Орнитоцерк - Ornithocercus

Орнитоцерк
Ornithocercus splendidus на высоте 74 м в Ионическом море
Ornithocercus splendidus на 74 м в Ионическое море
Научная классификация е
Clade:SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Myzozoa
Суперкласс:Динофлагеллата
Учебный класс:Dinophyceae
Заказ:Динофизиальные
Семья:Dinophysiaceae
Род:Орнитоцерк
Штейн, 1883 г.
Разновидность[1]

Орнитоцерк это род планктонный динофлагеллята который известен своей сложной морфологией, которая включает в себя значительные списки, выросшие из текальные пластины, придавая привлекательный внешний вид.[2] Обнаруженный в 1883 году, этот род насчитывает небольшое количество видов, которые в настоящее время классифицируются, но широко распространен в тропических и субтропических океанах.[3] Род отмечен садами экзосимбиотических бактерий в своих списках, межорганическая динамика которых является актуальной областью исследований.[4] Поскольку они обитают только в теплой воде, этот род использовался в качестве косвенного показателя изменения климата и потенциально может служить индикатором изменения окружающей среды, если обнаружен в новых условиях.[5]

История познания

Орнитоцеркус Магнификус: Из оригинального описания вида [6]

“…Орнитоцерк, [так] странно, что даже самому трезвому исследователю придется [вызвать] некоторое восхищение ... Орнитоцерк magnificus, одна из самых удивительных и странных форм животных, которые когда-либо случалось со мной »- Фридих Штейн 1883 [6]

Род Орнитоцерк впервые был описан в 1883 году немецким энтомологом и зоологом. Самуэль Фридрих Натаниэль Риттер фон Штайн. Первоначально он выдумал род только с одним видом: голотипом Ornithocercus magnificus. Он проводил свои наблюдения в Атлантическом океане и назвал этот организм в соответствии с удивительной формой, вдохновленной им.[6]

Штейн изначально сгруппировал Орнитоцерк в Dinophysiden, немецком таксономическом термине, который больше не используется. Он специально соединил это с родом Histioneis из-за их морфологических различий, включая то, что он описал как головную воронку и шейный воротник.[6]

Ornithocercus magnificus от залива Вильфранш. Маленькие оранжевые шарики - симбиотические цианобактерии.

До того как Штрих-кодирование ДНК стало доступным, специфическая демаркация в роде была серьезной проблемой из-за изменчивости морфологических признаков (особенно списков цингулярных). Хотя красивые рисунки публиковались в начале 20 века, часто их научная ценность была ограничена из-за неполноты морфологического анализа.[7] Хотя наиболее фундаментальной таксономической особенностью была текальная структура, до 1970-х годов было доступно относительно мало статей, в которых критически анализировались текальные пластины. В некоторых работах неверно указано количество пластин.[8] Обзор предыдущих публикаций и обновление с новыми исследованиями, опубликованными Тору Абэ в 1967 году, показали, что морфологические особенности ранее были неправильно истолкованы и получили неоправданное таксономическое значение.[7]

Доступность усовершенствованной технологии микроскопа позволила лучше понять морфологию. Сканирующие электронные микроскопы придал большую ясность поверхностным особенностям, а также выявил несходство между внутренней и внешней поверхностями (такими как отверстия пор), в то время как просвечивающие электронные микроскопы позволил проникнуть в суть развития клеточной стенки.[9] Изучение морфологической изменчивости внутри Орнитоцерк виды - это постоянная область. Исследование 2018 года показало, что виды О. quadratus может быть три отдельных морфовиды на основе выводов из современных методов визуализации морфологии.[10]

Род не так разнообразен, как другие роды динофлагеллят, такие как Динофиз но имеет по крайней мере 24 признанных вида.[11] Он был тщательно изучен во всем мире, и было обнаружено, что его виды обитают в водах, включая Северное Аравийское море, восточную часть тропической части Тихого океана, Индийский океан, Красное море, Пролив Витязь, Карибское море, Аденский залив, Южный океан, улица Боэтон, Калифорнийское течение, Мексиканский залив, Панамский регион, Галапагосский вихрь Перуанского течения и побережье Корейского полуострова.[2][5][8]

