Базидиомицеты - Basidiomycota

Базидиомицеты
Haeckel Basimycetes.jpg
Базидиомицеты из Эрнст Геккель 1904 год Kunstformen der Natur
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Подцарство:Дикаря
Подразделение:Базидиомицеты
Мур, Р. 1980[1]
Подразделения / классы
Агарикомикотина
Пуччиниомикотина
Устлагиномикотина
Класс Incertae sedis (без подразделений)
Валлемиомицеты

Базидиомицеты (/бəˌsɪdяoʊмаɪˈkoʊтə/)[2] один из двух больших подразделения что вместе с Аскомикота, составляют Подцарство Дикаря (часто называемый "высшие грибы") в королевстве Грибы В частности, Basidiomycota включает следующие группы: грибы, клубнички, вонючие рога, брекет-грибы, Другой полипы, желейные грибы, болеты, лисички, земные звезды, грязь, головни, ржавеет, зеркальные дрожжи, и патогенные дрожжи человека Криптококк.Basidiomycota - мицелиальные грибы, состоящие из гифы (кроме базидиомикотовые дрожжи ) и размножаются половым путем за счет образования специализированного булавовидного конца клетки называется базидия которые обычно несут внешние мейоспоры (обычно четыре). Эти специализированные споры называются базидиоспоры.[3] Однако некоторые Basidiomycota являются облигатными бесполый репродукторы. Базидиомикоты, размножающиеся бесполым путем (обсуждаемые ниже), обычно могут быть признаны членами этого подразделения по общему сходству с другими, по образованию отличительной анатомической особенности ( зажимное соединение ), клеточная стенка компонентов, и окончательно филогенетический молекулярный анализ Последовательность ДНК данные.

Классификация

Недавняя классификация[4] принята коалицией 67 микологи распознает три подтипа (Пуччиниомикотина, Устлагиномикотина, Агарикомикотина ) и два других таксона уровня класса (Валлемиомицеты, Энторризомицеты ) помимо них, среди Basidiomycota. Как теперь классифицировано, подтипы объединяют, а также пересекают различные устаревшие таксономические группы (см. Ниже), ранее обычно использовавшиеся для описания Basidiomycota. Согласно оценке 2008 года, Basidiomycota включает три подтипа (включая шесть неназначенных классов), 16 классов, 52 порядка, 177 семейств, 1589 родов и 31 515 видов.[5]

Традиционно Basidiomycota были разделены на два класса, ныне устаревшие:

Раньше все Basidiomycota назывались Базидиомицеты, недопустимое имя уровня класса, введенное в 1959 году как аналог Аскомицеты, когда ни один из этих таксонов не был признан отделами. Термины базидиомицеты и аскомицеты часто используются в широком смысле для обозначения базидиомицетов и аскомицетов. Их часто сокращают до «базидиос» и «аскос» в качестве микологического сленга.[нужна цитата ]

Агарикомикотина

В Агарикомикотина включить то, что раньше называлось Гименомицеты (устаревший морфологический класс Basidiomycota, который сформировал гименальный слои на их плодовые тела ), Гастеромицеты (еще один устаревший класс, который включал виды, в большинстве своем лишенные гимении и образующие споры в закрытых плодовые тела ), а также большинство желейные грибы. Этот подтип также включает «классические» грибы, полипы, кораллы, лисички, корки, клубочки и вонючки.[6] Три класса Agaricomycotina - это Агарикомицеты, то Дакримицеты, а Тремелломицеты.[7]

Класс Валлемиомицеты еще не помещен в подразделение, но недавние геномные данные предполагают, что это сестринская группа Агарикомикотина.[8][9]

Пуччиниомикотина

В Пуччиниомикотина включают ржавчинные грибы, паразитические / симбиотические насекомые Септобазидиум, бывшая группа головневых грибов (в Микроботриомицеты, который включает зеркальные дрожжи), а также смесь странных, редко встречающихся или редко узнаваемых грибов, часто паразитирующих на растениях. Восемь классов Pucciniomycotina: Агарикостильбомицеты, Атрактиелломицеты, Классикуломицеты, Криптомикоколакомицеты, Цистобазидиомицеты, Микроботриомицеты, Миксиомицеты, и Пуччиниомицеты.[10]

Устлагиномикотина

В Устлагиномикотина большинство (но не все) из бывших головневых грибов и Экзобазидиальные. Классы Ustilaginomycotina являются Экзобазидиомицеты, энторризомицеты и Устилагиномицеты.[11]

