Зеленые водоросли - Green algae

Зеленые водоросли
Stigeoclonium, род хлорофитных зеленых водорослей
Стигеоклониум, род хлорофитных зеленых водорослей
Научная классификацияИзменить эту классификацию
(без рейтинга):Archaeplastida
Королевство:Plantae
Включенные группы
Кладистски включены, но традиционно исключены таксоны

В зеленые водоросли (единственное число: зеленая водоросль) представляют собой большую неформальную группу водоросли состоящий из Хлорофита и Charophyta /Streptophyta, которые теперь вынесены в отдельные подразделения вместе с более базальным Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae и Спиротения.[1][2]

Наземные растения, или эмбриофиты, как полагают, возникли из харофиты.[3] Следовательно, кладистски, эмбриофиты тоже относятся к зеленым водорослям. Однако, поскольку эмбриофиты традиционно не классифицируются ни как водоросли, ни как зеленые водоросли, зеленые водоросли являются парафилетический группа. После осознания того, что эмбриофиты возникли внутри зеленых водорослей, некоторые авторы начинают включать их.[4][5][6][7][8] В клады который включает как зеленые водоросли, так и эмбриофиты, монофилетический и называется кладой Viridiplantae и как королевство Plantae. К зеленым водорослям относятся одноклеточные и колониальные. жгутиконосцы, большинство с двумя жгутики на клетку, а также различные колониальные, кокковидные и нитчатые формы, а также макроскопические, многоклеточные водоросли. Есть около 22 000 видов зеленых водорослей.[9] Многие виды живут большую часть своей жизни как одиночные клетки, в то время как другие виды образуют ценобия (колонии), длинные волокна или высокодифференцированные макроскопические водоросли.

Некоторые другие организмы полагаются на зеленые водоросли для проведения фотосинтез для них. В хлоропласты в динофлагелляты рода Лепидодиниум, эвглениды и хлорарахниофиты были получены из проглоченных зеленых водорослей,[10] и в последнем сохраняют нуклеоморф (рудиментарное ядро). Зеленые водоросли также находятся в симбиозе инфузорий. Парамеций, И в Hydra viridissima И в плоские черви. Некоторые виды зеленых водорослей, особенно родов Trebouxia класса Trebouxiophyceae и Трентепохлия (учебный класс Ulvophyceae ), можно найти в симбиотических ассоциациях с грибы формировать лишайники. Как правило, виды грибов, являющиеся партнерами лишайников, не могут жить сами по себе, в то время как виды водорослей часто встречаются в природе без грибов. Трентепохлия это нитчатая зеленая водоросль, которая может жить независимо на влажной почве, камнях или коре деревьев или образовывать фотосимбионт в лишайниках этого семейства Графидовые. Также макроводоросль Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) наземный,[11] иПразиола хрустящая, которые живут в супралиторальная зона, является наземным и может в Антарктике образовывать большие ковры на влажной почве, особенно вблизи колоний птиц.[12]

Ячеистая структура

У зеленых водорослей есть хлоропласты, содержащие хлорофилл а и б, придавая им ярко-зеленый цвет, а также вспомогательные пигменты бета-каротин (красно-оранжевый) и ксантофиллы (желтый) в стопке тилакоиды.[13][14] В клеточные стенки зеленых водорослей обычно содержат целлюлоза, и они хранят углеводы в виде крахмал.[15]

Все зеленые водоросли имеют митохондрии с квартирой кристы. Когда присутствует, в паре жгутики используются для перемещения ячейки. Они закреплены крестообразной системой микротрубочки и волокнистые нити. Жгутики присутствуют только в подвижных мужских гаметах харофиты[16] мохообразные, птеридофиты, саговники и Гинкго, но отсутствуют в гаметах Pinophyta и цветущие растения.

