Ржавчина (грибок) - Википедия - Rust (fungus)

Ржавчина
Мякоть косячка оп тарве (Puccinia recondita f.sp. tritici on Triticum aestivum) .jpg
Puccinia recondita f.sp. тритичи на листе пшеницы
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Разделение:Базидиомицеты
Учебный класс:Пуччиниомицеты
Заказ:Pucciniales
Семьи

Ржавчина заболевания растений вызваны патогенный грибы порядка Pucciniales (ранее известный как Uredinales).

По оценкам, 168 родов ржавчины и около 7000 видов, более половины из которых относятся к роду Пуччиния, в настоящее время принимаются.[1] Грибки ржавчины - это узкоспециализированные патогены растений с несколькими уникальными особенностями. Взятые в совокупности, ржавчинные грибы разнообразны и поражают многие виды растений. Однако каждый вид имеет очень узкий круг хозяев и не может передаваться растениям, не являющимся хозяевами. Кроме того, большинство грибов ржавчины нелегко выращивать в чистой культуре.

Один вид ржавчинных грибов может инфицировать два разных растения-хозяина на разных этапах своего жизненного цикла и может производить до пяти растений. морфологически и цитологически отчетливые спорообразующие структуры, а именно спермогония, эсия, урединия, телия, и базидия в последовательных стадиях размножения.[2] Каждый тип спор очень специфичен для хозяина и обычно может заразить только один вид растений.

Грибки ржавчины - облигатные возбудители болезней растений, поражающие только живые растения. Инфекции начинаются, когда спора приземляется на поверхность растения, прорастает и вторгается в своего хозяина. Заражение ограничивается такими частями растений, как листья, черешки, нежные побеги, стебель, плоды и т. Д.[1] Растения с тяжелым заражением ржавчиной могут казаться низкорослыми, хлоротичный (пожелтели) или могут иметь признаки инфекции, такие как плодовые тела ржавчины. Растут ржавые грибы внутриклеточно, и образуют споровые плодовые тела внутри или, чаще, на поверхности пораженных частей растений.[1] Некоторые виды ржавчины образуют постоянные системные инфекции, которые могут вызвать уродства растений, такие как задержка роста, метла ведьмы, язвы стебля, галлы или гипертрофия пораженных частей растения.

Ржавчина получила свое название, потому что чаще всего наблюдается в виде отложений порошкообразных спор ржавого или коричневого цвета на поверхности растений. Римский сельскохозяйственный фестиваль Робигалия (25 апреля) имеет древние корни в борьбе с пшеничной ржавчиной.[3]

Воздействия

Ржавчина считается одним из самых вредных патогенов для сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства. Грибки ржавчины представляют собой серьезную проблему и ограничивающие факторы для успешного выращивания сельскохозяйственных и лесных культур. Белая сосновая пузырчатая ржавчина, стеблевая ржавчина пшеницы, ржавчина сои и кофейная ржавчина являются примерами общеизвестных разрушительных угроз для экономически важных культур.[1]

Жизненный цикл

Все ржавчины обязательны паразиты, что означает, что им требуется живой хозяин для завершения своего жизненного цикла. Как правило, они не убивают растение-хозяин, но могут серьезно снизить рост и урожайность.[4] Зерновые культуры может быть опустошен за один сезон; дубы, пораженные ржавчиной в главном стволе в течение первых пяти лет Cronartium quercuum часто умирают.[5]

Прорастание урединиоспоры Puccinia graminis, модель конца 19 века, Ботанический музей Грайфсвальда

Грибки ржавчины могут производить до пяти типов спор от соответствующих типов плодовых тел в течение своего жизненного цикла, в зависимости от вида. Римские цифры традиционно использовались для обозначения этих морфологических типов.

  • 0-Пикниоспоры (Сперматия ) из Пикнидия. Они служат в основном как гаплоидный гаметы в гетероталлический ржавеет.
  • Я-Эциоспоры от Aecia. Они служат в основном как неповторяющиеся, дикариотический, бесполые споры и заражают основного хозяина.
  • II-Урединиоспоры из Uredia (Урединия ). Они служат повторяющимися дикариотическими вегетативными спорами. Эти споры называются повторяющейся стадией, потому что они могут вызывать аутоинфекцию основного хозяина, повторно заражая того же хозяина, на котором возникли споры. Они часто бывают обильными, красными / оранжевыми и являются явным признаком ржавчины.
  • III-Телиоспоры от Telia. Эти дикариотические споры часто являются выживанием /перезимовка стадия жизненного цикла. Обычно они не заражают растение напрямую; вместо этого они прорастают с образованием базидий и базидиоспор.
  • IV-Базидиоспоры из Телиоспоры. Эти переносимые ветром гаплоидные споры весной часто заражают альтернативного хозяина.[6][7] Они редко наблюдаются за пределами лаборатория.

