Гемопротей - Haemoproteus

Гемопротей
Паразиты130049 Haemoproteus syrnii -fig1.jpg
Haemoproteus syrnii
Научная классификация е
(без рейтинга):Потогонные
Clade:ЦАРЬ
Clade:SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Apicomplexa
Учебный класс:Aconoidasida
Заказ:Хроматориды
Подотряд:Laveraniina
Семья:Haemoproteidae
Род:Гемопротей
Крузе, 1890 г.
Разновидность
См. Текст

Гемопротей это род альвеолят, паразитирующих в птицы, рептилии и амфибии. Его название происходит от Греческий: Хайма, "кровь" и Протей, морской бог, обладавший способностью принимать разные формы. Название Гемопротей впервые был использован в описании Haemoproteus columbae в крови голубя Columba Livia Крузе в 1890 г. Это также было первое описание этого рода. Два других рода - Хальтеридиум и Симондия - теперь считаются синонимами Гемопротей.

Простейшие - это внутриклеточные паразиты, заражающие эритроциты. Они передаются кровососущими насекомыми, в том числе комары, мокрецы (Куликоидес ), вши летают (Бегемоты ) и мухи табаниды (Табаниды ). Заражение этим видом иногда называют псевдомалярией из-за сходства паразитов с Плазмодий разновидность.

Внутри рода насчитывается не менее 173 видов, 5 разновидностей и 1 подвид. Из них более 140 встречается у птиц, 16 - у рептилий и 3 - у земноводных: представлены 14 отрядов и 50 семейств птиц. К ним относятся дикие птицы (Galliformes ), водоплавающие птицы (Гусеобразные ), рапторы (Accipitriformes, Соколообразные, Strigiformes ), голуби и голуби (Колумбообразные ), и птицы-насесты или певчие птицы (Воробьиные ).

Таксономия и систематика

Эволюция

Самая ранняя известная окаменелость относится к Гемопротей как организм (Paleohaemoproteus burmacis ) был обнаружен в брюшной полости самки мокрецы, пойманной 100 миллионов лет назад в Янтарь нашел в Мьянма.[1]

Таксономическая история

Первое описание этого рода было сделано в 1890 году Крузом, который описал Haemoproteus columbae в крови голубяColumba Livia. МакКаллум в 1897 году показал, что процесс эксфлагелляции был частью полового размножения у этих паразитов, и считал вероятным, что тот же процесс происходит у этих паразитов. Плазмодий. Первое упоминание о гемопротеидном паразите у рептилий было сделано Симондом в 1901 году, который дал ему название Haemamoeba metchnikovi. Братья Серджент в 1906 году показали, что эктопаразитическая муха Pseudolynchia canariensis был вектором Haemoproteus columbae. Арагао в 1908 г. продемонстрировал шизогонические стадии Haemoproteus columbae в эндотелиальных клетках легкие птенцов, зараженных укусами зараженных Псевдолинхия. Обычно считалось, что передача паразитов происходила путем срыгивания во время еды кровью, пока Ади не показал, что паразиты развиваются в слюнных железах аналогично тому, как это происходит в случае слюнных желез. Плазмодий в комары.

Род Halterium был создан французским паразитологом Альфонс Лаббе для вида, который он наблюдал с гаметоцитами в эритроцитах, с пигментными гранулами и недоформированными, когда они полностью сформированы. Этот род вскоре был включен в род Гемопротей.

Род Гемоцистидий был создан, чтобы дать имя гемопротеиду геккона, принадлежащему к роду Hemidactylus в Шри-Ланке Кастеллани и Вилли в 1904 году. Второй вид этого рода был описан в 1909 году Джонстоном и Клеландом, которые обнаружили пигментированные гаметоциты в крови австралийцев. черепаха Chelodina longicollis. Эти виды были перенесены в Гемопротей в 1926 году Веньон.