Члены класса Chlorophyceae подвергаются закрытому митозу в наиболее распространенной форме деления клеток среди зеленых водорослей, которое происходит через фикопласт.[17] Напротив, харофит зеленые водоросли и наземные растения (эмбриофиты) подвергаются открытому митоз без центриоли. Вместо этого «плот» микротрубочек, фрагмопласт, формируется из митотическое веретено и деление клеток предполагает использование этого фрагмопласт в производстве клеточная пластина.[18]

Происхождение

Фотосинтетические эукариоты возникли после первичного эндосимбиотический событие, когда гетеротрофная эукариотическая клетка поглотила фотосинтетический цианобактерии -подобный прокариот, который стал стабильно интегрированным и в конечном итоге превратился в мембраносвязанный органелла: the пластида.[19] Этот первичный эндосимбиоз вызвал три автотрофный клады с первичными пластидами: зеленые растения, то красные водоросли и глаукофиты.[20]

Эволюция и классификация

Рост зеленых водорослей Ульва на скальном субстрате на берегу океана. Некоторые зеленые водоросли любят Ульва быстро утилизируют неорганические питательные вещества из сток земли, и, таким образом, могут быть индикаторами загрязнения питательными веществами.

Зеленые водоросли часто классифицируют вместе с их потомками-эмбриофитами в зеленых растениях. клады Viridiplantae (или же Хлоробионта ). Viridiplantae вместе с красными водорослями и глаукофит водоросли, образуют супергруппу Primoplantae, также известную как Archaeplastida или Plantae Sensu lato. Предковая зеленая водоросль была одноклеточной жгутиковой.[21]

Viridiplantae разделились на две клады. В Хлорофита включать раннее расхождение празинофит линии и ядро ​​Chlorophyta, которые содержат большинство описанных видов зеленых водорослей. В Streptophyta включают харофиты и наземные растения. Ниже приводится согласованная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных.[22][23][24][25][26][27][28][29][2][30][31][32]

Viridiplantae /
 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Спиротения

 
 

Chlorokybophyceae

 
 
 
 
Хлорофита
 
 
 
 
ядро Chlorophyta
Хлорофитина
 
 
 

Ulvophyceae

 
 

Chlorophyceae

 
 
 

Trebouxiophyceae

 
 
 

Chlorodendrophyceae

 
 
 

Pedinophyceae

 
 
 

Празинофиты Clade VIIA

 
 
 
 

Празинофиты Clade VIIC

 
 

Pycnococcaceae

 
 
 
 

Nephroselmidophyceae

 
 
 
 

Mamiellophyceae

 
 

Pyramimonadales

 
 
 
Palmophyllophyceae
 

Пальмофиллы

 
 

Prasinococcales

 
 
 
Streptophyta /
 

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 
 

Zygnematophyceae

 
 

Mesotaeniaceae SS.

 
 
 

Эмбриофита (наземные растения)

 
 
 
 
Charophyta
 
зеленые водоросли

Базальный характер Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae и спиротения являются лишь более условно базальными стрептофитами.

Водоросли этой парафилетической группы "Charophyta" ранее были включены в Chlorophyta, поэтому зеленые водоросли и Chlorophyta в этом определении были синонимами. По мере того, как клады зеленых водорослей рассасываются, эмбриофиты, которые являются глубокой ветвью харофитов, включаются в "водоросли "," зеленые водоросли "и"Харофиты ", или эти термины заменены кладистической терминологией, такой как Archaeplastida, Plantae, Viridiplantae или же стрептофиты, соответственно.[33]

Размножение

Спряжение зеленых водорослей

Зеленые водоросли - это группа фотосинтезирующих эукариотических организмов, которые включают виды с гаплобионтным и диплобионтным жизненным циклом. Диплобионтные виды, такие как Ульва, следуйте репродуктивному циклу, который называется смена поколений в котором две многоклеточные формы, гаплоидная и диплоидная, чередуются, и они могут быть или не быть изоморфными (иметь одинаковую морфологию). У гаплобионтных видов только гаплоидное поколение, гаметофит многоклеточный. Оплодотворенная яйцеклетка, диплоид зигота, проходит мейоз, давая начало гаплоидным клеткам, которые станут новыми гаметофитами. Диплобионтические формы, которые произошли от гаплобионтических предков, имеют как многоклеточное гаплоидное поколение, так и многоклеточное диплоидное поколение. Здесь зигота многократно делится на митоз и вырастает в многоклеточный диплоид спорофит. Спорофит производит гаплоидные споры посредством мейоза, которые прорастают, давая многоклеточный гаметофит. Все наземные растения имеют общего диплобионтического предка, и диплобионтические формы также независимо развились в пределах Ulvophyceae более одного раза (как это происходило также с красными и коричневыми водорослями).[34]

Диплобионтные зеленые водоросли включают изоморфные и гетероморфные формы. У изоморфных водорослей морфология идентична в гаплоидном и диплоидном поколениях. У гетероморфных водорослей морфология и размер гаметофита и спорофита различны.[35]

Размножение варьируется от слияния идентичных клеток (изогамия ) к оплодотворение большой неподвижной клетки на более мелкую подвижную (оогамия ). Однако эти черты имеют некоторые вариации, особенно среди базальных зеленых водорослей, называемых празинофиты.