Грибки ржавчины часто классифицируют по их жизненному циклу. В зависимости от количества типов спор различают три основных типа жизненных циклов: макроциклический, демициклический, и микроциклический.[1] Макроциклический жизненный цикл имеет все состояния спор, в демициклическом цикле отсутствует урединиальное состояние, а в микроциклическом цикле отсутствуют базидиальные, пикниальный, а эциальные состояния, таким образом, обладают только урединиями и телиями. Спермагонии могут отсутствовать у каждого типа, но особенно у микроциклического жизненного цикла. В макроциклическом и демициклическом жизненных циклах ржавчина может быть либо чередующейся хозяином (разнородной) (т.е.эциальное состояние находится на одном виде растений, а телиальное состояние - на другом и неродственном растении), либо чередоваться без хозяина (самовлюбленный ) (т.е.этильные и телиальные состояния на одном и том же растении-хозяине).[1] Гетеро грибам ржавчины требуются два неродственных хозяина для завершения своего жизненного цикла, при этом первичный хозяин инфицирован эциоспорами, а альтернативный хозяин инфицирован базидиоспорами. Это можно противопоставить самовлюбленный гриб, который может завершить все части своего жизненного цикла на одном виде хозяина.[6] Понимание жизненных циклов ржавчинных грибов позволяет правильно управлять болезнями.[8]

Взаимосвязь растения-хозяина и ржавчины

Существуют определенные закономерности взаимоотношений с группами растений-хозяев и паразитирующими на них ржавчинными грибами. Некоторые роды грибов ржавчины, особенно Пуччиния и Уромицеты, представляют собой виды, способные паразитировать на растениях многих семейств. Другие роды ржавчины, по-видимому, ограничены определенными группами растений. Ограничение хоста может в гетеросексуальный виды, применяются к обеим фазам жизненного цикла или только к одной фазе.[1]

Процесс заражения

Споры ржавчинных грибов могут разноситься ветром, водой или насекомое векторов.[9] Когда спора встречается с восприимчивым растением, она может прорасти и заразить ткани растения. Споры ржавчины обычно прорастают на поверхности растения, образуя короткую гифу, называемую микробная трубка. Эта микробная трубка может обнаружить стома с помощью сенсорного процесса, известного как тигмотропизм. Это включает ориентацию на гребни, созданные эпидермальные клетки на поверхности листа и направленно расти, пока не встретит устьицу.[10]

Ржавая гифа, поражающая стому (увеличение 1600x)

Над стомой имеется гиф наконечник создает инфекционную структуру, называемую аппрессориум. С нижней стороны аппрессория тонкая гифа растет вниз, заражая клетки растений.[11] Считается, что весь процесс опосредуется чувствительными к растяжению кальций ион каналы, расположенные на кончике гифы, которые производят электрические токи и изменяют экспрессию генов, вызывая образование аппрессоров.[12]

Как только грибок проник в растение, он превращается в растение. мезофилл клетки, производящие специализированные гифы, известные как гаустория. Гаустории проникают через клеточные стенки, но не через клеточные мембраны: мембраны растительных клеток инвагинируют вокруг главного гаусториального тела, образуя пространство, известное как экстрагаусториальный матрикс. An утюг и фосфор богатая шейная повязка соединяет мембраны растений и грибов в пространстве между клетками для потока воды, известного как апопласт, тем самым предотвращая питательные вещества достигая клеток растения. Гаусторий содержит аминокислота и гексоза сахар транспортеры и H+-ATPases, которые используются для активный транспорт питательных веществ из растений, питающих грибок.[13] Гриб продолжает расти, проникая во все новые и новые клетки растений, пока рост спор происходит. Процесс повторяется каждые 10-14 дней, образуя множество спор, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новых хозяев.

