязнители.[14]

Эктендомикориза

Хотя Hartig net формируется вне клеток корня, иногда происходит проникновение в корковые клетки растений. Многие виды эктомикоризных грибов могут функционировать либо как эктомикориза, либо в проникающем режиме, типичном для арбускулярная микориза, в зависимости от хоста. Поскольку эти ассоциации представляют собой форму симбиоза между арбускулярной микоризой и эктомикоризой, их называют эктендомикоризой.[51]

Экология

Биогеография и экологические градиенты

Эктомикоризные грибы встречаются повсюду. северный, умеренный и тропический экосистемы, в первую очередь среди доминирующих семейств древесных растений.[26] Многие из семейств грибов, распространенных в лесах умеренного пояса (например, Russulaceae, Боровиковые, Thelephoraceae ) также широко распространены в Южное полушарие и тропический диптерокарпий леса: хотя семейства растений в умеренных и тропических лесах сильно различаются, эктомикоризные грибы довольно похожи.[52] Типы грибов EcM зависят от типа почвы как в поле.[53][54] и в лаборатории.[55][56]

Для большинства видов растений и животных видовое разнообразие увеличивается к экватору. Это называется широтный градиент разнообразия (LGD). Напротив, есть свидетельства того, что грибы EcM могут иметь максимальное разнообразие в Умеренный пояс.[26][57] Если это так, то это можно объяснить одной или несколькими из следующих гипотез: 1) Грибы EcM могли развиваться в более высоких широтах с Pinaceae хозяевам, и у вас будет меньше возможностей для участия в тропический климат; 2) растения, которые EcM используют в качестве хозяев, могут быть более разнообразными в условиях умеренного климата, а структура почвы в регионах с умеренным климатом может допускать более высокие дифференциация ниши и накопление видов; и 3) тропические хозяева EcM рассредоточены более редко на небольших изолированных лесных островах, что может уменьшить размеры популяций и разнообразие грибов EcM.[57]

Специфика хоста и ответы сообщества

Большинство хостов EcM показывают низкие уровни специфичность, и может образовывать симбиоз со многими отдаленно родственными грибами.[58] Это может иметь эволюционные преимущества для растения по двум причинам: 1) проростки растения с большей вероятностью будут способны образовывать микоризы в широком спектре местообитаний; и 2) растение может использовать различные грибы, которые различаются по способности получать доступ к питательным веществам.[59]

Грибки EcM проявляют различные уровни специфичности в отношении своих растений-хозяев, и затраты и преимущества их специализации не совсем понятны.[60][61][62] Например, суиллоидная группа a монофилетический комплекс, содержащий роды Suillus, Ризопогон, Гомфидий и другие, демонстрирует крайнюю степень специфичности, при этом почти все его члены образуют эктомикоризу с представителями Pinaceae.[59] Однако многие другие группы грибов имеют очень широкий круг хозяев.[63][64]

Растения-хозяева, которые таксономически Родственные имеют больше сходных грибных сообществ EcM, чем таксоны, которые более отдалены.[65] По аналогии, молекулярный филогенетический исследования показали, что грибы, происходящие от общий предок с большей вероятностью имеют таксономически связанные хосты.[11][66] Зрелость среды размещения, или преемственный статус, также может влиять на разнообразие присутствующих грибковых сообществ EcM.[65] Другие косвенные факторы также могут играть роль в грибковом сообществе EcM, такие как опадание листьев и качество подстилки, которые влияют на кальций уровни и pH почвы.[67]

Роли во вторжении

Сосновые плантации, вероятно, зараженные спорами грибов, чтобы способствовать формированию полезных эктомикориз.

Растениям, которые не являются местными для этого района, часто требуются микоризные симбионты для процветания. Подавляющее большинство арбускулярная микориза неспецифичны, поэтому растения, взаимодействующие с микоризами, часто становятся инвазивный быстро и легко. Однако эктомикоризные симбиозы часто относительно специфичны. В экзотика лесное хозяйство, совместимые грибы EcM часто вводятся в чужую среду, чтобы обеспечить успех лесные насаждения.[68] Это чаще всего встречается в эвкалипты и сосны, которые обязать эктомикоризные деревья в естественных условиях.[68] По этой причине в южном полушарии было трудно выращивать сосны.[69] и много Эвкалипт плантации требовали инокуляции грибами EcM из их естественного ландшафта. В обоих случаях, как только были введены сети EcM, деревья смогли натурализоваться и затем начали конкурировать с местными растениями.[68]

Однако многие виды EcM вторгаются вместе без помощи человека. Семья Pinaceae часто вторгаются в среду обитания вместе со специфическими грибами EcM из родов Suillus и Ризопогон.[60] Существуют также эктомикоризообразующие грибы с космополитические распределения которые могут позволить неместным видам растений распространяться в отсутствие их специфических грибов EcM из местной экосистемы.[60]

Растения могут конкурировать, нападая на грибковые сети друг друга. Доминирующие аборигенные растения могут подавлять грибки EcM на корнях соседних растений,[70] а некоторые инвазивные растения могут подавлять рост местных эктомикоризных грибов, особенно если они становятся укоренившимися и доминирующими. Инвазивный чесночная горчица, Alliaria petiolata, и это аллелохимический бензил изотиоцианат было показано, что они подавляют рост трех видов грибов EcM, выращенных на белая сосна саженцы.[71] Изменения в сообществах EcM могут иметь серьезные последствия для поглощения питательных веществ и состава сообществ местных деревьев, что может иметь далеко идущие экологические последствия.[61]

Конкуренция и другие симбионты растений

Конкуренция среди грибов EcM - хорошо задокументированный случай микробное взаимодействие почвы.[72][73][74][75] В некоторых экспериментах время колонизации конкурирующими грибами EcM определяло, какой вид был доминирующим. Много биотический и абиотические факторы может опосредовать конкуренцию между грибами EcM, такую ​​как температура, pH почвы, влажность почвы, специфичность хоста, и количество конкурентов, и эти факторы взаимодействуют друг с другом сложным образом.[73][74] Есть также некоторые свидетельства конкуренции между грибами EcM и грибами арбускулярной микоризы. Это в основном отмечается у видов, которые могут содержать на своих корнях как грибы EcM, так и AM.[76]

Немного почвы бактерии, известный как Бактерии-помощники микоризы (MHBs), как было показано, стимулируют образование EcM, биомассу корней и побегов и рост грибов.[77][78][79] Некоторые утверждают, что такие бактерии следует считать третьим компонентом микоризы.[80] Другие бактерии подавляют образование эктомикоризы.[78]