Гаплоидные клетки водорослей (содержащие только одну копию своей ДНК) могут сливаться с другими гаплоидными клетками с образованием диплоидных зигот. Когда нитчатые водоросли делают это, они образуют мосты между клетками и оставляют после себя пустые клеточные стенки, которые можно легко различить под световым микроскопом. Этот процесс называется спряжение и встречается, например, в Спирогира.

Половой феромон

Половой феромон производство, вероятно, является общей чертой зеленых водорослей, хотя подробно изучено только на нескольких модельных организмах. Volvox это род хлорофиты. Разные виды образуют сферические колонии до 50 000 клеток. Один хорошо изученный вид, Volvox carteri (2 000 - 6 000 ячеек) занимают временные бассейны с водой, которые имеют тенденцию высыхать в жару в конце лета. Когда их среда высыхает, бесполые V. carteri быстро умереть. Однако они могут избежать смерти, переключившись незадолго до завершения сушки на половую фазу своего жизненного цикла, которая приводит к производству неактивных, устойчивых к высыханию. зиготы. Половое развитие инициируется гликопротеин феромон (Hallmann et al., 1998). Этот феромон - одна из самых мощных известных биологических эффекторных молекул. Он может вызвать половое развитие при концентрациях до 10−16М.[36] Кирк и Кирк[37] показали, что производство феромонов, вызывающих секс, может быть экспериментально запущено в соматический клетки тепловой удар. Таким образом, тепловой шок может быть состоянием, которое обычно вызывает в природе феромон, вызывающий секс.[36]

В Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) комплекс - одноклеточный, изогамный харофид группа водорослей, которая является ближайшей одноклеточной по отношению к наземным растениям. Гетероталлический штаммы различных тип вязки может конъюгировать с образованием зигоспоры. Половые феромоны, называемые белками, индуцирующими высвобождение протопластов (гликополипептиды), продуцируемые клетками спаривающегося (-) и спаривающегося (+) типа, облегчают этот процесс.[38]

Физиология

Зеленые водоросли, в том числе харовые водоросли, служили модельные экспериментальные организмы понять механизмы ионной и водной проницаемости мембран, осморегуляция, тургор регулирование солеустойчивость, цитоплазматический поток, и генерация потенциалы действия.[39]

