Инфузория - Ciliate

Эта статья о простейших типах Ciliophora. О типе инфузорий в целом см. Инфузорные клетки. Типа листового поля см. Лист § Поля (край).

Инфузория
Инфузорий collage.jpg
Некоторые примеры разнообразия инфузорий. По часовой стрелке сверху слева: Лакримария, Coleps, Стентор, Дилепт, Парамеций
Научная классификация е
Clade:SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Цилиофора
Дофлейн, 1901 исправить.
Подтипы и классы[1]

См. Текст для подклассов.

Синонимы
  • Реснички Перти, 1852 г.

В инфузории группа простейшие характеризуется наличием волосовидных органелл, называемых реснички, которые по структуре идентичны эукариотические жгутики, но в целом они короче и представлены в гораздо большем количестве, с разными волнистый рисунок, чем жгутики. Реснички встречаются у всех членов группы (хотя своеобразный Суктория есть они только для части их жизненный цикл ) и по-разному используются при плавании, ползании, привязанности, кормлении и ощущении.

Инфузории - важная группа протисты, обычен почти везде, где есть вода - в озерах, прудах, океанах, реках и почвах. Описано около 4500 уникальных свободноживущих видов, а потенциальное количество современных видов оценивается в 27 000–40 000.[2] В это число входят многие эктосимбиотический и эндосимбиотический виды, а также некоторые обязать и оппортунистический паразиты. Размеры инфузорий варьируются от 10 до 10 штук. мкм в некоторых кольподеи до 4 мм в длину в некоторых гелейиды, и включать некоторые из самых морфологически сложные простейшие.[3][4]

В большинстве систем таксономия, "Цилиофора"оценивается как филюм[5] под любым из нескольких королевства, в том числе Chromista,[6] Протиста[7] или Простейшие.[8] В некоторых старых системах классификации, таких как влиятельные таксономические работы Альфред Каль мерцательные простейшие помещаются в класс "Реснички"[9][10] (термин, который также может относиться к род рыб ). В таксономической схеме, одобренной Международное общество протистологов, что исключает формальные ранг такие обозначения, как «тип» и «класс», «цилиофора» не имеет рейтинга таксон в пределах Альвеолаты.[11][12]

Структура клетки

Схема инфузории Парамеций

Ядра

В отличие от большинства других эукариоты, инфузории имеют два разных типа ядра: крошечный, диплоид микронуклеус («генеративное ядро», несущее зародышевый ячейки), и большой, полиплоид макронуклеус («вегетативное ядро», которое заботится об общей регуляции клеток, выражая фенотип организма). Последний образуется из микроядра путем усиления геном и тяжелое редактирование. Микронуклеус передает свой генетический материал потомству, но не экспрессирует свои гены. Макронуклеус обеспечивает малая ядерная РНК для вегетативного роста.

Деление макронуклеуса происходит за счет амитоз, и сегрегация хромосомы происходит в результате процесса, механизм которого неизвестен. Этот процесс не идеален, и примерно через 200 поколений клетка проявляет признаки старения. Периодически макронуклеусы необходимо регенерировать из микроядер. В большинстве случаев это происходит во время спряжение. Здесь выстраиваются две клетки, микроядра претерпевают мейоз, некоторые из гаплоидный дочери обмениваются, а затем сливаются, образуя новые микроядра и макронуклеусы.

Цитоплазма

Еда вакуоли сформированы через фагоцитоз и обычно следуют определенному пути через ячейку, поскольку их содержимое переваривается и разбивается лизосомы Таким образом, вещества, содержащиеся в вакуоли, достаточно малы, чтобы размытый через мембрану пищевой вакуоли в клетку. Все, что осталось в пищевой вакуоли к моменту достижения цитопрокта (анальная пора ) разряжается экзоцитоз. У большинства инфузорий также есть одна или несколько выдающихся сократительные вакуоли, которые собирают воду и выводят ее из клетки для поддержания осмотическое давление, или в какой-либо функции для поддержания ионного баланса. У некоторых родов, например Парамеций, они имеют характерную форму звезды, причем каждая точка представляет собой собирающую трубку.

