Гематодиниум - Hematodinium

Гематодиниум это род динофлагелляты. Виды этого рода, такие как Hematodinium perezi, то типовой вид, внутренние паразиты из гемолимфа из ракообразные такие как атлантический голубой краб (Callinectes sapidus ) и Норвежский лобстер (Nephrops norvegicus).^[2][3][4] Виды этого рода наносят экономический ущерб промысловому промыслу крабов, в том числе вызывают болезнь горького краба в большом Таннер или промысел краба-стригуна Берингово море.^[3]

Вступление

Гематодиниум является вредной паразитической динофлагеллатой морских ракообразных десятиногих, часто обитающих в гемолимфе организмов-хозяев (Горник 2013 ). Резкие изменения в жизненно важных органах, тканях и гемолимфе хозяина приводят к дегенерации организма (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Предыдущие исследования показали, что виды в роде Гематодиум влияют на многие организмы отряда Decapoda, а также могут повлиять на отряд Amphipoda (Лохан 2012 ) и подкласс Copepoda (Manier и другие, 1971). Эти таксоны ракообразных включают крабов, омаров, раков, креветок и креветок - все они коммерчески важные источники пищи для многих стран. Эффекты Гематодиниум паразиты агрессивны и могут быть смертельными, таким образом, способными уничтожить целые популяции крабов. Открытия Гематодиниум патогены в десятиногих раках простираются от западной части Атлантического океана (Лохан 2012 ) в южную Австралию (Горник 2013 ). В результате преобладания Гематодиниум во многих водах океана значительный ущерб нанесен многим рыбным промыслам по всему миру.

История познания

Hematodinium perezi является одним из первых видов, изученных в составе рода Гематодиниум (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Этот организм хорошо известен и поэтому используется в качестве основного объекта исследования для этого рода. Первое заявление Х. Перези был изготовлен в 1931 году Чаттоном и Пуассоном у берегов Нормандии и Франции. Они были обнаружены у плавающих крабов Carcinus maenas и Liocarcinus depurator. В то время исследования Чаттона и Пуассона не привели к получению надежных данных о Гематодиниум. Это произошло потому, что только небольшой процент протестированных крабов показал, что они несли Х. Перези паразит. Тем не менее, будущие открытия аналогичных болезней у других крабов были связаны с Х. Перези после первого наблюдения Чаттона и Пуассона. Позже пораженные крабы включают: Рак пагуру (Латруит и другие., 1988; Стентифорд и другие., 2002) и Некора пубер (Вильгельм и Було, 1988; Вильгельм и Миаль, 1996).

В 1994 г. появился второй вид Гематодиниум австралийский найденный в Австралии, отличается от Х. Перези. Хадсон и Шилдс (1994) отмечают, что помимо расположения в южном полушарии, размер трофона, а также наличие округлых плазмодиальных стадий различались между группами паразитов. Позднее молекулярные исследования подтвердили разделение H. australis из Х. Перези (Стентифорд и Шилдс 2005 ).

До сих пор существует лишь несколько определяющих характеристик между Гематодиниум разновидность (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Все известные виды обнаруживаются в ракообразных-хозяевах, имеют гемолимфу, обитающую в нитчатых плазмодиальных стадиях, интрузивные амебоидные инфекции трофонта и динокарион.

Виды в предположении принадлежности к роду Гематодиниум в настоящее время нуждаются в дальнейших исследованиях. Отсутствие сравнительной работы между типовыми видами и последними открытиями видов препятствует изучению разнообразия рода. Гематодиниум (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Трудности возникают из-за недоступности материалов репрезентативного типа для использования в сравнительных исследованиях и наличия лишь скудного списка полезных физических характеристик между типовым видом и потенциальным Гематодиниум паразиты (Маленький 2012 ). Поэтому вновь открытые таксоны обозначают общую классификацию Гематодиниум sp. или упоминаются как Гематодиниум-подобно. В некоторых случаях новые открытия паразитов ошибочно идентифицируются как Х. Перези из-за близкого сходства с типовым видом.

Среда обитания и экология

На момент исследований Смолла (2012) 38 видов ракообразных-хозяев подверглись воздействию Гематодиниум паразиты. Некоторые из экономически важных инфицированных хозяев включают кожевников и снежных крабов из северо-восточной части Тихого и Атлантического океанов, голубых крабов с Атлантического побережья и побережья Мексиканского залива в США, норвежских лобстеров и съедобных крабов из Европы. Ожидается, что географическое распространение Гематодиниум будет расти и достигать различных других водных регионов по всему миру из-за океанических течений, перемещений хозяев и расширения среды обитания, а также транспортных судов. Кроме того, по мере того, как новые виды ракообразных становятся мишенью и вылавливаются как коммерческие морепродукты, могут быть обнаружены новые виды патогенов. Так было в случае недавней находки на нескольких фермах азиатских ракообразных. (Маленький 2012 ) отмечает, что задокументированы только виды аквакультуры из южного и восточного Китая, в том числе плавучих крабов. P. trituberculatus, грязевой краб S. serrata, и белая креветка Экзопалаемон carinicauda. Кроме того, небольшая новая находка Гематодиниум паразитов у ракообразных также недавно обнаружили в российских водах.