Род был возрожден Гарнхемом в 1966 году, когда он создал новое родовое название - Симондия - для гемопротеидов челонцы. Он последовал мнению Веньона, Хьюитта и ДеДжиусти и предположил, что все эти паразиты принадлежат к одному виду - Симондия Мечникови. Он сохранил имя Гемоцистидий для гемопротеидов ящерицы.

Другой род векторов был идентифицирован в 1957 году Фаллисом и Вудом, когда они идентифицировали Haemoproreus nettionis в Culicoides downesi Вирт и Юбер в Онтарио, Канада.

Левин и Кэмпбелл в 1971 г. переместили все виды в Симондия и Гемоцистидий в Гемопротей мнение, которого придерживались последующие авторы.

Род Гемоцистидий снова воскрес Телфорд в 1996 году, когда он описал три новых вида простейших у гекконов из Пакистан.[2]

Этот род, как и многие простейшие, может быть дополнительно модифицирован, когда станут доступны дополнительные последовательности ДНК. Например, в последние годы многие последовательности ДНК были идентифицированы для Haemoproteus у птиц по всему миру, что привело к новым знаниям о ранее неизвестном разнообразии этого паразита в разных регионах.[3]

Подроды

Виды, заражающие птиц-хозяев, были разделены на два подрода: Гемопротей и Парагемопротеус - разделение, предложенное в 1965 году Bennett et al. Их можно различить следующим образом:

Гемопротей: Переносчиками являются мухи-гиппобоциды (Бегемоты ). Exflagellation не происходит ниже 20 градусов по Цельсию. Зрелые ооцисты иметь диаметр более 20 микрометров. Средняя длина спорозоиты меньше 10 микрометров. Один конец спорозоита более заострен, чем другой. Хотя большинство паразитов Колумбообразные, некоторые виды этого подрода также отмечены в Ржанкообразные, Pelecaniformes и Сулиформные.

Парагемопротеус: Паразиты птиц, кроме Columbiformes. Переносчиками являются мошки (Ceratopogonidae ). Exflagellation происходит ниже 20 градусов по Цельсию. Зрелые ооцисты имеют диаметр менее 20 мкм. Средняя длина спорозоитов превышает 10 мкм. Оба конца спорозоита одинаково заострены.

Хотя считалось, что Гемопротей был ограничен голубями и родственными им видами, виды этого рода были изолированы от фрегатов.[4]

Список видов

Выберите "показать" (справа), чтобы развернуть список

Жизненный цикл

Гемопротеус ilanpapernai

Инфекционная стадия - это спорозоит который присутствует в слюнные железы вектора. Как только вектор кусает нового хозяина, спорозоиты попадают в кровоток и вторгаются эндотелиальные клетки из кровеносный сосуд в различных тканях, в том числе в тканях легкое, печень и селезенка. В рамках эндотелиальные клетки, спорозоиты претерпевают бесполое размножение становление шизонты. Они, в свою очередь, образуют многочисленные мерозоиты, которые проникают в эритроциты и превращаются в женские гаметоциты (макрогаметоциты ) или мужские гаметоциты (микрогаметоциты ). Гаметоциты затем могут быть проглочены другим кровососущим насекомым, где они подвергаются половое размножение в средняя кишка насекомого производить ооцисты. Ооцисты разрываются и высвобождают многочисленные спорозоиты, которые проникают в слюнную железу и служат очагом последующей инфекции для другого хозяина, когда насекомое принимает следующую пищу с кровью.

Описание

Только гаметоциты находятся в кровь. Бесполое размножение происходит в органах тела, особенно в печень. Организмы занимают большую часть цитоплазма, оставляя светло-пурпурный, мелкозернистый, розовый ядро расположенный в центре.

Таксономия этого рода затруднена, поскольку между признанными видами существует несколько явных морфологических различий. Многие из них были описаны в рамках гипотезы «один вид - один хозяин», которая теперь считается потенциально вводящей в заблуждение. Морфологические признаки, наиболее часто используемые для описания вида, включают количество пигментных гранул, степень окружения ядра хозяина, размер паразита, степень смещения ядра хозяина и степень увеличения клетки хозяина. Исследования ДНК должны помочь прояснить эту область, но до настоящего времени проводились редко.