Специализированные структуры у инфузорий

Реснички расположены рядами, называемыми кинети. В некоторых формах есть и поликинетиды тела, например, среди спиротрихи где они обычно образуют щетину, называемую Cirri. Чаще реснички тела располагаются в мононуклеоз- и дикинетиды, которые включают соответственно один и два кинетосомы (базальные тельца), каждое из которых может поддерживать ресничку. Они расположены в ряды, называемые кинети, которые идут от передней части клетки к задней. Тело и оральные кинетиды составляют недоразвитый, организация, уникальная для инфузорий и важная для их классификации, и включает различные фибриллы и микротрубочки участвует в координации ресничек.

Инфрацилиатура - один из основных компонентов клеточная кора. Остальные альвеолы, маленькие пузырьки под клеточной мембраной, которые упаковываются напротив нее, образуя пленка поддержание формы клетки, которая варьируется от гибкой и сократительной до жесткой. Многочисленные митохондрии и экструзомы также обычно присутствуют. Наличие альвеол, строение ресничек, форма митоза и различные другие детали указывают на тесную связь между инфузориями, Apicomplexa, и динофлагелляты. Эти внешне непохожие группы составляют альвеолиты.

Кормление

Большинство инфузорий гетеротрофы, питаясь более мелкими организмами, такими как бактерии и водоросли, а детрит попадал в ротовую борозду (рот) модифицированными ресничками ротовой полости. Обычно это включает в себя серию мембранеллы слева от рта и пароральная перепонка справа, оба из которых возникают из поликинетиды, группы многих ресничек вместе с ассоциированными структурами. Пища перемещается ресничками через поры рта в пищевод, в результате чего образуются пищевые вакуоли.

Однако методы кормления значительно различаются. Некоторые инфузории не имеют рта и питаются абсорбцией (осмотрофия ), в то время как другие являются хищниками и питаются другими простейшими и, в частности, другими инфузориями. Некоторые инфузории паразитируют животные, хотя только один вид, Balantidium coli, как известно, вызывает заболевание у людей.[13]

Размножение и сексуальные явления

Большинство инфузорий делятся поперечно, но у некоторых видов встречаются и другие виды бинарного деления.

Размножение

Инфузории размножаются бесполым путем, различными видами деление.[14] Во время деления микроядро подвергается митоз а макронуклеус удлиняется и подвергается амитоз (кроме Кариореликтовский инфузории, макронуклеары которых не делятся). Затем клетка делится на две, и каждая новая клетка получает копию микроядра и макронуклеуса.

Инфузория переживает последние процессы двойного деления

Обычно ячейка делится поперечно, причем передний половина инфузории ( протер) образуя один новый организм, а задний половина ( Опист) образуя другой. Однако в некоторых группах инфузорий происходят и другие типы деления. Они включают подающий надежды (появление из тела зрелого родителя маленького реснитчатого потомства, или «роевиков»); стробиляция (множественные деления вдоль тела клетки, производящие цепочку новых организмов); и палинтомия (множественные деления, обычно в пределах киста ).[15]

Деление может происходить спонтанно, как часть вегетативного клеточный цикл. Как вариант, это может происходить в результате самооплодотворения (автогамия ),[16] или это может последовать спряжение, сексуальный феномен, при котором инфузории совместимых типы вязки обмениваться генетическим материалом. Хотя конъюгацию иногда называют формой воспроизводства, она не связана напрямую с репродуктивными процессами и не приводит напрямую к увеличению числа отдельных инфузорий или их потомства.[17]

Конъюгация

Обзор

Спряжение инфузорий - это сексуальное явление, которое приводит к генетическая рекомбинация и ядерная реорганизация внутри клетки.[17][15] Во время конъюгации две инфузории совместимого типа спаривания образуют мост между своими цитоплазмы. Микроядра претерпевают мейоз, макронуклеусы исчезают, и гаплоидный микроядра обмениваются через мост. У некоторых инфузорий (перитрих, хонотрихи и немного сукторианцы ), конъюгированные клетки сливаются навсегда, и один конъюгант поглощается другим.[13][18] Однако в большинстве групп инфузорий клетки отделяются после конъюгации, и оба образуют новые макронуклеары из своих микроядер.[19] Спряжение и автогамия всегда сопровождаются делением.[15]