Роды включены

Есть несколько родов, отнесенных к Basidiomycota, которые 1) малоизвестны, 2) не были подвергнуты анализу ДНК, или 3) если проанализированы филогенетически, не группируются с еще названными или идентифицированными семьями и не были отнесены к конкретным семья (т.е. они incertae sedis относительно семейного размещения). Они включают:

Типичный жизненный цикл

Цикл полового размножения базидиомицетов
Жизненный цикл базидиомицетов
Клеточный цикл дикариотического базидиомицета

В отличие от животных и растений, у которых есть легко узнаваемые мужские и женские аналоги, Basidiomycota (за исключением Ржавчина (Pucciniales )) имеют тенденцию иметь взаимно неразличимые, совместимые гаплоиды которые обычно мицелия состоящий из нитевидных гифы. Обычно гаплоидный мицелий базидиомикоты сливается через плазмогамия а затем совместимые ядра мигрируют в мицелии друг друга и соединяются с резидентными ядрами. Кариогамы задерживается, так что совместимые ядра остаются парами, называемыми дикарион. Гифы тогда называют дикариотический. И наоборот, гаплоидный мицелий называют монокарионы. Часто дикариотический мицелий более энергичный, чем индивидуальный монокариотический мицелий и захватывает субстрат, в котором они растут. Дикарионы могут быть долгоживущими, существовать годами, десятилетиями или столетиями. Монокарионы не являются ни мужчинами, ни женщинами.. У них либо биполярный (однофакторный) или тетраполярный (двухфакторный) система спаривания. Это приводит к тому, что следующие мейоз, в результате гаплоид базидиоспоры и образующиеся монокарионы имеют ядра, которые совместимы с 50% (если биполярные) или 25% (если тетраполярные) их сестринскими базидиоспорами (и их результирующими монокарионами), потому что для их совместимости гены спаривания должны различаться. Однако иногда существует более двух возможных аллелей для данного локуса, а у таких видов, в зависимости от специфики, более 90% аллелей монокарионы могут быть совместимы друг с другом.

Поддержанию дикариотического статуса дикарионов у многих Basidiomycota способствует формирование зажимные соединения которые физически помогают координировать и восстанавливать пары совместимых ядер после синхронного митотический ядерные подразделения. Вариации часты и многочисленны. В типичном жизненном цикле базидиомицетов длительные дикарионы периодически (сезонно или иногда) производят базидия, специализированные обычно булавовидные конечные клетки, в которых сливаются пары совместимых ядер (кариогамия ) сформировать диплоид ячейка. Мейоз вскоре следует производство 4 гаплоидных ядер, которые мигрируют в 4 внешних, обычно апикальных базидиоспоры. Однако бывают вариации. Обычно базидиоспоры представляют собой баллистический, поэтому их иногда также называют баллистоспоры. У большинства видов базидиоспоры рассредоточиваются, и каждая может начать новый гаплоидный мицелий, продолжая жизненный цикл. Базидии микроскопические, но они часто образуются на многоклеточных крупных плодоножках или в виде крупных плодоножек, называемых базидиокарпы или базидиомы, или плодовые тела ), по-разному называемые грибы, клубнички и др. Баллистические базидиоспоры образуются на стеригматы которые представляют собой конические шиповидные выступы на базидиях, обычно изогнутые, как бычьи рога. У некоторых Basidiomycota споры не баллистичны, а стеригматы могут быть прямыми, превращенными в пень или отсутствовать. Базидиоспоры этих небаллистоспорических базидий могут либо отпадать, либо высвобождаться посредством растворения или дезинтеграции базидий.

Схема типичного базидиокарпа, дипоидная репродуктивная структура базидиомицета, показывающая плодовое тело, гимений и базидии.

Таким образом, мейоз происходит в диплоидном базидиуме. Каждое из четырех гаплоидных ядер мигрирует в свою базидиоспору. Базидиоспоры баллистически разряжаются и запускают новый гаплоидный мицелий, называемый монокарионами. Нет самцов или самок, скорее есть совместимые талломы с множеством факторов совместимости. Плазмогамия между совместимыми индивидуумами приводит к отсроченной кариогамии, ведущей к установлению дикариона. Дикарион является продолжительным, но в конечном итоге дает начало либо плодовым телам с базидиями, либо непосредственно базидиям без плодовых тел. Парный дикарион в базидиуме сливается (т.е. имеет место кариогамия). Диплоидный базидий снова начинает цикл.