Недавние результаты исследований зараженных китайских ракообразных ферм

В 2004 году крабы-плавунцы P. trituberculatus из Чжоушаня диагностировали «молочную болезнь» (Маленький 2012 ). У них наблюдались признаки летаргии из-за развития белых мышечных тканей и молочной гемолимфы. Кроме того, у этих крабов был дефицит клеточной гемолимфы, и у них развились обесцвеченные раковины. Пострадали более 3000 акров прибрежных водных культур, а уровень смертности достиг 60%. Это была первая отмеченная вспышка такого рода в Китае.

В 2005 году грязевые крабы S. serrata были инфицированы «болезнью желтой воды» в провинции Чжэцзян (Маленький 2012 ). Гематодиниум трофонты, преспоры и диноспора стадии присутствовали у исследованных лиц. Пораженные грязевые крабы были тоньше, чем обычно, имели белую мышечную массу и ненормальную молочную жидкость под панцирем. Другие регионы разведения крабов в том же году также пострадали от Гематодиниум инфекции. Во время перевозки между партиями пораженные крабы имели "приготовленный" оранжевый цвет и вскоре умерли.

В 2008 году катастрофический Гематодиниум Эпидемия инфекции потрясла креветку белохвостую (E. carinicauda) аквакультуры в Чжоушань (Маленький 2012 ). Креветки были вялыми и имели белые мышцы на придатках. Наиболее примечателен белый цвет их гемолимфы, в результате чего болезнь получила название «болезнь молочных креветок». Уровень смертности достиг 100%, полностью уничтожив многие аквафармы.

Исследования вышеупомянутых эпидемий показывают, что один и тот же паразит способен инфицировать нескольких ракообразных-хозяев, поскольку амплифицированный частичный ген SSU и участки рДНК ITS1 паразита, заражающего белохвостую креветку, были чрезвычайно похожи на последовательности паразитов, заражающих плавучих и грязевых крабов (Xu и другие., 2010). Сюй и другие. (2010) первыми сообщили о Гематодиниум инфекция у креветок.

Недавние находки на зараженных фермах ракообразных в России

Красные королевские крабы P. camtschaticus и синие королевские крабы П. утконос из Охотского моря в России, исследованные в конце 2006 г., имели крошечный процент особей, у которых проявлялись симптомы Гематодиниум инфекция (Рязанова, 2008). Ученые обнаружили, что гемолимфы камчатского краба приобрели кремовый цвет после заражения паразитом. Кроме того, приготовленное крабовое мясо было невкусным и напоминало «горькую крабовую болезнь», описанную у крабов Таннера (Meyers и другие., 1987). Огромное количество Гематодиниум Паразиты разных стадий вегетативной жизни присутствовали во всех отобранных тканях крабов (Рязанова, 2008).

Описание организма

Виды, принадлежащие к роду Гематодиниум несут ключевые идентифицирующие характеристики динофлагеллят. К ним относятся динокарион, пелликула, голые гимнодиноидные диноспоры и диномитоз (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Поскольку изучена лишь небольшая часть видов этого рода, понимание их жизненного цикла недостаточно.

Ученые предполагают, что проглатывание спор является основным путем передачи, по которому ракообразные-хозяева приобретают Гематодиниум паразиты (Шилдс, 1994). Однако каннибализм с заглатыванием трофонтов - еще одна возможность. Вегетативные клетки, известные как трофонты, обычно располагаются в гемолимфе хозяина и быстро размножаются в результате шизогонии. Плазмодии, содержащие от 2 до 8 ядер, подвижны в Х. Перези. Затем следует спороношение, ведущее к образованию преспор, а затем диноспор. Предположительно, диноспоры выходят из хозяина через небольшие отверстия в панцире или через усиковые железы. Макроспоры немного больше микроспор на несколько микрометров, и оба они способны выдерживать условия морской воды в течение нескольких дней.

Различия в стадиях жизни могут возникать из-за времени приобретения паразитов, а также из-за различной скорости созревания паразитов у разных хозяев (Shields, 1994). Например, в host C. bairdiспороношение может произойти в течение более или менее года. Напротив, исследования, касающиеся хозяев Портун пелагический и Сцилла пильчатая предложить более быструю скорость развития Гематодиниум паразиты.