Среда обитания и экология

Виды Орнитоцерк встречаются в тропических и субтропических океанах, но ограничены теплыми водами. Тропические воды являются домом для многих родов динофизоидов, наиболее распространенным из которых является Орнитоцерк с О. quadratus являясь наиболее широко распространенным видом.[3] Они обычны в глубоких океанических водах, причем многие виды обитают преимущественно ниже уровня моря. эвфотическая зона.[9]

Существование Орнитоцерк в солоноватый лагуна также была найдена в Теренггану в лагуне Гонг Бату в Малайзии, что указывает на то, что это не изолированное явление.[12]

Морфология

Виды имеют длину от 40 до 170 мкм.[7] Поэтому они классифицируются как микропланктон.[13]

Орнитоцерк гетеропор - заметные списки на дисплее

Орнитоцерк представляет собой текат динофлагеллят. Это означает, что они бронируются внахлест. целлюлоза пластины вместе называемые тека. Пластинки образуются внутри альвеол, поэтому стенка находится внутри клеточной мембраны.[9] Списки представляют собой жесткие выросты на краях определенных текальных пластинок, поддерживаемые ребрами.[14] Ребра различаются по количеству и уровню развития у разных видов (количество ребер зависит от вида) и необходимы для роста списка.[9] Тека состоит из 17 или 18 пластинок, которые подразделяются на эпителиальную, гипотекальную, поясную и вентральную.[9] Тека делится продольно на левую и правую стороны сагиттальным швом; есть также широтный пояс.[14] Структурно сложный, род характеризуется наличием обширных поясов и бороздок (крыльевидных расширений клеточной стенки).[2] Их теки имеют многочисленные поры, которые открываются заподлицо с поверхностью пластинки снаружи, но имеют приподнятый край внутри, их количество положительно коррелирует с размером клеток. В ипотека у большинства видов покрыты ареолами (неглубокими углублениями), которые углубляются вторичным утолщением, которое имеет место в зрелых клетках.[9] Хотя ипотека некоторых Histioneis может попасть в слизь, Орнитоцерк виды не наблюдались со слоем слизи, ассоциированным с гипотекой.[15]

Сложная морфология рода считается недостатком при активном плавании.[15] Списки предназначены для стабильной работы и создания питающих токов. Типичному жгутиконосному движению динофлагеллят может противостоять их морфология, и различия в развитии кренов между сторонами могут действовать как киль. Торможение вращения, обеспечиваемое их теками, привело бы к увеличению потока воды по частям клетки, что могло бы улучшить их систему питания.[9] Одно исследование показало, что область, контактирующая с наибольшим объемом внешней среды из-за потока воды, также является областью, где есть заметно меньше препятствий для переноса питательных веществ (на две мембраны меньше, включая теку).[15]

Путем сравнения существующих морфологий у видов динофлагеллят было высказано предположение, что предковые виды были бентосный и имел обтекаемые клетки. По мере того, как образ жизни становился все более планктонным, параллельно развивались большие списки цингулярных и бороздчатых.[16]

Рабдосомы, палочковидные тела, обнаруженные в цитоплазме (приблизительно 3 мкм в длину и 0,25 мкм), наблюдались у Орнитоцерк разновидность.[4] Считается, что они действуют в захвате добычи как трихоцисты хотя никаких признаков эмиссии никогда не наблюдалось. Наблюдение за цитосома с нитью микротрубочек был использован в качестве доказательства потенциального поглощения пищи через стебель.[4]

Кормление и симбиоз

Орнитоцерк не хватает фотосинтетических пигментов (и хлоропласты ) и, таким образом, являются облигатными гетеротрофами.[17] Считалось, что наряду с другими гетеротрофными родами динофлагеллят они питаются исключительно через осмотрофия растворенного органического происхождения.[18]

Не имея способности к фотосинтезу, Орнитоцерк имеет эктосимбиотический (внеклеточный) цианобактерии.[16] Симбионты цианобактерий, известные как феосомы, расположены между верхним и нижним списками горизонтальной бороздки клеток.[19] Одно исследование этих симбиотов цианобактерий показало, что размер клеток колеблется от 3,5 до 10 мкм (то есть примерно на порядок больше, чем у преобладающих планктонных организмов). Синехококк формы).[20] Исследование 2010 года показало, что виды, содержащие описанные внеклеточные цианобактерии, а также более крупные палочковидные нефотосинтезирующие бактерии в своих бороздковых списках.[4]