Взаимодействие с животными

Съедобное эпигейное плодовое тело Cantharellus cibarius, золотая лисичка

Многие эктомикоризные грибы полагаются на млекопитающие для рассредоточение их спор, особенно грибов с гипогенный плодовые тела. Многие виды мелких млекопитающих микофаги, поедание большого количества грибов и особенно плодовых тел. Споры распространяются либо потому, что плодовое тело откопано и разломано, либо после проглатывания и последующего выделения. Некоторые исследования даже предполагают, что прохождение через кишечник животного способствует появлению спор. прорастание, хотя для большинства видов грибов в этом нет необходимости.[81][82] Распространяя споры грибов, эти животные косвенно влияют на структуру растительного сообщества.[25]

Остальные плодовые тела поедаются беспозвоночные Такие как моллюски и личинки мух, некоторые из которых даже устойчивы к токсичным α-аманитин найдено в смертных казначеях. Под землей, нематоды и коллембол также потребляют грибковые ткани.[14] Эктомикоризный грибок Лаккария двухцветная было обнаружено, чтобы заманить и убить коллембол для получения азота, часть которого затем может быть перенесена в растение-хозяин. В одном исследовании восточная белая сосна привит L. bicolor был способен получать до 25% азота из коллембол.[83]

Съедобные грибы важны для общества во всем мире. Трюфели, porcinis и лисички известны своим вкусом, кулинарным и финансовым значением.[84]

Производство растений

сельское хозяйство

Эктомикоризные грибы не выделяются в сельскохозяйственный и садоводство системы. Большинство экономически актуальных обрезать растения, образующие микоризы, склонны образовывать их с арбускулярными микоризными грибами.[85] Многие современные методы ведения сельского хозяйства, такие как обработка почвы, тяжелый удобрения и фунгициды чрезвычайно губительны для микоризы и окружающей экосистемы. Возможно, что сельское хозяйство косвенно влияет на близлежащие эктомикоризные виды и среды обитания; например, увеличение количества удобрений снижает производство спорокарпий.[86][87]

Лесное хозяйство

В коммерческих лесное хозяйство, то пересадка Перемещение сельскохозяйственных культур в новые места часто требует сопутствующего партнера по эктомикоризе. Это особенно верно в отношении деревьев, которые обладают высокой степенью специфичности в отношении микобионтов, или деревьев, которые высаживаются вдали от их естественной среды обитания среди новых видов грибов.Это неоднократно было показано в плантации вовлекающие облигатные эктомикоризные деревья, такие как Эвкалипт и Pinus разновидность.[68] Для роста деревьев массовая посадка этих видов часто требует инокулята местных грибов EcM.[86]

Иногда виды эктомикоризных насаждений, такие как сосна и эвкалипт, выращиваются и продвигаются по службе за их способность действовать как раковина для атмосферного углерода. Однако эктомикоризные грибы этих видов также имеют тенденцию истощать почвенный углерод, что делает использование плантаций спорным.[88][89]

Реставрация

Роль эктомикоризы в поддержке растений-хозяев привела к предположению, что грибы EcM могут использоваться в восстановление проекты, направленные на восстановление местных видов растений в экосистемы нарушено множеством проблем.[51][90] Поскольку исчезновение микоризных грибов из среды обитания представляет собой серьезное нарушение почвы, их повторное добавление является важной частью создания растительности и восстановления местообитаний.[51]

Устойчивость в сложных условиях

Тяжелые металлы

Тяжелые металлы находятся токсичный для живых организмов. Высокая концентрация в почве тяжелые металлы Такие как цинк, медь, кадмий, вести, никель, и хром повлиять на основные метаболические процессы и может привести к повреждение клеток и смерть. Некоторые эктомикоризные грибы устойчивы к тяжелым металлам, при этом многие виды обладают способностью колонизировать загрязненные почвы.[91] Также есть случаи население адаптировано к местным условиям выдерживать агрессивные химические среды [91]

Выставка грибов детоксикация механизмы снижения концентрации тяжелых металлов в их клетках. Эти механизмы включают снижение поглощения тяжелых металлов, связывание и хранение тяжелых металлов внутри клетки,[47] и экскреция. Поглощение тяжелых металлов можно снизить за счет сорбция и метаболическая инактивация на уровне клеточной стенки и апопласта.[91] Эктомикоризные грибы также обладают способностью связывать значительное количество тяжелых металлов.[91][92] Попав внутрь клетки, тяжелые металлы могут иммобилизоваться в металлоорганических комплексах, стать растворимыми, преобразованными в металлотионеины, участвуют в секвестрации металлов и / или хранятся в вакуолях в химически неактивных формах. Антиоксидант также могут быть установлены системы детоксикации, снижающие производство свободные радикалы и защита грибковой клетки.[93][94] Грибы могут экспортировать металлы из цитоплазмы в апопласт - механизм, который также встречается у растений.[95] Эктомикоризные грибы также могут концентрировать тяжелые металлы в своих плодовых телах.[96] Редко сообщалось о генетических различиях между популяциями, растущими в токсичных и нетоксичных средах обитания, что указывает на широкое распространение устойчивости к металлам. Не адаптирован к металлу эндемичный таксоны задокументированы.[92][97] Однако есть свидетельства сдвигов в сообществах, связанных с тяжелыми металлами, с меньшим разнообразием, связанным с загрязненными участками.[98][99][100] С другой стороны, почвы, естественно богатые тяжелыми металлами, такими как серпантинные почвы, по-видимому, не влияют на разнообразие сообществ эктомикоризных грибов.[101]

Suillus luteus, эктомикоризный грибок с экотипы которые, как известно, связаны с тяжелый металл концентрации

Хотя широко распространенная толерантность к металлам, по-видимому, является нормой для эктомикоризных грибов, было высказано предположение, что некоторые грибы, такие как Pisolithus tinctorius,[102] P. albus[103] и виды в роду Suillus[104][105][106] может адаптироваться к высоким уровням Al, Zn, Cd и Cu. Suillus luteus и S. bovinus являются хорошими примерами с известными экотипами, адаптированными к Zn, Cd и Cu.[91][104][107][108]

Загрязнение и фиторемедиация

Было обнаружено, что грибы EcM оказывают благотворное влияние на несколько типов загрязненной окружающей среды, в том числе:

• Высокое содержание соли: Ряд исследований показал, что определенные грибы EcM могут помочь своим хозяевам выжить в условиях высокой засоление почвы условия.[49][50][109]

• Радионуклиды: Многие виды эктомикоризных грибов, в том числе Cortinariaceae, может гипераккумулировать радионуклиды[110]

• Органические загрязнители: Некоторые виды EcM способны разлагаться стойкие органические загрязнители (СОЗ), такие как хлорорганические соединения и полихлорированные бифенилы (Печатные платы). Химические вещества, которые могут быть детоксифицированы грибами EcM, отдельно или в сочетании с их растением-хозяином, включают: 2,4-дихлорфенол и тетрахлорэтилен.[14][111]