У многих инфузорий, таких как Парамецийпартнеры по спряжению (гамонты) похожи или неотличимы по размеру и форме. Это называется «изогамонтической» конъюгацией. В некоторых группах партнеры разные по размеру и форме. Это называется «анизогамонтическим» конъюгацией. В сидячие перитрихи например, один половой партнер (микроконъюгант) маленький и подвижный, а другой (макроконъюгант) большой и сидячий.[17]

Этапы спряжения
Этапы конъюгации у Paramecium caudatum

В Paramecium caudatum, этапы сопряжения следующие (см. диаграмму справа):

  1. Совместимые деформации спаривания встречаются и частично сливаются
  2. Микроядра подвергаются мейозу, образуя четыре гаплоидных микроядра на клетку.
  3. Три из этих микроядер распадаются. Четвертый подвергается митозу.
  4. Две клетки обмениваются микроядром.
  5. Затем клетки разделяются.
  6. Микроядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное микроядро.
  7. Митоз возникает трижды, в результате чего образуется восемь микроядер.
  8. Четыре новых микроядра превращаются в макронуклеусы, а старые макронуклеусы распадаются.
  9. Двойное деление происходит дважды, образуя четыре идентичные дочерние клетки.

Перестройки ДНК (скремблирование генов)

Инфузории содержат два типа ядер: соматический "макронуклеус "и зародышевый "микронуклеус ". Только ДНК в микроядре передается во время полового размножения (конъюгации). С другой стороны, только ДНК в макронуклеусе активно экспрессируется и определяет фенотип организма. Макроядерная ДНК получена из микроядерной ДНК удивительным образом обширная перестройка и амплификация ДНК.

Развитие Oxytricha макроядерный геном из микроядерного генома

Макронуклеус начинается как копия микронуклеуса. Микроядерные хромосомы фрагментируются на множество более мелких частей и усиливаются, чтобы получить множество копий. Образующиеся в результате макроядерные хромосомы часто содержат только одну ген. В Тетрахимена у микроядра 10 хромосом (по пять на гаплоидный геном), а у макронуклеуса более 20 000 хромосом.[20]

Кроме того, микроядерные гены прерываются многочисленными «внутренними элиминированными последовательностями» (IES). Во время развития макронуклеуса IES удаляются, а оставшиеся генные сегменты, макронуклеарные последовательности (MDS), сращиваются вместе, чтобы получить рабочий ген. Тетрахимена имеет около 6000 IES, и около 15% микроядерной ДНК удаляется во время этого процесса. В процессе руководствуются малые РНК и эпигенетический хроматин Метки.[20]

В Spirotrich инфузории (такие как Oxytricha ), этот процесс еще более сложен из-за «скремблирования генов»: MDS в микроядре часто имеют другой порядок и ориентацию, чем в макронуклеарном гене, и поэтому помимо делеции ДНК инверсия и перемещение требуются для «расшифровки». Этим процессом управляют длинные РНК, происходящие из родительского макронуклеуса. Более 95% микроядерной ДНК удаляется во время развития макронуклеаров спираотрихов.[20]

Окаменелости

До недавнего времени самые старые известные окаменелости инфузорий были тинтинниды от Ордовикский период. В 2007 году Ли и другие. опубликовали описание ископаемых инфузорий из Формация Доушантуо, около 580 миллионов лет назад, в Эдиакарский период. К ним относятся два типа тинтиннидов и возможный предковый сукториан.[21] Ископаемое Вортичелла был обнаружен внутри кокона пиявки из Триасовый период, около 200 миллионов лет назад.[22]