Мейоз

Coprinopsis cinerea представляет собой гриб базидиомицет. Он особенно подходит для изучения мейоз потому что мейоз протекает синхронно примерно в 10 миллионах клеток внутри шляпки гриба, и стадия профазы мейоза продлевается. Burns et al.[12] изучили экспрессию генов, участвующих в 15-часовом мейотическом процессе, и обнаружили, что характер экспрессии генов C. cinerea был похож на два других вида грибов, дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe. Эти сходства в паттернах экспрессии привели к выводу, что основная программа экспрессии мейоза сохраняется у этих грибов на протяжении более полумиллиарда лет эволюции с тех пор, как эти виды разошлись.[12]

Криптококк neoformans и Ustilago Maydis являются примерами патогенных базидиомицетов. Такие патогены должны быть способны преодолевать окислительную защиту своих хозяев, чтобы вызвать успешную инфекцию. Способность к мейозу может способствовать выживанию этих грибов, способствуя успешному инфицированию. Характерным центральным признаком мейоза является рекомбинация между гомологичными хромосомами. Этот процесс связан с восстановлением повреждений ДНК, особенно двухниточные разрывы. Способность С. neoformans и У. Майдис мейоз может способствовать их вирулентности, восстанавливая окислительное повреждение ДНК, вызванное высвобождением хозяином активные формы кислорода.[13][14]

Вариации жизненных циклов

Возникает множество вариаций. Некоторые из них самосовместимы и спонтанно образуют дикарионы без участия отдельного совместимого слоевища. Эти грибы считаются гомоталлическими, в отличие от обычных гетероталлических видов с типами спаривания. Другие являются вторично гомоталлическими в том смысле, что два совместимых ядра после мейоза мигрируют в каждую базидиоспору, которая затем рассеивается как уже существующий дикарион. Часто такие виды образуют только две споры на базидиум, но это тоже бывает разным. После мейоза в базидии могут происходить митотические деления. Результатом может быть множественное количество базидиоспор, включая нечетное количество из-за дегенерации ядер, спаривания ядер или отсутствия миграции ядер. Например, род лисичек Кратереллус часто имеет шестипорчатые базидии, а некоторые кортициоиды Систотрема виды могут иметь базидии с двумя, четырьмя, шестью или восемью спорами, а культурный шампиньон, Agaricus bisporus. при некоторых обстоятельствах могут иметь одно-, двух-, трех- или четырехспоровые базидии. Иногда монокарионы некоторых таксонов могут образовывать морфологически полностью сформированные базидиомы и анатомически правильные базидии и баллистические базидиоспоры в отсутствие образования дикарионов, диплоидных ядер и мейоза. Несколько редких таксонов имеют продленный диплоидный жизненный цикл, но могут быть обычными видами. Примеры существуют в родах грибов Армиллярия и Ксерула, как в Физалакриевые. Иногда базидиоспоры не образуются, и части «базидий» действуют как диспергирующие агенты, например своеобразный микопаразитарный студенистый гриб, Tetragoniomyces или весь «базидий» действует как «спора», например в каких-то ложных затяжках (Склеродермия ). В патогенном роду человека Криптококк, четыре ядра, следующие за мейозом, остаются в базидии, но постоянно делятся митотически, каждое ядро ​​мигрирует в синхронно формирующиеся небаллистические базидиоспоры, которые затем подталкиваются вверх другим набором, формирующимся под ними, что приводит к четырем параллельным цепочкам сухих «базидиоспор».

Возможны и другие варианты, некоторые из которых являются стандартными жизненными циклами (которые сами по себе имеют вариации в пределах вариаций) в рамках определенных порядков.