Изменение климата

Эктомикоризные сообщества могут пострадать от повышенного содержания CO2 и последующие эффекты изменение климата. В некоторых исследованиях повышенный уровень CO2 уровни повышенного роста грибкового мицелия[112] и увеличенная колонизация корней EcM.[113] Другие ассоциации EcM мало реагировали на повышенный уровень CO.2.[114]

Повышение температуры также вызывает ряд реакций, некоторые отрицательные,[115] и другие положительные.[53] Ответ EcM на засуха сложен, поскольку многие виды обеспечивают защиту от корневых высыхание и улучшают способность корней впитывать воду. Таким образом, EcMs защищают свои растения-хозяева во время засухи, хотя сами они могут пострадать со временем.[114]

Сохранение

Поскольку важность подземных организмов для продуктивности, восстановления и стабильности лесов становится очевидной, сохранение эктомикоризы привлекает внимание.[86] Многие виды грибов EcM в Европа снизились из-за факторов, включая снижение жизнеспособности деревьев, перевод лесов для других целей, загрязнение и закисление лесных почв.[86][116] Утверждалось, что сохранение эктомикоризы требует защиты видов во всем диапазоне их хозяев и среды обитания,[86] обеспечить сохранение всех типов сообществ EcM.[27]

В Северо-западный лесной план, который управляет землепользование на федеральные земли в Тихоокеанский Северо-Запад регион Соединенные Штаты, включает положения об изучении исчезающих грибов и разработке стратегий борьбы с ними и их защиты. Европейский совет по сохранению грибов был основан в 1985 году для содействия исследованиям и вниманию к исчезающим видам грибов.[117] В 2018 году Совет сотрудничал с Королевский ботанический сад Кью подготовить Отчет о состоянии грибов в мире за 2018 год.[118]

Прописанный ожог в стойке Сосна черная. Как это могло повлиять на эктомикоризу под землей?

Стратегии сохранения включают поддержание: 1) растений-убежищ и резервуарных хозяев для сохранения грибкового сообщества EcM после сбора урожая; 2) зрелые деревья, обеспечивающие всходы разнообразным набором грибов EcM; и 3) старовозрастный насаждения с разнообразными макро- и микросреды и поддерживать разнообразные грибковые сообщества EcM.[119] Сохранение натурального деревянный пол составляющие и удержание древесных остатков и субстратов также могут быть важны. В одном исследовании, посвященном Пихта Дугласа саженцы, удаление остатков лесной подстилки и уплотнение почвы уменьшили разнообразие и численность грибов EcM на 60%.[120] Удаление сосны также уменьшило разнообразие и богатство грибов EcM.[22] Некоторые стратегии, такие как предписанные ожоги, по-разному влияют на разные типы сообществ EcM, начиная от негативных[121] на нейтральный или положительный.[119][122]