Точный механизм, с помощью которого продукты фотосинтеза бактерий используются хозяином, все еще неясен. В 1994 г. было проведено исследование Залив Акаба в котором уровни колониальных цианобактерий измерялись наряду с уровнями азота в океане. Обнаружение и максимальное количество консорциумов гетеротрофы (Орнитоцерк) и автотрофы (цианобактерии) во время ограничения азота побудили авторов предположить, что хозяева могут обеспечивать анаэробное микроокружение, в котором цианобактерии могут эффективно связывать азот.[18] Это гипотетически может позволить консорциумам процветать в стратифицированных олиготрофных водах с ограниченным содержанием азота.[18] Недавние исследования поставили под сомнение эту гипотезу, поскольку цианобактерии у двух видов Орнитоцерк не были обнаружены, чтобы производить необходимый фермент нитрогеназа.[21] Таким образом, бактерии могут обеспечивать хозяина фиксированным углеродом или могут использоваться в качестве прямого источника питательных веществ, когда они умирают.[19] Другое исследование показало, что Орнитоцерк имеет ген нитрогеназы (nifH), что поддерживает идею дополнительных азотфиксирующих гетеротрофных симбионтов, что допускает возможность того, что бактериальный сад, в котором находится Орнитоцерк обеспечивает хозяина фиксированным углеродом и азотом.[22]

Внутри наблюдаются пищевые вакуоли. О. magnificus с остатками цианобактериальных симбионтов.[4] В одном исследовании некоторые из многочисленных пищевых вакуолей, обнаруженных внутри Орнитоцерк виды сильно походили на эктосимбионтов по размеру и цвету, но были слишком разрушены при подготовке срезов, чтобы подтвердить их с помощью просвечивающей электронной микроскопии.[4] Тем не менее авторы пришли к выводу, что вполне вероятно, что Орнитоцерк фактически выращивали свои собственные «овощи» и, вероятно, потребляли бактерии через цветонос. Они также нашли доказательства того, что Орнитоцерк может проглотить инфузории, таким образом участвуя в мультиресурсной стратегии выживания в олиготрофных водах.[4]

Анализ геном цианобактерий, связанных с О. magnificus обнаружили, что у них был уменьшенный геном по сравнению со свободноживущими цианобактериями.[23] Это указывает на то, что он потерял некоторые гены, поскольку функции были предоставлены ему хозяином. Однако сокращение его генома было менее серьезным, чем у других цианобактериальных симбионтов. Поэтому было высказано предположение, что цианобактерии не зависят от хозяина в отношении критических функций, таких как метаболизм, таким образом подтверждая теорию о том, что Орнитоцерк питается своим «садом» бактерий.[23]

Жизненный цикл

Орнитоцерк растет, медленно увеличивая размер отдельных элементов клеточной стенки.[14] Он также претерпевает период быстрого латерального расширения во время деления клеток (двойное деление ).[14] Росту клеточного деления предшествует формирование полосы материала, известной как мегацитарная зона, которая позволяет стенке материнской клетки сохранять целостность во время цитокинез поскольку дублируются новые части клеточной стенки.[14] Эта зона разрастается между левой и правой сторонами теки.[9] Списки характеристик рода реформируются только после растворения мегацитарной зоны.[14] Последнее соединение между дочерними клетками располагается дорсально, и некоторые виды сохраняют прикрепление во время раннего развития списка.[14]

Было высказано предположение, что гидродинамические свойства списков являются причиной того, что клетки поддерживают контакт после деления клеток.[14] Поскольку разделение ведет к изначально недоразвитым спискам, оставаясь вместе, потенциальные негативные последствия отсутствия списков для стабильности и питания (при условии, что это их нормальная функция) могут быть уменьшены по мере их развития.[14]

Как и другие роды динофлагеллят, Орнитоцерк Было обнаружено, что деление клеток происходит поэтапно (определенное время деления для видов в течение дня).[24] Анализируя состояние мегацитарных зон и мостов между дочерними клетками, исследование у побережья Бразилии в южной части Атлантического океана показало, что при делении клеток в О. steinii требуется высокая интенсивность света, О. magnificus и О. thumii использовал первый свет дней.[24]