Классификация

Дальнейшая информация: Викивиды: Ciliophora
Stentor roeselii

Для инфузорий было предложено несколько различных схем классификации. Следующая схема основана на молекулярном филогенетический анализ до четырех генов 152 видов, представляющих 110 семейств:[1]

Подтип Postciliodesmatophora

Subphylum Intramacronucleata

Oxytricha trifallax

Другой

Включены некоторые старые классификации Опалиновые у инфузорий. Принципиальное отличие мультикалиатной жгутиконосцы (например., гемимастигиды, Стефанопогон, Multicilia, опалины ) и инфузорий - наличие макронуклеусов только в инфузориях.[23]

Патогенность

Единственный известный представитель филума инфузорий патогенный для людей это Balantidium coli,[24][25] что вызывает болезнь балантидиаз. Не патогенен для домашней свиньи.[26]

использованная литература

  1. ^ а б Гао, Фэн; Уоррен, Алан; Чжан, Цяньцянь; Гонг, июнь; Мяо, Мяо; Солнце, Пинг; Сюй, Дапэн; Хуанг, Цзе; Йи, Чжэньчжэнь (2016-04-29). «Основанная на всех данных эволюционная гипотеза реснитчатых протистов с пересмотренной классификацией типа Ciliophora (Eukaryota, Alveolata)». Научные отчеты. 6: 24874. Bibcode:2016НатСР ... 624874Г. Дои:10.1038 / srep24874. ISSN  2045-2322. ЧВК  4850378. PMID  27126745.
  2. ^ Фойсснер, В .; Хоксворт, Дэвид, ред. (2009). Разнообразие протистов и географическое распространение. Темы биоразнообразия и сохранения. Springer Нидерланды. п. 111. ISBN  9789048128006.
  3. ^ Нильсен, Торкель Гиссель; Kiørboe, Томас (1994). «Регулирование биомассы и продукции зоопланктона в прибрежных экосистемах умеренного пояса. 2. Инфузории». Лимнология и океанография. 39 (3): 508–519. Bibcode:1994LimOc..39..508N. Дои:10.4319 / lo.1994.39.3.0508.
  4. ^ Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие 3-е издание. Springer. стр.129. ISBN  978-1-4020-8238-2.
  5. ^ «Отчет ИТИС». Интегрированная система таксономической информации. Получено 11 декабря 2014.
  6. ^ Кавальер-Смит, Томас (01.01.2018). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения». Протоплазма. 255 (1): 297–357. Дои:10.1007 / s00709-017-1147-3. ISSN  1615-6102. ЧВК  5756292. PMID  28875267.
  7. ^ Йи З, Сон В., Зажим Дж. К., Чен З, Гао С., Чжан Кью (декабрь 2008 г.). «Пересмотр систематических взаимоотношений внутри отряда Euplotida (Protista, Ciliophora) с использованием новых последовательностей гена, кодирующего малую субъединицу рРНК, и тестирование использования комбинированных наборов данных для построения филогении комплекса Diophrys». Мол. Филогенет. Evol. 50 (3): 599–607. Дои:10.1016 / j.ympev.2008.12.006. PMID  19121402.
  8. ^ Miao M, Song W, Chen Z и др. (2007). «Уникальный эуплотидный инфузорий, Gastrocirrhus (Protozoa, Ciliophora): оценка его филогенетического положения на основании последовательности гена малой субъединицы рРНК». J. Eukaryot. Микробиол. 54 (4): 371–8. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2007.00271.x. PMID  17669163.
  9. ^ Альфред Каль (1930). Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata - Volume I General Section And Prostomata.
  10. ^ «Медицинское определение CILIATA». www.merriam-webster.com. Получено 2017-12-22.
  11. ^ Adl, Sina M .; Басс, Дэвид; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Schoch, Conrad L .; Смирнов, Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью У .; Бурки, Фабьен; Карденас, Пако (2019). «Поправки к классификации, номенклатуре и разнообразию эукариот». Журнал эукариотической микробиологии. 66 (1): 4–119. Дои:10.1111 / jeu.12691. ISSN  1550-7408. ЧВК  6492006. PMID  30257078.