Рекомендации

  1. ^ Санчес-Баракальдо П., Рэйвен Дж. А., Пизани Д., Нолл А. Х. (сентябрь 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среды обитания с низкой соленостью». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 114 (37): E7737 – E7745. Дои:10.1073 / pnas.1620089114. ЧВК  5603991. PMID  28808007.
  2. ^ а б Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE (март 2018 г.). «Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории». Американский журнал ботаники. 105 (3): 291–301. Дои:10.1002 / ajb2.1048. PMID  29603143.
  3. ^ Палмер Дж. Д., Солтис Д. Е., Чейз М. В. (октябрь 2004 г.). «Растение древо жизни: обзор и некоторые точки зрения». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1437–45. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1437. PMID  21652302.
  4. ^ Delwiche CF, Timme RE (июнь 2011 г.). «Растения». Текущая биология. 21 (11): R417–22. Дои:10.1016 / j.cub.2011.04.021. PMID  21640897.
  5. ^ "Домашняя страница зеленых водорослей Charophycean". www.life.umd.edu. Получено 2018-02-24.
  6. ^ Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (февраль 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных - определение филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 пластидных геномов». BMC Эволюционная биология. 14: 23. Дои:10.1186/1471-2148-14-23. ЧВК  3933183. PMID  24533922.
  7. ^ Delwiche CF, Cooper ED (октябрь 2015 г.). «Эволюционное происхождение земной флоры». Текущая биология. 25 (19): R899–910. Дои:10.1016 / j.cub.2015.08.029. PMID  26439353.
  8. ^ Парфри Л.В., Лар DJ, Knoll AH, Кац Л.А. (август 2011 г.). «Оценка сроков ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011ПНАС..10813624П. Дои:10.1073 / pnas.1110633108. ЧВК  3158185. PMID  21810989.
  9. ^ Guiry MD (октябрь 2012 г.). «Сколько существует видов водорослей?». Журнал психологии. 48 (5): 1057–63. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  10. ^ Филогеномика пластид с обширной выборкой таксонов дополнительно проясняет различное эволюционное происхождение и время появления вторичных зеленых пластид.
  11. ^ Holzinger, A .; Herburger, K .; Blaas, K .; Льюис, Л. А .; Карстен, У. (2017). "Наземная зеленая макроводоросль Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): экофизиологические характеристики в условиях ограничения воды ». Протоплазма. 254 (4): 1755–1767. Дои:10.1007 / s00709-016-1068-6. ЧВК  5474099. PMID  28066876.
  12. ^ Carvalho, Evelise L .; MacIel, Lucas F .; MacEdo, Pablo E .; Dezordi, Filipe Z .; Абреу, Мария Э. Т .; Виктория, Филипе де Карвалью; Pereira, Antônio B .; Болдо, Джулиано Т .; Валлау, Габриэль да Луз; Пинто, Пауло М. (2018). «Сборка de novo и аннотация транскриптома антарктической водоросли Prasiola crispa». Границы молекулярных биологических наук. 4: 89. Дои:10.3389 / fmolb.2017.00089. ЧВК  5766667. PMID  29359133.
  13. ^ Берроуз 1991. Водоросли Британских островов. Объем 2 Музей естественной истории, Лондон. ISBN  0-565-00981-8
  14. ^ ван ден Хук К., Манн Д. Г., Янс Х. М. (1995). Водоросли Введение в фикологию. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-30419-1.
  15. ^ Джадд В.С., Кэмпбелл С.С., Келлог EA, Стивенс П.Ф., Донохью MJ (2002). Систематика растений, филогенетический подход. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates Inc., стр.156. ISBN  978-0-87893-403-4.
  16. ^ Робертс DW (1992). "Письмо редактору". Токсикология и прикладная фармакология. 112 (2): 331–332. Дои:10.1016 / 0041-008x (92) 90204-6. PMID  1539170.
  17. ^ Пикетт-Хипс Дж (1976). «Деление клеток в эукариотических водорослях». Бионаука. 26 (7): 445–450. Дои:10.2307/1297481. JSTOR  1297481.
  18. ^ P.H. Рэйвен, Р.Ф. Эверт, С. Эйххорн (2005): Биология растений, 7-е издание, W.H. Издательство Freeman and Company, Нью-Йорк, ISBN  0-7167-1007-2
  19. ^ Килинг П.Дж. (март 2010 г.). «Эндосимбиотическое происхождение, разнообразие и судьба пластид». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 365 (1541): 729–48. Дои:10.1098 / rstb.2009.0103. ЧВК  2817223. PMID  20124341.
  20. ^ Де Клерк О., Богерт К.А., Лелиарт Ф. (2012). «Разнообразие и эволюция водорослей». Геномное понимание биологии водорослей. Успехи ботанических исследований. 64. С. 55–86. Дои:10.1016 / B978-0-12-391499-6.00002-5. ISBN  9780123914996. ISSN  0065-2296.
  21. ^ Leliaert F (29 мая 2013 г.). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей». Получено 2017-09-09.