Большой ex situ коллекции культур грибов, в том числе эктомикоризных грибов, поддерживаются во всем мире в качестве страховки от генетической потери. Однако эти коллекции неполны.[123]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Тедерсоо, Лехо; Мэй, Том У .; Смит, Мэтью Э. (2010). «Эктомикоризный образ жизни грибов: глобальное разнообразие, распространение и эволюция филогенетических линий» (PDF). Микориза. 20 (4): 217–263. Дои:10.1007 / s00572-009-0274-х. PMID  20191371.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j Смит, Салли Э .; Прочтите, Дэвид Дж. (26 июля 2010 г.). Микоризный симбиоз. Академическая пресса. ISBN  978-0-08-055934-6.
  3. ^ Хок, Бертольд (2012). Грибковые ассоциации. Springer. ISBN  978-3-642-30826-0.
  4. ^ а б Саймон, Люк; Буске, Жан; Lévesque, Roger C .; Лалонд, Морис (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Натура 363 ... 67С. Дои:10.1038 / 363067a0.
  5. ^ а б c Hibbett, David S .; Матени, П. Брэндон (2009). «Относительный возраст эктомикоризных грибов и их растений-хозяев оценивается с помощью анализа байесовских расслабленных молекулярных часов». BMC Биология. 7 (13): 13. Дои:10.1186/1741-7007-7-13. ЧВК  2660285. PMID  19284559.
  6. ^ а б LePage, Ben A .; Currah, Randolph S .; Stockey, Ruth A .; Ротвелл, Гар В. (1997). «Ископаемые эктомикоризы среднего эоцена» (PDF). Американский журнал ботаники. 84 (3): 410–412. Дои:10.2307/2446014. JSTOR  2446014.
  7. ^ Прочтите, Дэвид Дж. (1991). «Микоризы в экосистемах». Experientia. 47 (4): 376–391. Дои:10.1007 / BF01972080.
  8. ^ Слесарь, А. Х .; Мойерсоэн, Б. (1996). «Эволюционные тенденции в симбиозах корневых микробов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 351 (1345): 1367–1375. Bibcode:1996RSPTB.351.1367F. Дои:10.1098 / рстб.1996.0120.
  9. ^ а б c Ван, Б .; Цю, Ю.-Л. (2006). «Филогенетическое распространение и эволюция микоризы наземных растений» (PDF). Микориза. 16 (5): 299–363. Дои:10.1007 / s00572-005-0033-6. PMID  16845554. Архивировано из оригинал (PDF) 29 октября 2013 г.. Получено 25 мая 2013.
  10. ^ Аллен, Майкл Ф. Экология микоризы. Издательство Кембриджского университета, 1991.[страница нужна ]
  11. ^ а б c Hibbett, David S .; Гилберт, Луз-Беатрис; Донохью, Майкл Дж. (2000). «Эволюционная нестабильность эктомикоризных симбиозов у ​​базидиомицетов» (PDF). Природа. 407 (6803): 506–508. Bibcode:2000Натурал.407..506H. Дои:10.1038/35035065. PMID  11029000.
  12. ^ а б Bruns, Thomas D .; Шефферсон, Ричард П. (2004). «Эволюционные исследования эктомикоризных грибов: последние достижения и будущие направления» (PDF). Канадский журнал ботаники. 82 (8): 1122–1132. Дои:10.1139 / b04-021.
  13. ^ а б Blasius, D .; и другие. (1986). «Структура и формирование сети Хартига в полностью закрытых эктомикоризах». Северный журнал ботаники. 6 (6): 837–842. Дои:10.1111 / j.1756-1051.1986.tb00487.x.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k Дайтон, Дж. «Микоризы». Энциклопедия микробиологии (2009): 153-162.
  15. ^ Хирон, Давид; и другие. (2013). «Цитокинины как ключевые регуляторы взаимодействия растений, микробов и насекомых: соединение роста растений и защиты» (PDF). Функциональная экология. 27 (3): 599–609. Дои:10.1111/1365-2435.12042.
  16. ^ а б Агерер, Рейнхард (2001). «Исследование типов эктомикоризы» (PDF). Микориза. 11 (2): 107–114. Дои:10.1007 / s005720100108.
  17. ^ Kammerbauer, H; Агерер, Р; Сандерманн, Х. младший (1989). «Исследования эктомикоризы. XXII. Микоризные ризоморфы Thelephora terrestris и Pisolithus tinctorius в ассоциации с европейской елью (Picea abies): образование in vivo и перемещение фосфата». Деревья. 3 (2): 78–84. Дои:10.1007 / bf00191537.
  18. ^ Арнебрант, Кристина; и другие. (1993). «Транслокация азота между сеянцами Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Инокулированными Frankia sp., И сеянцами Pinus contorta Doug, ex Loud, соединенными общим эктомикоризным мицелием». Новый Фитолог. 124 (2): 231–242. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1993.tb03812.x.
  19. ^ Он, Синьхуа; и другие. (2006). «Быстрый перенос азота от эктомикоризных сосен к соседним эктомикоризным и арбускулярным микоризным растениям в дубовых лесах Калифорнии». Новый Фитолог. 170 (1): 143–151. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01648.x. PMID  16539611.
  20. ^ Нара, Кадзухидэ (2006). «Эктомикоризные сети и создание рассады во время ранней первичной сукцессии». Новый Фитолог. 169 (1): 169–178. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01545.x. PMID  16390428.
  21. ^ а б Amaranthus, M. P .; Перри, Д. А. (1994). «Функционирование эктомикоризных грибов в поле: связи в пространстве и времени». Растение и почва. 159 (1): 133–140. Дои:10.1007 / BF00000102.
  22. ^ а б Simard, Suzanne W .; и другие. (1997). «Чистый перенос углерода между видами эктомикоризных деревьев в полевых условиях» (PDF). Природа. 388 (6642): 579–582. Bibcode:1997Натура.388..579S. Дои:10.1038/41557.
  23. ^ Бабикова, Зденка; и другие. (2013). «Подземные сигналы, передаваемые через общие мицелиальные сети, предупреждают соседние растения о нападении тли» (PDF). Письма об экологии. 16 (7): 835–843. Дои:10.1111 / ele.12115. PMID  23656527. Архивировано из оригинал (PDF) 21 июня 2015 г.. Получено 25 мая 2013.
  24. ^ Xie, L.J .; и другие. (2012). «Передача сигнала устойчивости к болезням между корнями разных растений томата через общие сети арбускулярной микоризы». Журнал прикладной экологии. 23 (5): 1145.
  25. ^ а б c Джонсон, Кристофер Н. (1996). «Взаимодействие между млекопитающими и эктомикоризными грибами». Тенденции в экологии и эволюции. 11 (12): 503–507. Дои:10.1016 / S0169-5347 (96) 10053-7. PMID  21237938.
  26. ^ а б c d Peay, Kabir G .; и другие. (2007). «Сильная взаимосвязь между видами и площадью для эукариотических почвенных микробов: размер острова имеет значение для эктомикоризных грибов» (PDF). Письма об экологии. 10 (6): 470–480. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2007.01035.x. PMID  17498146.
  27. ^ а б Геринг, Екатерина А .; и другие. (1998). «Структура эктомикоризного грибкового сообщества сосен пиньон, произрастающих в двух экологических крайностях» (PDF). Экология. 79 (5): 1562–1572. Дои:10.1890 / 0012-9658 (1998) 079 [1562: efcsop] 2.0.co; 2.