Половое размножение и образование кисты неизвестны. Орнитоцерк.[25]

Филогения

В начале 20-го века радиационные схемы, основанные на морфологии клеточной структуры, были созданы для отряда Dinophysiales (Dinophyceae) и сопровождались последующими попытками использования большего количества экологических и морфологических данных.[26] Недавно были предприняты молекулярные филогенетические исследования, которые предоставили более точные гипотетические основы эволюции характера динофизоидов. Документ 2009 года размещен Орнитоцерк в группе с Citharistes общий предок, но недостаточно данных для маркировки Орнитоцерк как монофилетический group (сделав вывод, однако, что это было разумное предположение, что это монофилетический род, основанный на морфологическом сходстве и оценках дивергенции последовательностей).[26] Еще одно современное исследование, включающее репрезентативные данные для рода Орнитоцерк определили, что это на самом деле монофилетический.[27]

Исследование 2013 г. суммировало состояние потенциальной филогении Ornithocercus и поместило их в кладу с Citharistes и Histioneis с которым разделяется эктосимбионтный признак.[16] Это указывает на то, что общий предок этих родов, вероятно, приобрел эту связь с цианобактериями. Обе Орнитоцерк и Histioneis есть цианобактерии, живущие между списками cingular, тогда как Citharistes имеют своих эктосимбионтов в спинной поясной камере.[16]

Практическое значение

В 2008 году было опубликовано исследование, в котором были проанализированы временные изменения в составе динофлагеллат в прибрежных водах Корейского полуострова. Они нашли тропические океанические виды Орнитоцерк которые ранее были редкими или незарегистрированными на полуострове.[28] Последующее исследование, проведенное в 2013 году, подтвердило присутствие множества тропических видов динофлагеллят, включая несколько видов Орнитоцерк.[5] В совокупности исследования подтвердили изменения в сообществах фитопланктона в корейских водах, выявив изменения видов динофлагеллят, причем во втором документе подтверждается первое и расширяется масштаб изменений. Авторы предполагают, что эти тенденции могут быть результатом повышения температуры поверхности моря из-за глобальное потепление.[5][28] В качестве таких, Орнитоцерк виды могут использоваться как индикаторные виды и доказательства для изменение климата и, в частности, изменение морской экосистемы в сочетании с другими экологическими данными.[5]

В Индийская масляная сардина (Sardinella longiceps) одна из самых важных промысловых рыб Индии.[29] Известно, что эти рыбы иногда сильно питаются Орнитоцерк, особенно в демерсальный зоны (исследование проводилось вне Мангалор ).[30] Таким образом, благосостояние Орнитоцерк как звено пищевой цепи имеет коммерческие последствия.