Распространенные ржавчинные грибы в сельском хозяйстве

[6][8][14]

Лечение болезней ржавчины

Способы борьбы с грибковыми болезнями ржавчины во многом зависят от жизненного цикла конкретного возбудителя. Ниже приведены примеры планов ведения болезней, используемых для борьбы с макроциклическими и демициклическими заболеваниями:

Макроциклическое заболевание: Разработка плана управления этим типом болезни во многом зависит от того, происходит ли повторяющаяся стадия (урединиоспоры) на экономически важном растении-хозяине или на альтернативном хозяине. Например, повторяющийся этап в белая сосна болезнь пузырей ржавчина не встречается на белых соснах, а на альтернативном хозяине, Ребра виды В августе и сентябре Ребра виды вызывают телиоспоры, поражающие белые сосны. Удаление альтернативного хозяина нарушает жизненный цикл ржавчинных грибов. Cronartium ribicola, предотвращая образование базидиоспор, которые инфицируют основного хозяина. Хотя споры белых сосен не могут заразить другие белые сосны, споры выживания могут перезимовать на зараженных соснах и повторно заразить Ребра виды в следующем сезоне. Зараженные ткани удаляются из белых сосен и проходят строгий карантин. Ребра виды содержатся в зонах повышенного риска.[6][17]

Puccinia graminis представляет собой макроциклический разнородный гриб, вызывающий болезнь стеблевой ржавчины пшеницы. Повторяющаяся стадия этого гриба встречается на пшенице, а не на альтернативном хозяине, барбарис. Повторяющаяся стадия позволяет болезни сохраняться в пшенице, даже если альтернативный хозяин может быть удален. Посадка устойчивых культур является идеальной формой профилактики болезней, однако мутации могут привести к появлению новых штаммов грибов, которые могут преодолеть устойчивость растений. Хотя болезнь не может быть остановлена ​​путем удаления альтернативного хозяина, жизненный цикл нарушается, а скорость мутации снижается из-за уменьшения генетической рекомбинации. Это позволяет выращивать устойчивые культуры в течение более длительного периода времени.[6][18]

Демициклическая болезнь: Поскольку в жизненном цикле демициклических грибов нет повторяющейся стадии, удаление основного или альтернативного хозяина нарушит цикл болезни. Однако этот метод не очень эффективен при лечении всех демициклических заболеваний. Например, болезнь кедра и яблони может сохраняться, несмотря на удаление одного из хозяев, поскольку споры могут распространяться на большие расстояния. С тяжестью заболевания кедрово-яблоневой ржавчиной можно справиться, удалив с можжевельника галлы, производящие базидиоспоры, или обработав можжевельник защитными фунгицидами.[19]

Домашний контроль

Болезни ржавчины очень тяжело поддаются лечению. Фунгициды Такие как Манкозеб или же Трифорин может помочь, но может никогда не искоренить болезнь. Доступны некоторые органические профилактические решения и порошок серы известно, что останавливает споры прорастание. Высокие стандарты гигиена, хороший дренаж почвы и тщательный полив могут свести к минимуму проблемы. Любое появление ржавчины необходимо немедленно устранять, удаляя и сжигая все пораженные листья. Компостирование, или оставление зараженной растительности на земле приведет к распространению болезни.

Коммерческий контроль

На некоторых посевных площадях фунгициды применяются воздушным путем. Этот процесс дорогостоящий, и применение фунгицидов лучше всего прибегать к сезонам, когда болезни листьев тяжелые. Исследования показывают, что чем выше серьезность заболевания листвы, тем выше отдача от фунгицидов.[20] Южную болезнь кукурузной ржавчины можно спутать с обыкновенной ржавчиной. Отличительной чертой южной ржавчины является то, что пустулы образуются в основном на верхней поверхности листа, а споры имеют более оранжевый цвет. Южная ржавчина распространяется быстрее и оказывает более сильное экономическое воздействие, когда сохраняются жаркие и влажные погодные условия. Своевременное применение фунгицидов для борьбы с южной ржавчиной более важно, чем с обычной ржавчиной.[21]

От болезней ржавчины можно использовать самые разные методы профилактики:

  • Высокий уровень влажности может усугубить симптомы болезни ржавчины. Избегание полива сверху в ночное время, использование капельного орошения, уменьшение плотности посевов и использование вентиляторов для циркуляции воздушного потока может снизить серьезность заболевания.
  • Использование устойчивых к ржавчине сортов растений
  • Севооборот может прервать цикл болезней, потому что многие виды ржавчины зависят от хозяина и долго не сохраняются без хозяина.
  • Осмотр импортных растений и черенков на наличие симптомов. Важно постоянно наблюдать за растениями, потому что болезни ржавчины имеют латентный период (растение болеет, но не проявляет никаких симптомов).
  • Использование семян без болезней может снизить заболеваемость некоторыми видами ржавчины.[18]

Затронутые растения-хозяева

Вероятно, что большинство видов растений поражено некоторыми видами ржавчины. Ржавчину часто называют в честь вида-хозяина, которого она заражает. Например; Puccinia xanthii поражает дурниш цветковое растение (Дурнишник ). Недавно было зарегистрировано в общей сложности 95 ржавчинных грибов, принадлежащих к 25 родам, связанных со 117 видами лесных растений, принадлежащих к 80 родам хозяев и 43 семействам хозяев. Западные Гаты, Керала, Индия.[1] К грибам ржавчины относятся:

Роды-хозяева, инфицированные ржавчиной, включают:[1]

Некоторые из наиболее известных хостов включают:

Гиперпаразиты ржавчины

В семье Sphaeropsidaceae из Sphaeropsidales грибы, виды рода Дарлука находятся гиперпаразиты по ржавчине.[22]

Галерея

  • Грибок ржавчины на листе при малом увеличении.