  28. ^ Менотта, Микеле; и другие. (2004). «Твердофазная микроэкстракция с газовой хроматографией и масс-спектрометрией при исследовании летучих органических соединений в системе синтеза эктомикоризы» (PDF). Быстрые коммуникации в масс-спектрометрии. 18 (2): 206–210. Bibcode:2004RCMS ... 18..206M. Дои:10.1002 / rcm.1314. PMID  14745771.[постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ Menotta, M .; и другие. (2004). «Дифференциальная экспрессия генов во время предсимбиотического взаимодействия между Tuber borchii Vittad. И Tilia americana L». Текущая генетика. 46 (3): 158–165. Дои:10.1007 / s00294-004-0518-4. PMID  15258696.
  30. ^ а б c d е Мартин, Фрэнсис; и другие. (2001). «Развитие перекрестного общения в эктомикоризном симбиозе: сигналы и гены коммуникации». Новый Фитолог. 151 (1): 145–154. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2001.00169.x.
  31. ^ а б Egerton-Warburton, L.M .; и другие. (2003). «Микоризные грибы». Энциклопедия почв в окружающей среде.
  32. ^ Hilbert, J. L .; Мартин, Ф. (1988). «Регуляция экспрессии генов при эктомикоризе». Новый Фитолог. 110 (3): 339–346. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1988.tb00270.x.
  33. ^ Гильбер, Жан-Луи; Коста, Гай; Мартин, Фрэнсис (1991). «Синтез эктомикоризина и полипептидные изменения на ранней стадии развития микоризы эвкалипта». Физиология растений. 97 (3): 977–984. Дои:10.1104 / стр.97.3.977. ЧВК  1081112. PMID  16668539.
  34. ^ а б Морель, Мелани; и другие. (2005). «Идентификация генов, дифференциально экспрессируемых в экстрарадикальном мицелии и эктомикоризных корнях во время эктомикоризного симбиоза Paxillus invutus-Betula pendula». Прикладная и экологическая микробиология. 71 (1): 382–391. Дои:10.1128 / aem.71.1.382-391.2005. ЧВК  544268. PMID  15640212.
  35. ^ а б c d Шало, Мишель; Брун, Анник (1998). «Физиология усвоения органического азота эктомикоризными грибами и эктомикоризами».. Обзор микробиологии FEMS. 22 (1): 21–44. Дои:10.1111 / j.1574-6976.1998.tb00359.x. PMID  9640645.
  36. ^ а б Högberg, Mona N .; и другие. (2010). «Количественная оценка воздействия сезона и снабжения азотом на передачу углерода под землей деревьев эктомикоризным грибам и другим почвенным организмам в бореальных сосновых лесах». Новый Фитолог. 187 (2): 485–493. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2010.03274.x. PMID  20456043.
  37. ^ Wallander, H .; Экблад, Альф; Берг, Дж. (2011). «Рост и связывание углерода эктомикоризными грибами в интенсивно удобренных еловых лесах». Экология и управление лесами. 262 (6): 999–1007. Дои:10.1016 / j.foreco.2011.05.035.
  38. ^ Лиллесков, Э. А .; Хобби, Э. А .; Хортон, Т. Р. (2011). «Сохранение эктомикоризных грибов: изучение связи между функциональной и таксономической реакцией на антропогенное отложение азота» (PDF). Грибковая экология. 4 (2): 174–183. Дои:10.1016 / j.funeco.2010.09.008.
  39. ^ Лиллесков, Эрик А .; и другие. (2002). «Подземное сообщество эктомикоризных грибов изменяется из-за градиента осаждения азота на Аляске» (PDF). Экология. 83 (1): 104–115. Дои:10.2307/2680124. JSTOR  2680124.
  40. ^ а б c Smith, S.E .; и другие. (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и последствия для эффективности симбиоза» (PDF). Растение и почва. 159 (1): 103–113. Дои:10.1007 / BF00000099. JSTOR  42939411.[постоянная мертвая ссылка ]
  41. ^ Kottke, I .; Обервинклер, Ф. (1987). «Клеточная структура сети Хартига: ценоцитарная и транспортная клеточная организация». Северный журнал ботаники. 7 (1): 85–95. Дои:10.1111 / j.1756-1051.1987.tb00919.x.
  42. ^ Хобби, Эрик А. (2006). «Распределение углерода эктомикоризными грибами коррелирует с подземным выделением в исследованиях культур» (PDF). Экология. 87 (3): 563–569. CiteSeerX  10.1.1.501.9516. Дои:10.1890/05-0755. PMID  16602286.
  43. ^ Даддридж, JA; Малибари, А; Читайте, DJ (1980). «Структура и функция микоризных ризоморфов с особым упором на их роль в водном транспорте». Природа. 287 (5785): 834–836. Bibcode:1980Натура.287..834D. Дои:10.1038 / 287834a0.
  44. ^ Brownlee, C .; Даддридж, Дж. А .; Малибари, А .; Рид, Д. Дж. (1983). «Структура и функция мицелиальных систем эктомикоризных корней с особым упором на их роль в формировании межрастительных связей и обеспечении путей для ассимиляции и водного транспорта». Растение и почва. 71 (1–3): 433–443. Дои:10.1007 / BF02182684.
  45. ^ Schrey, Silvia D .; и другие. (2012). «Производство грибковых и бактериальных вторичных метаболитов, модулирующих рост, широко распространено среди стрептомицетов, ассоциированных с микоризой». BMC Microbiology. 12 (1): 164. Дои:10.1186/1471-2180-12-164. ЧВК  3487804. PMID  22852578.
  46. ^ Colpaert, Jan V .; и другие. (2011). «Как металлоустойчивые экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами» (PDF). Летопись лесоведения. 68 (1): 17–24. Дои:10.1007 / s13595-010-0003-9.
  47. ^ а б Блаудес, Дэмиен; Боттон, Бернард; Шало, Мишель (2000). «Поглощение кадмия и субклеточная компартментация в эктомикоризном грибе Paxillus invutus». Микробиология. 146 (5): 1109–1117. Дои:10.1099/00221287-146-5-1109. PMID  10832638.
  48. ^ Продай, Иоахим; и другие. (2005). «Вклад эктомикоризных грибов в поглощение кадмия тополями и ивами из сильно загрязненной почвы». Растение и почва. 277 (1–2): 245–253. Дои:10.1007 / s11104-005-7084-5. HDL:20.500.11850/30941.
  49. ^ а б Bandou, E .; и другие. (2006). «Эктомикоризный гриб Scleroderma bermudense снимает солевой стресс у проростков морского водоросля (Coccoloba uvifera L.)». Микориза. 16 (8): 559–565. Дои:10.1007 / s00572-006-0073-6. PMID  17033816.
  50. ^ а б Liang, Y. U .; и другие. (2007). «Протеомный анализ эктомикоризного гриба. Белый гриб под солевым шоком » (PDF). Микологические исследования. 111 (8): 939–946. Дои:10.1016 / j.mycres.2007.06.005. PMID  17716885. Архивировано из оригинал (PDF) 29 октября 2013 г.. Получено 26 мая 2013.
  51. ^ а б c Куореши, Али М. «Использование микоризной биотехнологии для восстановления нарушенной экосистемы». Микориза: устойчивое сельское и лесное хозяйство. Springer, Нидерланды, 2008. 303–320. Дои:10.1007/978-1-4020-8770-7_13