Рекомендации

  1. ^ Гайри, доктор медицины и Гири, Г. (2018). AlgaeBase. Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй (таксономическая информация переиздана с AlgaeBase с разрешения Доктор медицины Гири ). Ornithocercus Stein, 1883. Доступно через: Всемирный регистр морских видов по адресу: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=109464 на 2018-08-23
  2. ^ а б c Сайфулла, С.М. Гуль, С; Ха, М (2008). «Род динофлагеллат Ornithocercus stein с шельфа Северного Аравийского моря в Пакистане». Пакистанский журнал ботаники. 40: 849–857 - через ResearchGate.
  3. ^ а б Тейлор, Ф. Дж. Р. (1973), Общие характеристики динофлагеллатного материала, собранного «Антоном Бруном» во время Международной экспедиции в Индийский океан, Экологические исследования, 3, Springer Berlin Heidelberg, стр. 155–169, Дои:10.1007/978-3-642-65468-8_11, ISBN  9783642654701
  4. ^ а б c d е ж грамм Тарангкун, Вт; Hansen, G; Хансен, Пи (07.01.2010). «Пространственное распределение симбионтсодержащих динофлагеллят в Индийском океане в зависимости от океанографических режимов». Экология водных микробов. 58: 197–213. Дои:10.3354 / ame01356. ISSN  0948-3055.
  5. ^ а б c d е Ким, Хён-Син; Ким, Сын-Хён; Юнг, Мин-Мин; Ли, Джун-Бэк (27.12.2013). «Новый рекорд динофлагеллят вокруг острова Чеджу». Журнал экологии и окружающей среды. 36 (4): 273–291. Дои:10.5141 / ecoenv.2013.273. ISSN  2287-8327.
  6. ^ а б c d Штейн, Фредрих (1867). Der Organismus Der Infusionsthiere, Abtheilung II. Abt. 2. Лейпциг: В. Энгельманн.
  7. ^ а б c Абэ, Тору Х. (1967). «Бронированные Dinoflagellata: Ii. Prorocentridae и Dinophysidae (C)-, Histioneis, Amphisolenia и другие-» (PDF). Публикации Морской биологической лаборатории Сето. 15 (2): 79–116. Дои:10.5134/175463. ISSN  0037-2870.
  8. ^ а б Норрис, Дин Рейберн (1967). Текальная морфология Ornithocercus magnificus (dinoflagellata) с указанием родственных видов (РС). Колледж-Стейшн: Техасский университет A&M. OCLC  5392798.
  9. ^ а б c d е ж грамм час Тейлор, Ф. Дж. Р. (1971). "Сканирующая электронная микроскопия тека динофлагеллят рода Ornithocercus". Журнал психологии. 7 (3): 249–258. Дои:10.1111 / j.1529-8817.1971.tb01510.x. ISSN  0022-3646.
  10. ^ Вильке, Таня; Зинссмайстер, Кармен; Хоппенрат, Мона (2018). «Морфологическая изменчивость в морской динофлагелляте Ornithocercus quadratus (Dinophysales, Dinophyceae) - свидетельство существования трех отдельных морфоспидов». Phycologia. 57 (5): 555–571. Дои:10.2216/17-126.1. ISSN  0031-8884.
  11. ^ "Ornithocercus Stein, 1883 :: Водорослевая база". www.algaebase.org. Получено 2019-03-12.
  12. ^ Шамсудин, Локман; Шазили, Н. А. М. (1991), "Цветение микропланктона в лагуне с солоноватой водой Теренггану", Четвертый симпозиум по окружающей среде, Springer, Нидерланды, стр. 287–294, Дои:10.1007/978-94-011-2664-9_27, ISBN  9789401051781
  13. ^ Массана, Рамон (2015), «Разнообразие протистана в молекулярных исследованиях окружающей среды», Морские протисты, Springer Japan, стр. 3–21, Дои:10.1007/978-4-431-55130-0_1, ISBN  9784431551294
  14. ^ а б c d е ж грамм час я Тейлор, Ф. Дж. Р. (1973). «Топография клеточного деления в структурно сложном динофлагелляте рода Ornithocercus». Журнал психологии. 9 (1): 1–10. Дои:10.1111 / j.0022-3646.1973.00001.x. ISSN  0022-3646.
  15. ^ а б c Эльбрахтер, Мальте (1984), "Функциональные типы основных продуцентов морского планктона и их относительное значение в пищевой сети", Потоки энергии и материалов в морских экосистемах, Springer, США, стр. 191–221, Дои:10.1007/978-1-4757-0387-0_8, ISBN  9781475703894
  16. ^ а б c d Hoppenrath, M .; Chomérat, N .; Леандер, Б. (2013), Льюис, Дж. М .; Marret, F .; Брэдли, Л. Р. (ред.), "Молекулярная филогения синофиза: оценка возможной ранней эволюционной истории динофизоидных динофлагеллат", Биологические и геологические перспективы динофлагеллят, Геологическое общество Лондона, стр. 207–214, Дои:10.1144 / tms5.19, ISBN  9781862393684