  22. ^ Льюис Л.А., Маккорт Р.М. (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники. 91 (10): 1535–56. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1535. PMID  21652308.
  23. ^ Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Herron MD, Verbruggen H, Delwiche CF, De Clerck O (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF). Критические обзоры в науках о растениях. 31: 1–46. Дои:10.1080/07352689.2011.615705. S2CID  17603352.
  24. ^ Марин Б (сентябрь 2012 г.). «Вложен в Chlorellales или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленная молекулярным филогенетическим анализом полных ядерных и кодируемых пластидом оперонов рРНК». Протист. 163 (5): 778–805. Дои:10.1016 / j.protis.2011.11.004. PMID  22192529.
  25. ^ Лорин-Лемай С, Бринкманн Х, Филипп Х (август 2012 г.). «Происхождение наземных растений пересмотрено в свете загрязнения последовательностей и отсутствующих данных». Текущая биология. 22 (15): R593–4. Дои:10.1016 / j.cub.2012.06.013. PMID  22877776.
  26. ^ Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (февраль 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных - определение филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 пластидных геномов». BMC Эволюционная биология. 14: 23. Дои:10.1186/1471-2148-14-23. ЧВК  3933183. PMID  24533922.
  27. ^ Leliaert F, Tronholm A, Lemieux C, Turmel M, DePriest MS, Bhattacharya D, Karol KG, Fredericq S, Zechman FW, Lopez-Bautista JM (май 2016 г.). «Филогеномный анализ хлоропластов выявил наиболее разветвленную ветвь Chlorophyta, класс Palmophyllophyceae. Nov». Научные отчеты. 6: 25367. Bibcode:2016НатСР ... 625367Л. Дои:10.1038 / srep25367. ЧВК  4860620. PMID  27157793.
  28. ^ Lecointre G, Guyader HL (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация. Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674021839.
  29. ^ Санчес-Баракальдо П., Рэйвен Дж. А., Пизани Д., Нолл А. Х. (сентябрь 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среды обитания с низкой соленостью». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 114 (37): E7737 – E7745. Дои:10.1073 / pnas.1620089114. ЧВК  5603991. PMID  28808007.
  30. ^ Лемье С., Отис С., Турмель М. (февраль 2000 г.). «Геном предкового хлоропласта в Mesostigma viride показывает раннюю ветвь эволюции зеленых растений». Природа. 403 (6770): 649–52. Bibcode:2000Натурал.403..649л. Дои:10.1038/35001059. PMID  10688199.
  31. ^ Ридигер, Матиас; Хихара, Юкако; Гесс, Вольфганг Р. (2018-06-01). «От цианобактерий и водорослей к наземным растениям: регуляторная сеть RpaB / Ycf27 в процессе перехода». Перспективы в психологии. 5 (1): 13–25. Дои:10.1127 / пункт / 2018/0078. ISSN  2198-011X.
  32. ^ Турмель, Моник; Лемье, Клод (2018), «Эволюция пластидного генома в зеленых водорослях», Достижения в ботанических исследованиях, Elsevier, стр. 157–193, Дои:10.1016 / bs.abr.2017.11.010, ISBN  9780128134573
  33. ^ Cook ME, Грэм Л.Е. (2017). Арчибальд Дж. М., Симпсон А. Г., Сламовиц С. Н. (ред.). Справочник протистов. Издательство Springer International. С. 185–204. Дои:10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN  9783319281476.
  34. ^ Трилло, Инаки Руис; Неделку, Аврора М (2015). Эволюционные переходы к многоклеточной жизни: принципы и механизмы. Springer. ISBN  978-94-017-9642-2.
  35. ^ Бесшо, Казухиро; Иваса, Йох (2009). «Гетероморфные и изоморфные смены поколений у макроводорослей как приспособления к сезонным условиям». Исследования эволюционной экологии. 11: 691–711. S2CID  46519857.
  36. ^ а б Холлманн А., Годл К., Венцл С., Шумпер М. (май 1998 г.). «Высокоэффективная феромоновая система Volvox, вызывающая секс». Тенденции в микробиологии. 6 (5): 185–9. Дои:10.1016 / s0966-842x (98) 01234-7. PMID  9614342.
  37. ^ Кирк Д.Л., Кирк М.М. (январь 1986 г.). «Тепловой шок вызывает выработку возбудителя половой жизни в Volvox». Наука. 231 (4733): 51–4. Bibcode:1986Научный ... 231 ... 51K. Дои:10.1126 / science.3941891. PMID  3941891.
  38. ^ Секимото Х., Сато С., Фуджи Т. (октябрь 1990 г.). «Биохимические и физиологические свойства белка, индуцирующего высвобождение протопластов во время конъюгации в комплексе Closterium peracerosum-strigosum-littorale». Planta. 182 (3): 348–54. Дои:10.1007 / BF02411384. PMID  24197184. S2CID  1999634.
  39. ^ Тадзава М (2010). «Шестьдесят лет исследований с харасовыми клетками: захватывающий материал для биологии клеток растений». Прогресс в ботанике 72. Прогресс в ботанике. 72. С. 5–34. Дои:10.1007/978-3-642-13145-5_1. ISBN  978-3-642-13145-5. Получено 2012-07-10.

внешняя ссылка