Ржавчина

Ржавчина (Pucciniales, ранее известный как Uredinales ) при их наибольшей сложности продуцируют пять различных типов спор на двух разных растениях-хозяевах в двух несвязанных семьях-хозяевах. Такие ржавчины бывают гетероциклическими (требуются два хозяина) и макроциклическими (продуцируют все пять типов спор). Пшеницы стеблевая ржавчина это пример. Условно стадии и состояния спор пронумерованы римские цифры. Как правило, базидиоспоры заражают хозяина, также известного как альтернативный или половой хозяин, и мицелий образует пикнидия, которые представляют собой миниатюрные полые субмикроскопические тела в форме колб, внедренные в ткань хозяина (например, лист). Эта стадия, обозначенная «0», производит одноклеточные споры, которые просачиваются в сладкой жидкости и действуют как неподвижные. сперма, а также выступающие рецептивные гифы. Насекомые и, возможно, другие векторов такие как дождь переносят сперматозоиды от спермагония к спермагонию, перекрестно инокулируя типы спаривания. Ни мужское, ни женское слоевище нет. После скрещивания дикарионы устанавливаются, и формируется вторая стадия спор, пронумерованная «I» и названная эсия, которые образуют дикариотические эциоспоры в сухих цепях в перевернутых чашевидных телах, встроенных в ткань хозяина. Затем эти эциоспоры заражают второго хозяина, известного как первичный или бесполый хозяин (в макроциклических ржавчинах). На первичном хозяине образуется повторяющаяся стадия спор, пронумерованная «II», уредиоспоры в сухих пустулах, называемых урединия. Уредиоспоры являются дикариотическими и могут инфицировать того же хозяина, который их произвел. Они неоднократно заражают этого хозяина за вегетационный период. В конце сезона появился четвертый тип спор - телиоспора, сформирован. Он имеет более толстые стенки и служит для перезимовки или выживания в других суровых условиях. Он не продолжает процесс заражения, скорее он остается бездействующим в течение определенного периода, а затем прорастает с образованием базидия (стадия «IV»), иногда называемая промицелий. У Pucciniales базидии имеют цилиндрическую форму и становятся 3-перегородка после мейоза каждая из 4 клеток несет по одной базидиоспоре. Базидиоспоры рассеиваются и снова запускают процесс заражения на хозяине 1. Самовлюбленный ржавчина завершает свой жизненный цикл на одном хосте вместо двух, и микроциклический ржавчины вырезать одну или несколько стадий.

Smuts

Характерная часть жизненного цикла грязь это толстостенные, часто темно-пигментированные, богато украшенные телиоспоры, которые служат для выживания в суровых условиях, таких как перезимовка, а также помогают распространять грибок в сухом виде. диаспоры. Телиоспоры изначально дикариотические, но становятся диплоидными в результате кариогамии. Мейоз происходит во время прорастания. Образуется промицелий, который состоит из короткой гифы (приравнивается к базидию). В некоторых фигнях, таких как Ustilago Maydis ядра мигрируют в промицелий, который становится перегородчатым (т. е. разделенным на клеточные компартменты, разделенные клеточными стенками, называемыми септа ), и гаплоидные дрожжевые конидии / базидиоспоры, иногда называемые споридиями, отпочковываются латерально от каждой клетки. В различных головнях дрожжевая фаза может размножаться, или они могут сливаться, или они могут инфицировать растительную ткань и превращаться в гиф. В других фигнях, таких как Кариес Tilletia, удлиненные гаплоидные базидиоспоры образуются апикально, часто в совместимых парах, которые сливаются в центре, в результате чего образуются Н-образные диаспоры которые к тому времени являются дикариотическими. Тогда могут образоваться дикариотические конидии. В конце концов хозяин заражается инфекционными гифами. Телиоспоры образуются в ткани хозяина. Существует множество вариаций на эти общие темы.

Головной убор с дрожжевой фазой и инфекционным состоянием гиф являются примерами диморфный Basidiomycota. У таксонов паразитов растений сапротрофной фазой обычно являются дрожжи, а инфекционной стадией - гиф. Однако есть примеры паразитов животных и человека, у которых виды диморфны, но заразны именно дрожжеподобные состояния. Род Филобазидиелла образует базидии на гифах, но основная инфекционная стадия более известна анаморфный название дрожжей Криптококк, например Криптококк neoformans и Криптококк gattii.