Гаметоциты имеют пять основных форм

  • тонкие гаметоциты с неполными краями (H. balearicae, H. pelouri)
  • галтериальные гаметоциты (Х. маккулуми)
  • толстые колбасные гаметоциты, которые заполняют большую часть клетки-хозяина и смещают ядро ​​хозяина вбок (H. halyconis, H. plataleae)
  • гаметоциты, которые окружают ядро ​​хозяина и заполняют хозяйскую клетку (Х. телфорди)
  • прямые гаметоциты, которые обычно встречаются в безъядерных клетках, по длине почти равны длине клетки-хозяина (Энуклеатор H.)

Диагностические критерии

  • Гаметоциты присутствуют только в эритроцитах.
  • Гаметоциты имеют вид «недоуздка» с небольшим смещением ядра хозяина.
  • Шизонты не видны в мазках периферической крови.
  • Множественные гранулы пигмента (гемозоина) присутствуют в эритроцитах.

Гранулы пигмента рефрактерны и имеют цвет от желтого до коричневого.

Патология

Инфекции с большинством Гемопротей виды, по-видимому, вызывают субклинические инфекции.

Патологоанатомические исследования включают увеличение селезенка, печень и почки. Эти органы могут казаться шоколадно-коричневыми из-за отложения гемозоина. Цитологические отпечатки могут выявить эндотелиальные клетки, нагруженные шизонтами. Некоторые виды Гемопротей также образуют большие кистообразные тела в скелетных мышцах, которые напоминают те, что наблюдаются при Саркоцистис видовые инфекции.

Голуби заражены Haemoproteus columbae могут развиться увеличенные желудки; зафиксирована анемия.[5]

Стаи перепелов боббайт (Colinus virginianus ) может заразиться Haemoproteus lophortyx. Зараженные птицы могут страдать от нежелания двигаться, взъерошенного вида, прострации и смерти. Другие находки включают паразитемию и анемию. Большие мегалошизонты могут присутствовать в скелетных мышцах, особенно бедер и спины. Средняя кумулятивная смертность стада во время вспышек может превышать 20%.

Экспериментальное заражение индеек Haemoproteus meleagridis привело к хромоте, диарее, депрессии, истощению, анорексии и иногда анемии.

Утки Маскови заражены Haemoproteus nettionis страдала хромотой, одышкой и внезапной смертью.

У других видов птиц иногда сообщалось об анемии и анорексии. Важно отметить, что новые записи о Haemoproteus обнаруживаются постоянно, и их необходимо отслеживать на предмет влияния на состояние хозяина.[6]

Влияние на векторы

H. columbae заражает сизых голубей (Columba Livia ) и переносится мухой гиппобосцида (Pseudolynchia canariensis ).[7] Переносчиками паразита могут быть переносчики обоих полов. Виды Гиппобоскоидея суперсемейство, к которому Пс. canariensis принадлежит не кладите яйца. Вместо вылупившихся личинок в утробе, питаются внутри «молочными железами» и проходят три морфологические стадии, прежде чем откладываются для окукливания. При заражении паразитом выживаемость самок мух значительно снижается. Напротив, не наблюдается никакого влияния на выживаемость самцов мух. Кроме того, самки производят меньше потомства при заражении, но качество потомства не пострадает.

Записи хоста

Птичьи хозяева

Рептилии-хозяева

Хозяева-амфибии

Известно, что хосты заражены, но Гемопротей виды не идентифицированы

Векторы

Пострадавшие семьи птиц

Концепция «один хозяин - один вид» изначально использовалась в таксономии этого рода, поскольку оказалось, что паразиты по крайней мере умеренно специфичны для хозяина. После того, как это правило было признано неверным, было высказано предположение, что виды птичьих паразитов ограничиваются отдельными птичьими семействами. Из приведенной выше проверки записей о хостах становится ясно, что это не так.