  • Урединиоспоры ржавчинного гриба.

  • Диаграмма, представляющая процесс заражения грибами ржавчины

  • Грибок ржавчины, Puccinia urticata на поверхности листа крапивы

  • Ржавчина на луке

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Моханан С. (2010). Ржавые грибы Кералы. Керала, Индия: Научно-исследовательский институт леса Кералы. п. 148. ISBN  978-81-85041-72-8.
  2. ^ Колмер, Джеймс А; Ордонез, Мария Э; Грот, Джеймс V (2001). eLS. John Wiley & Sons, Ltd. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0021264. ISBN  9780470015902.
  3. ^ Эванс, Р. (2007). Utopia Antiqua: чтения Золотого века и упадка в Риме. Тейлор и Фрэнсис. ISBN  978-1-134-48787-5. Получено 2018-01-12.
  4. ^ Центральная научная лаборатория. (2006). Здоровье растений: Rusts [Информационный бюллетень]. Получено с www.csldiagnostics.co.uk
  5. ^ «Ржавые грибы». www.backyardnature.net.
  6. ^ а б c d е Шуман, Г. и Д'Арси, К. (2010). Существенная патология растений. APS Press
  7. ^ Скотт К.Дж. и Чакраворти А.К. (1982), Грибки ржавчины. Академическая пресса.
  8. ^ а б Петерсон Р. (1974). Жизненный цикл ржавого гриба. Ботаническое обозрение. 40 (4), 453-513.
  9. ^ Крейги, Дж. (1931). Фитопатология, 21,1001
  10. ^ Дикинсон, М. Молекулярная патология растений. 2003 г.
  11. ^ Дейзинг, Х. Б., С. Вернер и М. Верниц, Роль грибковых аппрессорий в заражении растений. Microbes Infect, 2000. 2 (13): с. 1631-41.
  12. ^ Чжоу, X.L. и др., Механочувствительный канал в целых клетках и участках мембран гриба Uromyces. Science, 1991. 253 (5026): p. 1415.
  13. ^ Фогеле, Р. и К. Мендген, Гаустория ржавчины: поглощение питательных веществ и не только. Новый Фитолог, 2003. 159 (1): с. 93-100.
  14. ^ Корнелл Университет. (2010). Ржавчина лилейника: Puccinia hemerocallidis [Информационный бюллетень]. Извлекаются из http://plantclinic.cornell.edu
  15. ^ Хукер, Артур L (1967). «Генетика и проявление устойчивости растений к ржавчине рода Puccinia». Анну. Преподобный Фитопатол. 5 (1): 163–178. Дои:10.1146 / annurev.py.05.090167.001115.
  16. ^ Hurtado-Gonzales, O.P .; Валентини, G .; Gilio, T. A .; Мартинс, А. М .; Песня, Q .; Пастор-Корралес, М.А. (2016). «Точное картирование Ur-3, исторически важного локуса устойчивости к ржавчине в фасоли». G3 (Бетесда, Мэриленд). 7 (2): 557–569. Дои:10.1534 / g3.116.036061. ЧВК  5295601. PMID  28031244.
  17. ^ Корнелл Университет. (2005). Белая сосна пузырчатая ржавчина: Cronartium ribicola [Информационный бюллетень]. Извлекаются из http://plantclinic.cornell.edu
  18. ^ а б Марсалис, М. и Голдберг, Н. (2006). Болезни листьев, стеблей и полосовой ржавчины пшеницы. [Информационный бюллетень]. Государственный университет Нью-Мексико
  19. ^ Уоллис, К. и Левандовски, Д. (2008). Кедровая ржавчина. Болезни декоративных растений. [Информационный бюллетень]. Государственный университет Огайо
  20. ^ «Stopsoybeanrust.com». www.stopsoybeanrust.com.
  21. ^ «Кукурузная ржавчина обыкновенная». www.channel.com.
  22. ^ faculty.ucr.edu (получено в декабре 2015 г.)

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с Pucciniales в Wikimedia Commons