  12. ^ Adl, Sina M .; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии. 52 (5): 399–451. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x. PMID  16248873.
  13. ^ а б Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе (3-е изд.). Springer. стр.58. ISBN  978-1-4020-8238-2. 1007/978-1-4020-8239-9
  14. ^ Х., Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе. Нью-Йорк: Спрингер. п. 30. ISBN  9781402082382. OCLC  272311632.
  15. ^ а б c Х., Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе. Нью-Йорк: Спрингер. п. 23. ISBN  9781402082382. OCLC  272311632.
  16. ^ Бергер Дж. Д. (октябрь 1986 г.). «Аутогамия в Paramecium. Приверженность стадии клеточного цикла к мейозу». Exp. Cell Res. 166 (2): 475–85. Дои:10.1016/0014-4827(86)90492-1. PMID  3743667.
  17. ^ а б c Райков И.Б. (1972). «Ядерные явления при конъюгации и автогамии у инфузорий». Исследования в протозоологии. 4: 149.
  18. ^ Финли, Гарольд Э. "Сопряжение Микростома вортичеллы. "Труды Американского общества микроскопии (1943): 97-121.
  19. ^ «Знакомство с ресничками». Получено 2009-01-16.
  20. ^ а б c Мотидзуки, Кадзуфуми (2010). «Перестройки ДНК, направленные некодирующими РНК в инфузориях». Междисциплинарные обзоры Wiley: РНК. 1 (3): 376–387. Дои:10.1002 / wrna.34. ЧВК  3746294. PMID  21956937.
  21. ^ Li, C.-W .; и другие. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Доушантуо, Венган, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 151–156. Bibcode:2007GSLSP.286..151L. Дои:10.1144 / SP286.11.
  22. ^ Бомфлер, Бенджамин; Керп, Ганс; Тейлор, Томас Н .; Моэструп, Эйвинд; Тейлор, Эдит Л. (18 декабря 2012 г.). «Кокон триасовой пиявки из Антарктиды содержит ископаемое животное-колокольчик». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (51): 20971–20974. Bibcode:2012PNAS..10920971B. Дои:10.1073 / pnas.1218879109. ISSN  1091-6490. ЧВК  3529092. PMID  23213234.
  23. ^ Кавальер-Смит, Т. (2000). Мегаэволюция жгутиков: основа диверсификации эукариот. В: Leadbeater, B.S.C., Green, J.C. (ред.). Жгутиковые. Единство, разнообразие и эволюция. Лондон: Тейлор и Фрэнсис, стр. 361-390, стр. 362, г. [1].
  24. ^ «Балантидиаз». DPDx - Лабораторная идентификация паразитарных заболеваний, вызывающих озабоченность общественного здравоохранения. Центры по контролю и профилактике заболеваний. 2013.
  25. ^ Рамачандран, Амбили (23 мая 2003 г.). "Введение". Паразит: Balantidium coli Болезнь: балантидиаз. ParaSite. Стэндфордский Университет.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  26. ^ Шистер, Фредерик Л. и Линн Рамирес-Авила (октябрь 2008 г.). "Текущее мировое состояние Balantidium coli". Обзоры клинической микробиологии. 21 (4): 626–638. Дои:10.1128 / CMR.00021-08. ЧВК  2570149. PMID  18854484.

дальнейшее чтение

  • Линн, Денис Х. (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  9781402082382. OCLC  272311632.
  • Инфузории: клетки как организмы. Хаусманн, Клаус., Брэдбери, Филлис К. (Phyllis Clarke). Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. 1996 г. ISBN  978-3437250361. OCLC  34782787.CS1 maint: другие (ссылка на сайт)
  • Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы.. Ли, Джон Дж., Лидейл, Гордон Ф., Брэдбери, Филлис К. (Филлис Кларк) (2-е изд.). Лоуренс, Канзас, США: Общество протозоологов. 2000 г. ISBN  9781891276224. OCLC  49191284.CS1 maint: другие (ссылка на сайт)