Известные инфицированные виды птиц перечислены ниже:

Заказ Accipitriformes

СемьяAccipitridae

Семья Cathartidae

Заказ Гусеобразные

Семья Anatidae

Заказ Ржанкообразные

Семья Лариды

Заказ Ciconiiformes

Семья Ciconiidae

Заказ Колумбообразные

Семья Columbidae

Заказ Ракообразные

Семья Alcedinidae

  • Африканский карликовый зимородок (Ispidina picta )

Семья Brachypteraciidae

Семья Bucerotidae

Семья Меропиды

Заказ Соколообразные

Семья Falconidae

Заказ Galliformes

Семья Numididae

Семья Odontophoridae

Семья Phasianidae

Семья Tetraonidae

Заказ Gruiformes

Семья Gruidae

Семья Otidae

Заказ Воробьиные

Семья Акроцефалиды

Семья Corvidae

Семья Dicruridae

СемьяEmberizidae

Семья Estrildidae

Семья Fringillidae

Семья Hirundinidae

Семья Иктериды

Семья Laniidae

Семья Meliphagidae

Семья Мимиды

Семья Motacillidae

Семья Muscicapidae

СемьяНектаринииды

Семья Oriolidae

Семья Paridae

Семья Paradisaeidae

Семья Parulidae

Семья Passeridae

Семья Ploceidae

Семья Pycnonotidae

Семья Sturnidae

Семья Sylviidae

Семья Thraupidae

Семья Timaliidae

Семья Turdidae

Семья Vangidae

Семья Зостеропиды

Заказ Pelecaniformes

Семья Fregatidae

Семья Threskiornithidae

Заказ Piciformes

Семья Megalaimidae

Семья Picidae

Заказ Phoenicopteriformes

Семья Phoenicopteridae

Заказ Psittaciformes

Семья Cacatuidae

Семья Psittacidae

Заказ Strigiformes

Семья Strigidae

Примечания

Haemoproteus balazuci Диас 1953 - младший синоним Haemoproteus testudinalis

Haemoproteus gymnorhidis де Мелло 1936, Haemoproteus granulosum Рей Вила 1945, Haemoproteus danilewskyi var. urbanensis Sachs 1953 и Haemoproteus zasukhini Буртикашвили 1973 считаются синонимами Haemoproteus passeris Kruse 1890.

Haemoproteus rouxi Нови и МакНил 1904 г. nomen nudum.