Диморфные Basidiomycota с дрожжевыми стадиями и плейоморфные ржавчины являются примерами грибов с анаморфы, которые являются бесполыми стадиями. Некоторые Basidiomycota известны только как анаморфы. Многие из них представляют собой дрожжи, которые в совокупности называются базидиомицетными дрожжами, чтобы отличить их от аскомицетных дрожжей в Аскомикота. Помимо анаморфов дрожжей и урединиев, эциев и пикнид, некоторые Basidiomycota образуют другие отличительные анаморфы в рамках своего жизненного цикла. Примеры Collybia tuberosa[15] с его семенами яблока и цветными склероций, Dendrocollybia racemosa [16] с его склероцием и его Tilachlidiopsis racemosa конидии, Армиллярия с их ризоморфы,[17] Hohenbuehelia [18] с их Нематоктонус нематода заразный, государственный[19] и паразит на кофейных листьях, Мицена лимонная[17] и это Decapitatus flavidus пропагулы называется гемма.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Мур, Р. Т. (1980). «Таксономические предложения по классификации морских дрожжей и других дрожжеподобных грибов, включая головню». Ботаника Марина. 23: 371.
  2. ^ «Базидиомикота». Dictionary.com Несокращенный. Случайный дом.
  3. ^ Rivera-Mariani, F.E .; Боланьос-Росеро, Б. (2011). «Аллергенность базидиоспор и аскоспор, переносимых по воздуху: необходимость дальнейших исследований». Аэробиология. 28 (2): 83–97. Дои:10.1007 / s10453-011-9234-y. Получено 16 января 2019.
  4. ^ Hibbett, David S .; Биндер, Манфред; Бишофф, Джозеф Ф .; Блэквелл, Мередит; Кэннон, Пол Ф .; Eriksson, Ove E .; Хундорф, Сабина; Джеймс, Тимоти; Кирк, Пол М. (май 2007 г.). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микологические исследования. 111 (5): 509–547. CiteSeerX  10.1.1.626.9582. Дои:10.1016 / j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334.
  5. ^ Кирк, Кэннон и Сталперс, 2008 г., стр. 78–79
  6. ^ https://cpb-us-e1.wpmucdn.com/blogs.uoregon.edu/dist/c/8944/files/2014/09/Lecture-7-Ustilaginomycets-1w4kndx.pdf
  7. ^ Кирк, Кэннон и Сталперс, 2008 г., п. 13
  8. ^ Zajc, J .; Liu, Y .; Dai, W .; Ян, З .; Hu, J .; Gostinčar, C .; Гунде-Цимерман, Н. (13 сентября 2013 г.). «Секвенирование генома и транскриптома галофильного гриба Wallemia ichthyophaga: наличие и отсутствие галоадаптации». BMC Genomics. 14: 617. Дои:10.1186/1471-2164-14-617. ЧВК  3849046. PMID  24034603.
  9. ^ Padamsee, M .; Kumar, T. K .; Riley, R .; Binder, M .; Boyd, A .; Calvo, A.M .; Furukawa, K .; Hesse, C .; Hohmann, S .; James, T. Y .; LaButti, K .; Lapidus, A .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Miller, K .; Shantappa, S .; Григорьев, И. В .; Hibbett, D. S .; McLaughlin, D. J .; Spatafora, J. W .; Эйме, М. К. (март 2012 г.). «Геном ксеротолерантной плесени Wallemia sebi показывает адаптацию к осмотическому стрессу и предполагает загадочное половое размножение». Грибковая генетика и биология. 49 (3): 217–26. Дои:10.1016 / j.fgb.2012.01.007. PMID  22326418.
  10. ^ Кирк, Кэннон и Сталперс, 2008 г., п. 581
  11. ^ Кирк, Кэннон и Сталперс, 2008 г., стр. 717–718
  12. ^ а б Burns, C .; Stajich, J. E .; Rechtsteiner, A .; Casselton, L .; Hanlon, S.E .; Wilke, S.K .; Савицкий, О.П .; Gathman, A.C .; Lilly, W. W .; Lieb, J.D .; Zolan, M.E .; Пуккила, П. Дж. (Сентябрь 2010 г.). «Анализ базидиомицета Coprinopsis cinerea показывает сохранение основной программы мейотической экспрессии на протяжении полумиллиарда лет эволюции». PLOS Genetics. 6 (9): e1001135. Дои:10.1371 / journal.pgen.1001135. ЧВК  2944786. PMID  20885784.
  13. ^ Lin, X .; Халл, К.; Хейтман, Дж. (Апрель 2005 г.). «Половое размножение между партнерами одного типа спаривания у Cryptococcus neoformans». Природа. 434 (7036): 1017–21. Bibcode:2005 Натур.434.1017L. Дои:10.1038 / природа03448. PMID  15846346. S2CID  3195603.
  14. ^ Michod, R.E .; Bernstein, H .; Неделку, А. М. (май 2008 г.). «Адаптивное значение секса у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция. 8 (3): 267–85. Дои:10.1016 / j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.
  15. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2007-10-25. Получено 2007-09-13.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  16. ^ Microsoft Word - Machnicki пересмотрен для PDF, финальный 24 августа В архиве 27 сентября 2007 г. Wayback Machine.
  17. ^ а б LUXGENE.COM: сайт, светящийся в темноте
  18. ^ "Хоэнбуэ". Архивировано из оригинал 21 декабря 2006 г.. Получено 2007-04-17.
  19. ^ "8knobs". Архивировано из оригинал 21 декабря 2006 г.. Получено 2007-04-17.

Источники

  • Кирк, П. М .; Кэннон, П. Ф .; Сталперс, Дж. А. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). КАБИ.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)

внешние ссылки