  17. ^ Гейнс, Г., и Эльбрахтер, М. (1987). Гетеротрофное питание. В: Ф. Дж. Р. Тейлор (ред.), Биология динофлагеллят (стр. 224–281). Оксфорд: Blackwell Scientific
  18. ^ а б c Гордон, Н. Angel, Dl; Неорл, А; Kress, N; Кимор, Б. (1994). «Гетеротрофные динофлагелляты с симбиотическими цианобактериями и ограничение азота в заливе Акаба» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 107: 83–88. Bibcode:1994MEPS..107 ... 83G. Дои:10.3354 / meps107083. ISSN  0171-8630.
  19. ^ а б Адамс, Дэвид Г. (2002), «Симбиотические взаимодействия», Экология цианобактерий, Kluwer Academic Publishers, стр. 523–561, Дои:10.1007/0-306-46855-7_19, ISBN  0792347358
  20. ^ Карпентер, Э. Дж .; Фостер, Р. А. (2003), "Морские цианобактериальные симбиозы", Цианобактерии в симбиозе, Kluwer Academic Publishers, стр. 11–17, Дои:10.1007/0-306-48005-0_2, ISBN  1402007779
  21. ^ Янсон, Свен; Карпентер, Эдвард Дж .; Бергман, Биргитта (1995). «Иммуномечение фикоэритрина, рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы и нитрогеназы у одноклеточных цианобионтов Ornithocercus spp. (Dinophyceae)». Phycologia. 34 (2): 171–176. Дои:10.2216 / i0031-8884-34-2-171.1. ISSN  0031-8884.
  22. ^ Гагат, Пшемыслав; Бодел, Анджей; Мацкевич, Павел; Стиллер, Джон В. (2013-10-10), "Третичные пластидные эндосимбиозы у динофлагеллят", Эндосимбиоз, Springer Vienna, стр. 233–290, Дои:10.1007/978-3-7091-1303-5_13, ISBN  9783709113028
  23. ^ а б Накаяма Т., Такано И., Номура М., Сиба К., Инаба К., Танифудзи Г., Инагаки Ю., Кавата М. (май 2018 г.). Геномный анализ симбиотической цианобактерии в динофизиальной динофлагелляте, Ornithocercus magnificus (PDF). XXII заседание Международного общества эволюционной протистологии (Кипр).
  24. ^ а б Де АКВИНО, Эвелин Пиньейру де; ХОНОРАТО-ДА-СИЛЬВА, Маркос; ФЕЙТОСА, Фернанду Антониу ду Насименту; КОЕНИНГ, Мария Луиза; ПАССАВАНТЕ, Хосе Занон де Оливейра (30 августа 2014 г.). «Полевые наблюдения за видами Ornithocercus (Dinophysiales, Dinophyta): репродуктивные стадии и поэтапное деление клеток (Южный Атлантический океан, Бразилия)». Тропическая океанография. 42 (2). Дои:10.5914 / tropocean.v42i2.5812. ISSN  1679-3013.
  25. ^ Доктор медицины Гири в Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2019. AlgaeBase. Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй. http://www.algaebase.org; обыск 14 марта 2019 г.
  26. ^ а б Йенсен, Мария Хаструп; Даугбьерг, Нильс (2009). "Молекулярная филогения отдельных видов отряда Dinophysiales (Dinophyceae) - проверка гипотезы динофизиоидного излучения". Журнал психологии. 45 (5): 1136–1152. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2009.00741.x. PMID  27032359.
  27. ^ Хэнди, Сара М .; Бачварофф, Цветан Р .; Timme, Ruth E .; Уэйн Коутс, Д .; Ким, Сунджу; Делвиче, Чарльз Ф. (2009). «ФИЛОГЕНИЯ ЧЕТЫРЕХ ДИНОФИЗИЧЕСКИХ РОДОВ (DINOPHYCEAE, DINOPHYSIALES) НА ОСНОВЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ рДНК ОТ ОДНЫХ КЛЕТК И ОБРАЗЦОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ». Журнал психологии. 45 (5): 1163–1174. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2009.00738.x. PMID  27032361.
  28. ^ а б Ким, Хён-Син и Чон, Мин-Мин и Ли, Джун-Бэк. (2008). Потепление Корейского полуострова на основе тенденции появления тропических видов динофлагеллят, рода Ornithocercus. Море. Vol. 13. No. 4, pp 303-307.
  29. ^ Балан, В (1963). «Исследования возраста и роста Oil Sardine Sardinella longiceps с помощью весов» (PDF). Индийский журнал рыболовства: 663–686.
  30. ^ Дхулкхед, М. Х (1972) Пища масляной сардины, добываемая донными сетями и поверхностными жаберными сетями в районе мангалора. Индийский журнал рыболовства, 19 (1 и 2). С. 163-166.