  52. ^ Peay, Kabir G .; и другие. (2010). «Возможная связь между распространением растений и грибов в тропических лесах диптерокарпия: сообщество и филогенетическая структура тропических эктомикоризных грибов через экотон растений и почвы». Новый Фитолог. 185 (2): 529–542. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2009.03075.x. PMID  19878464.
  53. ^ а б Свати, Рэнди Л .; и другие. (1998). «Временные колебания температуры и количества осадков по-разному влияют на эктомикоризную колонизацию на двух контрастирующих участках» (PDF). Новый Фитолог. 139 (4): 733–739. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1998.00234.x.
  54. ^ Тольяндер, Йонас Ф .; и другие. (2006). «Видовой состав эктомикоризного грибкового сообщества вдоль местного градиента питательных веществ в бореальном лесу». Новый Фитолог. 170 (4): 873–884. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01718.x. PMID  16684245.
  55. ^ Брерли, Фрэнсис К. (2006). «Различия в росте и эктомикоризном сообществе Dryobalanops lanceolata (Dipterocarpaceae) саженцы, выращенные на ультраосновных и не ультраосновных почвах ». Биология и биохимия почвы. 38 (12): 3407–3410. Дои:10.1016 / j.soilbio.2006.05.012.
  56. ^ Brearley, Francis Q .; и другие. (2007). «Как легкие и фосфорные удобрения влияют на рост и эктомикоризное сообщество двух противоположных видов диптерокарпий?». Экология растений. 192 (2): 237–249. Дои:10.1007 / s11258-007-9325-6.
  57. ^ а б Тедерсоо, Лехо; Нара, Кадзухидэ (2010). «Общий широтный градиент биоразнообразия у эктомикоризных грибов обратный». Новый Фитолог. 185 (2): 351–354. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2009.03134.x. PMID  20088976.
  58. ^ Молина, Рэнди, Хьюз Массикотт и Джеймс М. Трапп. «Специфические явления в микоризных симбиозах: общественно-экологические последствия и практическое значение». Микоризное функционирование: интегративный растительно-грибной процесс (1992): 357-423.
  59. ^ а б Bruns, Thomas D .; Бидартондо, Мартин I; Тейлор, Д. Ли (2002). «Специфика хозяев в эктомикоризных сообществах: что нам говорят исключения?». Интегративная и сравнительная биология. 42 (2): 352–359. Дои:10.1093 / icb / 42.2.352. PMID  21708728. Архивировано из оригинал 4 июля 2013 г.
  60. ^ а б c Дики, Ян А .; и другие. (2010). «Совместное вторжение Pinus и его микоризными грибами». Новый Фитолог. 187 (2): 475–484. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2010.03277.x. PMID  20456067.
  61. ^ а б Вулф, Бенджамин Е .; Клирономос, Джон Н. (2005). «Открывая новые горизонты: почвенные сообщества и вторжение экзотических растений» (PDF). Бионаука. 55 (6): 477–487. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2005) 055 [0477: bngsca] 2.0.co; 2.
  62. ^ Борович, Виктория А .; Джулиано, Стивен А. (1991). «Специфика ассоциаций грибов-хозяев: отличаются ли мутуалисты от антагонистов?». Эволюционная экология. 5 (4): 385–392. Дои:10.1007 / BF02214155.
  63. ^ Дидиу, Абдала Гэмби; и другие. (2010). «Эктомикоризные грибы с множественными хозяевами преобладают в тропических лесах Гвинеи и разделяются между кронами деревьев и сеянцами». Экологическая микробиология. 12 (8): 2219–2232. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2010.02183.x. PMID  21966915.
  64. ^ Massicotte, H.B .; и другие. (1999). «Разнообразие и специфичность хозяев лесных участков эктомикоризных грибов по пяти видам хозяев». Канадский журнал ботаники. 77 (8): 1053–1076. Дои:10.1139 / cjb-77-8-1053.
  65. ^ а б Ishida, Takahide A .; Нара, Казухидэ; Хогецу, Тайдзо (2007). «Влияние хозяев на сообщества эктомикоризных грибов: понимание восьми видов хозяев в смешанных хвойно-широколиственных лесах». Новый Фитолог. 174 (2): 430–440. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02016.x. PMID  17388905.
  66. ^ Den Bakker, Henk C .; и другие. (2004). «Эволюция и специфичность хозяина в эктомикоризном роде Leccinum». Новый Фитолог. 163 (1): 201–215. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01090.x.
  67. ^ Апонте, Кристина; и другие. (2010). «Непрямое влияние хозяина на эктомикоризные грибы: опадание листьев и качество подстилки объясняют изменения в грибковых сообществах на корнях средиземноморских дубов» (PDF). Биология и биохимия почвы. 42 (5): 788–796. Дои:10.1016 / j.soilbio.2010.01.014. HDL:10261/23231. Архивировано из оригинал (PDF) 21 июня 2015 г.. Получено 26 мая 2013.
  68. ^ а б c d Диес, Хесус (2005). Биология инвазии австралийских эктомикоризных грибов, интродуцированных с плантаций эвкалипта на Пиренейском полуострове (PDF). Проблемы науки о биоинвазии. 2005. С. 3–15. Дои:10.1007/1-4020-3870-4_2. ISBN  978-1-4020-2902-8.
  69. ^ Ричардсон, Дэвид М., изд. Экология и биогеография сосны. Издательство Кембриджского университета, 2000.
  70. ^ Уокер, Джон Ф .; и другие. (1999). «Подавление эктомикоризы на сеянцах навеса в зарослях Rhododendron maximum L. (Ericaceae) в южных Аппалачах» (PDF). Микориза. 9 (1): 49–56. Дои:10.1007 / s005720050262.
  71. ^ Вулф, Бенджамин Е .; и другие. (2008). «Инвазивное растение Alliaria petiolata (чесночная горчица) подавляет эктомикоризные грибы в своем интродуцированном диапазоне». Журнал экологии. 96 (4): 777–783. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2008.01389.x.
  72. ^ Кеннеди, Питер Дж .; Peay, Kabir G .; Брунс, Томас Д. (2009). «Конкуренция на кончиках корней среди эктомикоризных грибов: приоритетные эффекты - правило или исключение?» (PDF). Экология. 90 (8): 2098–2107. Дои:10.1890/08-1291.1. PMID  19739372.
  73. ^ а б Кеннеди, Питер (2010). «Эктомикоризные грибы и межвидовая конкуренция: взаимодействия видов, структура сообщества, механизмы сосуществования и направления будущих исследований». Новый Фитолог. 187 (4): 895–910. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2010.03399.x. PMID  20673286.
  74. ^ а б Mamoun, M .; Оливье, Дж. М. (1993). «Конкуренция между Tuber melanosporum и другими эктомикоризными грибами при двух режимах орошения». Растение и почва. 149 (2): 211–218. Дои:10.1007 / BF00016611.