Рекомендации

  1. ^ Пойнар G, Телфорд SR (2005). "Paleohaemoproteus burmacis ген. п., пр. п. (Haemosporida: Plasmodiidae) из раннемелового мокреца (Diptera: Ceratopogonidae) ». Паразитология. 131 (1): 79–84. Дои:10.1017 / S0031182005007298. PMID  16038399.
  2. ^ Телфорд, SR (1996). "Два новых вида Гемоцистидий Castellani & Willey (Apicomplexa: Plasmodiidae) от пакистанских ящериц и поддержка их меронтами, обеспечивающая достоверность этого рода ". Систематическая паразитология. 34 (3): 197–214. Дои:10.1007 / bf00009387.
  3. ^ Кларк, Николас; Клегг, Соня; Лима, Маркос (2014). «Обзор глобального разнообразия гемоспоридий птиц (Plasmodium и Haemoproteus: Haemosporida): новый взгляд на молекулярные данные». Международный журнал паразитологии. 44 (5): 329–338. Дои:10.1016 / j.ijpara.2014.01.004. HDL:10072/61114. PMID  24556563.
  4. ^ Левин, II; Валкюнас, G; Сантьяго-Аларкон, Д; Cruz, LL; Иежова Т.А. О'Брайен, SL; Hailer, F; Дирборн, Д; Шрайбер, EA; Fleischer, RC; Риклефс, RE; Паркер, PG (2015). "Паразиты Haemoproteus (Haemosporida), передающиеся гиппобоцидами, заражают галапагосских пелеканообразных птиц: данные молекулярных и морфологических исследований с описанием Гемопротеус iwa". Int J Parasitol. 41 (10): 1019–27. Дои:10.1016 / j.ijpara.2011.03.014. PMID  21683082.
  5. ^ Маркус, МБ; Oosthuizen, JH (1972). «Патогенность Haemoproteus columbae". Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены. 66 (1): 186–187. Дои:10.1016/0035-9203(72)90072-7. PMID  4625895.
  6. ^ Кларк, Николас; Адлард, Роберт; Клегг, Соня (2014). «Первые свидетельства птичьей малярии у Козерога Сильверайеса (Zosterops lateralis chlorocephalus) на острове Херон». Солнечная птица. 44: 1–11.
  7. ^ Уэйт, JL; Генри, штат Арканзас; Адлер, Франция; Клейтон, Д.Х. (2012). «Половые эффекты птичьего малярийного паразита на насекомых-переносчиков: поддержка гипотезы ограничения ресурсов». Экология. 93 (11): 2448–55. Дои:10.1890/11-2229.1. PMID  23236915.
  8. ^ Иежова Т.А., Валкюнас Г., Луазо С., Смит ТБ, Сегал Р.Н. (2010). "Haemoproteus cyanomitrae sp. ноя (Haemosporida: Haemoproteidae) от широко распространенной африканской певчей птицы, оливковой солнечной птицы, Cyanomitra olivacea". J. Parasitol. 96 (1): 137–143. Дои:10.1645 / GE-2198.1. PMID  19691417.
  9. ^ Караджян, Г .; Martinsen, E .; Duval, L .; Chavatte, J.-M .; Ландау И. (2014). "Гемопротеус ilanpapernai п. sp. (Apicomplexa, Haemoproteidae) в Стрикс селопуто из Сингапура: морфологическое описание и переназначение молекулярных данных ». Паразит. 21: 17. Дои:10.1051 / паразит / 2014018. ЧВК  3996868. PMID  24759652.
  10. ^ Крижанаускене А., Перес-Трис Дж., Палинаускас В., Хеллгрен О., Бенш С., Валкюнас Г. (2010). "Молекулярно-филогенетический и морфологический анализ гемоспоридиевых паразитов (Haemosporida) у естественно инфицированных европейских певчих птиц, черноголовых" Сильвия атрикапилла, с описанием Haemoproteus pallidulus sp. ноя ". Паразитология. 137 (2): 217–27. Дои:10.1017 / S0031182009991235. PMID  19765350.
  11. ^ Караджян, Г .; Puech, M.-P .; Duval, L .; Chavatte, J.-M .; Snounou, G .; Ландау И. (2013). "Haemoproteus syrnii в Strix aluco из Франции: морфология, стадии спорогонии у гиппобоцидной мухи, молекулярная характеристика и обсуждение идентификации Гемопротей разновидность". Паразит. 20: 32. Дои:10.1051 / паразит / 2013031. ЧВК  3771403. PMID  24029169.
  12. ^ Мерино, Сантьяго; Хеннике, Янош; Мартинес, Хавьер; Людиня, Катрин; Торрес, Роксана; Работа, Тьерри М .; Страуд, Стедсон; Маселло, Хуан Ф .; Куиллфельдт, Петра (2012). «Заражение паразитами Haemoproteus четырех видов фрегатов и описание нового вида Haemoproteus (Haemosporida: Haemoproteidae)» (PDF). J. Parasitol. 98 (2): 388–97. Дои:10.1645 / GE-2415.1. PMID  21992108.
  13. ^ а б Кордон, G .; Hitos Prados, A .; Romero, D .; Sánchez Moreno, M .; Pontes, A .; Osuna, A .; Rosales, M.J .; и другие. (2009). «Кишечный и гематологический паразитизм у птиц орнитологического сада Альмунекар (Гранада, Испания)». Ветеринарная паразитология. 165 (3–4): 361–6. Дои:10.1016 / j.vetpar.2009.07.027. PMID  19682800.