Жизненный цикл Гематодиниум sp. в хосте Nephrops norvegicus

Одним из конкретных видов с известным жизненным циклом является безымянный Гематодиниум паразит взят от хозяина Nephrops norvegicus. Эпплтон и Викерман (1998) in vitro Эксперименты описывают слияние макродиноспор и микродиноспор с образованием нитчатых трофонтов, которые образуют колонии, известные как «горгонады». Затем эти горгонады либо прогрессируют в «комковатые» колонии, либо становятся взаимосвязанной колонией плазмодий, известной как паутинный трофонт. Паутинный трофонт увеличивается, образуя паутинный споронт, который входит в спорогонию, чтобы произвести споробласты. Далее следует спорообразование, при котором споробласты развиваются в макро- и микроспоры, совершая полный цикл в соответствии с жизненным циклом. Appleton и Vickerman (1998) предполагают, что стадия жизни, с которой часто сталкиваются ученые, Гематодиниум sp. спорогоны. Однако другие исследователи возражают против их предположения, поскольку трофические стадии были обнаружены у других хозяев (Meyers и другие., 1987).

Два примера частичных жизненных циклов Гематодиниум sp.

Неполный жизненный цикл Гематодиниум виды в гемолимфе хозяина Chionoecetes bairdi был также задокументирован Eaton и другие. (1991). Плазмодий трофонт продуцировал амебоидные трофонты, которые затем трансформировались в преспоры и диноспоры (Meyers и другие., 1987). Оба Мейерса и другие. (1987) и Eaton и другие. (1991) описали макродиноспоры длиной от 12 до 14 мм и микроспоры длиной от 7 до 9 мм.

Кроме того, частичный жизненный цикл Гематодиниум sp. предоставляется в результате наблюдений Шилдса и Сквайара (2000) в хосте Callinectes sapidus. Эта история жизни контрастирует с историей паразита, обнаруженного в N. norvegicus описано ранее. Червеобразный плазмодий либо отпочковывается, чтобы создать больше плазмодиев, либо входит в мерогонию. Вегетативные амебоидные трофонты отделяются во время сегментации, за которой следуют процессы деления. В конце концов, амебоидные трофонты останавливаются для окончательного деления деления из-за высокой плотности клеток. Они переходят к окончательному спорогональному делению с образованием четырех диноспор.

Практическое значение

Ракообразные составляют значительную долю импортных морских моллюсков во всем мире. Они экономически важны во всем мире, поэтому одна эпидемия может привести к денежным убыткам от сотен тысяч долларов (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Паразиты, принадлежащие к роду Гематодиниум вносят свой вклад в смертность коммерческих ракообразных, тем самым способствуя сокращению рынка ракообразных. Ярким примером является экономический эффект от «горькой крабовой болезни», вызванной Гематодиниум sp. на крабах юго-востока Аляски. Эта инфекция изменяет биохимический состав мякоти ракообразных, что приводит к неприятному изменению вкуса (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Чтобы болезнь охватила всю партию крабов, достаточно всего одного пораженного хозяина (Мейерс и другие., 1987). Более 250 000 долларов было потеряно в результате более высокой, чем обычно, смертности крабов, как описано Мейерсом. и другие. (1987). Более того, штат Вирджиния сталкивается с ежегодным дефицитом от 500 тыс. До 1 млн долларов в результате незарегистрированного сокращения численности ракообразных. Callinectes sapidus популяции летом и осенью в сильно засоленных водах (Стентифорд и Шилдс 2005 ).

Полная оценка воздействия Гематодиниум sp. на промысловых моллюсках невозможно из-за природы живого товара (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Мертвых и / или отдаленных ракообразных нельзя анализировать на паразитарные инфекции. Молодые крабы и зрелые самки крабов также часто упускаются из виду.

Ученые использовали несколько методов диагностики Гематодиниум sp. у рачков-хозяев. К ним относятся визуальный осмотр, мокрые мазки, нейтральное красное окрашивание, гистология и молекулярное обнаружение (Стентифорд и Шилдс 2005 ). Финансирование дальнейших исследований влияния Гематодиниум sp. о рыболовстве может быть оправдано возможной разработкой более универсальных научных методов для выявления других «подверженных риску» популяций ракообразных.

Список видов

Hematodinium perezi

Гематодиниум австралийский

внешняя ссылка

Общий обзор рода:

http://www.vims.edu/research/departments/eaah/programs/crustacean/research/hemodinium/

Горькая крабовая болезнь:

http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/hemcb-eng.html

Рекомендации

Библиография

дальнейшее чтение