  75. ^ Вильнев, Норманд; Ле Такон, Франсуа; Бушар, Даниэль (1991). «Выживание инокулированной Laccaria bicolor в условиях конкуренции с местными эктомикоризными грибами и влияние на рост пересаженных саженцев дугласфира». Растение и почва. 135 (1): 95–107. Дои:10.1007 / BF00014782.
  76. ^ Chen, Y.L .; Brundrett, M.C .; Делл, Б. (2000). «Влияние эктомикоризы и везикулярно-арбускулярной микоризы, отдельно или в конкуренции, на колонизацию корней и рост Eucalyptus globulus и E. urophylla». Новый Фитолог. 146 (3): 545–555. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2000.00663.x.
  77. ^ Фунун, Хассна; и другие. (2002). «Бактерии-помощники микоризы стимулируют эктомикоризный симбиоз Acacia holosericea с Pisolithus alba». Новый Фитолог. 153 (1): 81–89. Дои:10.1046 / j.0028-646X.2001.00284.x.
  78. ^ а б Bowen, G.D .; Теодору, К. (1979). «Взаимодействие бактерий и эктомикоризных грибов». Биология и биохимия почвы. 11 (2): 119–126. Дои:10.1016/0038-0717(79)90087-7.
  79. ^ Гарбай, Дж (1994). "Обзор Тэнсли № 76 Бактерии-помощники: новое измерение микоризного симбиоза". Новый Фитолог. 128 (2): 197–210. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04003.x.
  80. ^ Бонфанте, Паола; Анка, Юлия-Андра (2009). «Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий» (PDF). Ежегодный обзор микробиологии. 63: 363–383. Дои:10.1146 / annurev.micro.091208.073504. PMID  19514845. Архивировано из оригинал (PDF) 21 июня 2015 г.. Получено 26 мая 2013.
  81. ^ Claridge, A.W .; и другие. (1999). «Микофагия мелких млекопитающих в хвойных лесах Северной Америки: пищевая ценность спорокарпов Rhizopogon vinicolor, распространенного гипогенного гриба». Журнал сравнительной физиологии B. 169 (3): 172–178. Дои:10.1007 / s003600050208. PMID  10335615.
  82. ^ Корк, Стивен Дж .; Кенаги, Г. Дж. (1989). «Пищевая ценность гипогеозного гриба для лесного суслика». Экология. 70 (3): 577–586. Дои:10.2307/1940209. JSTOR  1940209.
  83. ^ Klironomos, John N .; Харт, Миранда М. (2001). «Динамика пищевой сети: замена азота растений на углерод растений». Природа. 410 (6829): 651–652. Bibcode:2001Натура.410..651K. Дои:10.1038/35070643. PMID  11287942.
  84. ^ Юнь, Ван; Холл, Ян Р. (2004). «Съедобные эктомикоризные грибы: проблемы и достижения» (PDF). Канадский журнал ботаники. 82 (8): 1063–1073. Дои:10.1139 / b04-051.
  85. ^ Munyanziza, E .; Kehri, H.K .; Багьярадж, Д. Дж. (1997). «Интенсификация сельского хозяйства, биоразнообразие почвы и функция агроэкосистем в тропиках: роль микоризы в сельскохозяйственных культурах и деревьях». Прикладная экология почвы. 6 (1): 77–85. Дои:10.1016 / S0929-1393 (96) 00152-7.
  86. ^ а б c d е Амарант, Майкл П. Важность и сохранение разнообразия эктомикоризных грибов в лесных экосистемах: уроки Европы и Тихоокеанского Северо-Запада. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Тихоокеанская Северо-Западная исследовательская станция, 1998 г. [1][постоянная мертвая ссылка ]
  87. ^ Грант, Синтия; и другие. (2005). «Фосфор почвы и удобрений: влияние на снабжение растений фосфором и развитие микоризы» (PDF). Канадский журнал растениеводства. 85 (1): 3–14. Дои:10.4141 / p03-182. Архивировано из оригинал (PDF) 22 декабря 2014 г.. Получено 26 мая 2013.
  88. ^ Скотт, Нил А .; и другие. (1999). «Хранение углерода в почве в лесных плантациях и пастбищах: последствия изменения землепользования». Теллус Б. 51 (2): 326–335. Bibcode:1999TellB..51..326S. Дои:10.1034 / j.1600-0889.1999.00015.x.
  89. ^ Чапела, Игнасио Х .; и другие. (2001). «Эктомикоризные грибы, занесенные экзотическими сосновыми плантациями, вызывают истощение почвенного углерода» (PDF). Биология и биохимия почвы. 33 (12): 1733–1740. Дои:10.1016 / s0038-0717 (01) 00098-0.
  90. ^ Kernaghan, G .; и другие. (2002). «Выбор in vitro бореальных эктомикоризных грибов для использования в восстановлении соленых щелочных сред обитания» (PDF). Реставрация экологии. 10 (1): 43–51. Bibcode:1990reec.book ..... J. Дои:10.1046 / j.1526-100x.2002.10105.x.
  91. ^ а б c d е Кольпаерт, Дж. (2011). «Как металлоустойчивые экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами». Летопись лесоведения. 68: 17–24. Дои:10.1007 / s13595-010-0003-9.
  92. ^ а б Blaudez, D .; Jacob, C .; Turnau, K .; Colpaert, J.V .; Ahonen-Jonnath, U .; Finlay, R .; Боттон, В .; Шало, М. (2000). «Дифференциальные ответы эктомикоризных грибов на тяжелые металлы in vitro». Микологические исследования. 104 (11): 1366–1371. Дои:10.1017 / s0953756200003166.
  93. ^ Гэдд, Г. (2004). «Микроорганизмы и токсичность тяжелых металлов». Микробная экология. 4 (4): 303–317. Дои:10.1007 / bf02013274. PMID  24232222.
  94. ^ Bellion, M .; Курбо, М; Jacob, C .; и другие. (2006). «Внеклеточный и клеточный механизм поддержания толерантности к металлам у эктомикоризных грибов». Письма о микробиологии FEMS. 254 (2): 173–181. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2005.00044.x. PMID  16445743.
  95. ^ Lasat, M.M .; Baker, A.J.M .; Кочян, Л. (1998). "Измененная компартментация Zn в симплазме корня и стимулирование абсорбции Zn в листе в качестве механизмов, участвующих в гипераккумуляции Zn в Thlaspi caerulescens". Физиология растений. 118 (3): 875–883. Дои:10.1104 / стр.118.3.875. ЧВК  34798. PMID  9808732.
  96. ^ Leyval, C .; Turnau, K .; Хазелвандтер, К. (1997). «Влияние загрязнения тяжелыми металлами на колонизацию и функцию микориз: физиологические, экологические и прикладные аспекты». Микориза. 7 (3): 139–153. Дои:10.1007 / s005720050174.
  97. ^ Southworth, D .; Tackleberry, L.E .; Massicotte, H.B. (2013). «Экология микоризы на серпантиновых почвах». Экология и разнообразие растений. 7 (3): 445–455. Дои:10.1080/17550874.2013.848950.
  98. ^ Колпаэрт, Дж. В. 2008. Загрязнение тяжелыми металлами и генетические адаптации эктомикоризных грибов. В: Avery S.V., Stratford M., Van West P. (eds) Стресс у дрожжей и мицелиальных грибов. Academic, Амстердам, стр. 157–174.
  99. ^ Ruotsalainen, A.L .; Марккола, A.M .; Козлов, М.В. (2009). «Микоризная колонизация березы горной (Betula pubescens ssp czerepanovii) по трем экологическим градиентам: меняет ли жизнь в суровых условиях взаимоотношения растений и грибов? ». Оценка состояния окружающей среды. 148 (1–4): 215–232. Дои:10.1007 / s10661-007-0152-y. PMID  18327653.
  100. ^ Staudenrausch, S .; Kaldorf, M .; Renker, C .; Luis, P .; Бускот, Ф. (2005). «Разнообразие сообщества эктомикоризы на урановой куче». Биол Удобрения Почвы. 41 (6): 439–446. Дои:10.1007 / s00374-005-0849-4.
  101. ^ Branco, S .; Ри, Р. (2010). «Серпентинные почвы не ограничивают разнообразие микоризных грибов». PLOS One. 5 (7): e11757. Bibcode:2010PLoSO ... 511757B. Дои:10.1371 / journal.pone.0011757. ЧВК  2909254. PMID  20668696.
  102. ^ Egerton-Warburton, L .; Гриффин, Б. (1995). "Дифференциальные ответы Pisolithus tinctorius изолирует алюминий in vitro ». Канадский журнал ботаники. 73 (8): 1229–1233. Дои:10.1139 / b95-133.
  103. ^ Jourand, P .; Ducousso, M .; Loulergue-Majorel, C .; Hannibal, L .; Santoni, S .; Prin, Y .; Лебрен, М. (2010). «Ультрабазитовые почвы из структуры Новой Каледонии. Pisolithus albus в экотипе ». FEMS Microbiology Ecology. 72 (2): 238–249. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2010.00843.x. PMID  20199570.
  104. ^ а б Colpaert, J.V .; Vandenkoornhuyse, P .; Adriaensen, K .; Вангронсвельд, Дж. (2000). "Генетическая изменчивость и толерантность к тяжелым металлам у эктомикоризных базидиомицетов. Suillus luteus". Новый Фитолог. 147 (2): 367–379. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2000.00694.x.
  105. ^ Colpaert, J.V .; Muller, L.A.H .; Lambaerts, M .; Adriaensen, K .; Вангронсвельд, Дж. (2004). «Эволюционная адаптация к токсичности цинка в популяциях Суиллоид грибы ». Новый Фитолог. 162 (2): 549–559. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01037.x.
  106. ^ Krznaric, E .; Verbruggen, N .; Wevers, J.H.L .; Carleer, R .; Vangronsveld, J .; Кольпаерт, Дж. В. (2009). "Cd-толерантный Suillus luteus: страхование от грибка сосен, подверженных воздействию компакт-диска ". Загрязнение окружающей среды. 157 (5): 1581–1588. Дои:10.1016 / j.envpol.2008.12.030. PMID  19211178.
  107. ^ Adriaensen, K .; Vrålstad, T .; Noben, J.P .; Vangronsveld, J .; Кольпаерт, Дж. В. (2005). "Медно-адаптированный Suillus luteus, симбиотическое решение для сосен, колонизирующих месторождения Cu ». Appl Environ Microbiol. 71 (11): 7279–7284. Дои:10.1128 / aem.71.11.7279-7284.2005. ЧВК  1287625. PMID  16269769.
  108. ^ Ruytinx, J .; Nguyen, H .; Van Hees, M .; De Beeck, O .; Vangronsveld, J .; Carleer, R .; Colpaert, J.V .; Адриаенсен, К. (2013). «Экспорт цинка приводит к адаптивной толерантности к цинку у эктомикоризных базидиомицетов. Suillus bovinus". Металломика. 5 (9): 1225–1233. Дои:10.1039 / c3mt00061c. PMID  23715468.
  109. ^ Ло, Чжи-Бинь; и другие. (2011). «Эктомикоризный гриб (Paxillus invutus) модулирует физиологию листьев тополя в сторону улучшения солеустойчивости». Экологическая и экспериментальная ботаника. 72 (2): 304–311. Дои:10.1016 / j.envexpbot.2011.04.008.
  110. ^ Николова, Иванка; Johanson, Karl J .; Дальберг, Андерс (1997). «Радиоцезий в плодовых телах и микоризах эктомикоризных грибов». Журнал экологической радиоактивности. 37 (1): 115–125. Дои:10.1016 / S0265-931X (96) 00038-0.
  111. ^ Meharg, Andrew A .; Кэрни, Джон WG (2000). «Эктомикориза - расширение возможностей восстановления ризосферы?» (PDF). Биология и биохимия почвы. 32 (11): 1475–1484. Дои:10.1016 / s0038-0717 (00) 00076-6. Архивировано из оригинал (PDF) 21 июня 2015 г.. Получено 30 мая 2013.
  112. ^ Fransson, Petra MA; Тейлор, Энди Ф.С.; Финли, Роджер Д. (2005). «Производство мицелия, распространение и колонизация корней эктомикоризными грибами Hebeloma crustuliniforme и Paxillus invutus в условиях повышенного атмосферного CO2». Микориза. 15 (1): 25–31. Дои:10.1007 / s00572-003-0289-7. PMID  14750001.
  113. ^ Гарсия, Мария О .; и другие. (2008). «Динамика микориз при повышенном содержании CO2 и азотных удобрений в лесу с теплой умеренной температурой» (PDF). Растение и почва. 303 (1–2): 301–310. Дои:10.1007 / s11104-007-9509-9.
  114. ^ а б Компант, Стефан; Марсель; Der Heijden, GA Van; Сессич, Анджела (2010). «Влияние изменения климата на полезные взаимодействия растений и микроорганизмов». FEMS Microbiology Ecology. 73 (2): 197–214. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2010.00900.x. PMID  20528987.
  115. ^ Malcolm, Glenna M .; и другие. (2008). «Акклиматизация эктомикоризных грибов к температуре и температурная чувствительность обмена веществ». Биология глобальных изменений. 14 (5): 1169–1180. Bibcode:2008GCBio..14,1169M. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2008.01555.x.
  116. ^ Арнольдс, Э. Э. Ф. (1991). «Упадок эктомикоризных грибов в Европе». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда. 35 (2): 209–244. Дои:10.1016 / 0167-8809 (91) 90052-у.
  117. ^ «Европейский совет по сохранению грибов». www.eccf.eu. Получено 16 июля 2019.
  118. ^ Уиллис, Кэтрин Дж. (2018). "Состояние грибов в мире". Состояние грибов в мире. Получено 16 июля 2019.
  119. ^ а б Винскзик, Алан М. и др. «Эктомикориза и лесное хозяйство в Британской Колумбии: краткое изложение текущих исследований и стратегий сохранения». Журнал экосистем и управления 2.1 (2002). PDF В архиве 21 июня 2015 г. Wayback Machine
  120. ^ Амарант, Майкл П. и др. Уплотнение почвы и органическое вещество влияют на немикоризную и эктомикоризную численность и разнообразие кончиков корней хвойных проростков. Исследование лесной службы. № ПБ - 97-104301 / ХАБ; ФСРП-ПНЗ - 494. Лесная служба, Портленд, штат Орегон (США). Тихоокеанская Северо-Западная исследовательская станция, 1996 год. [2]
  121. ^ Дальберг, Андерс; и другие. (2001). «Наследие эктомикоризных грибковых сообществ в шведских бореальных лесах после пожара в связи с интенсивностью пожара и интенсивностью рубок». Биологическое сохранение. 100 (2): 151–161. Дои:10.1016 / с0006-3207 (00) 00230-5.
  122. ^ Ма, Карен; и другие. (2001). «Воздействие радиовещательного выжигания после сплошных рубок на разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с гибридными сеянцами ели в центральной Британской Колумбии» (PDF). Канадский журнал исследований леса. 31 (2): 224–235. Дои:10.1139 / x00-158.
  123. ^ Хоксворт, Дэвид Л. (1991). «Грибковый аспект биоразнообразия: масштабы, значение и сохранение». Микологические исследования. 95 (6): 641–655. Дои:10.1016 / S0953-7562 (09) 80810-1.

внешняя ссылка