Микробиология почвы - Soil microbiology

Микробиология почвы это изучение микроорганизмы в почва, их функции и то, как они влияют на свойства почвы. Считается, что между двумя и четырьмя миллиардами лет назад первые древние бактерии и микроорганизмы возникла в океанах Земли. Эти бактерии могут исправить азот, во время умноженный, и в результате выбросил кислород в атмосферу.[1][2] Это привело к появлению более совершенных микроорганизмов,[3][4] которые важны, поскольку влияют на структуру и плодородие почвы. Почвенные микроорганизмы можно классифицировать как бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли и простейшие. Каждая из этих групп имеет характеристики, которые определяют их и их функции в почве.[5]

До 10 миллиардов бактериальных клеток населяют каждый грамм почвы внутри и вокруг корней растений, в регионе, известном как ризосфера. В 2011 году команда обнаружила более 33000 видов бактерий и архей на сахарная свекла корни.[6]

Состав ризобиома может быстро меняться в ответ на изменения в окружающей среде.

Бактерии

Бактерии и Археи самые маленькие организмы в почве, кроме вирусы. Бактерии и археи прокариотический. Все Другой микроорганизмы эукариотический, что означает, что они имеют более совершенную структуру ячеек с внутренними органеллы и способность к размножению половым путем. Прокариот имеет очень простую клеточную структуру без внутренних органелл.[5] Бактерии и археи являются наиболее многочисленными микроорганизмами в почве и служат многим важным целям, включая фиксацию азота.[7]

Некоторые бактерии могут колонизировать минералы в почве и влиять на выветривание и разложение этих минералов. Общий состав почвы может определять количество бактерий, растущих в ней. Чем больше минералов находится в этой местности, тем больше бактерий. Эти бактерии также образуют агрегаты, улучшающие общее состояние почвы.[8]

Биохимические процессы

Одна из наиболее отличительных черт бактерий - их биохимическая универсальность.[9] Бактериальный род под названием Псевдомонады может метаболизировать широкий спектр химикатов и удобрений. Напротив, другой род, известный как Нитробактер может получить свою энергию, только поворачивая нитрит в нитрат, который также известен как окисление. Род Clostridium является примером универсальности бактерий, потому что они, в отличие от большинства видов, могут расти в отсутствие кислорода, вдыхая анаэробно. Несколько видов Псевдомонады, Такие как Синегнойная палочка способны дышать как аэробно, так и анаэробно, используя нитраты в качестве конечного акцептор электронов.[7]

Фиксация азота

Азот часто является самым ограничивающим питательным веществом в почве и воде. Бактерии ответственны за процесс азотфиксация, который представляет собой преобразование атмосферного азота в азотсодержащие соединения (такие как аммиак ), которые могут использоваться растениями. Автотрофные бактерии получают свою энергию, производя пищу путем окисления, как Нитробактер виды, а не питаются растениями или другими организмами. Эти бактерии отвечают за азотфиксацию. Количество автотрофных бактерий невелико по сравнению с гетеротрофными бактериями (в отличие от автотрофных бактерий, гетеротрофные бактерии приобретают энергию, потребляя растения или другие микроорганизмы), но они очень важны, потому что почти каждое растение и организм в той или иной степени нуждаются в азоте.[5]

Актиномицеты

Актиномицеты почвенные микроорганизмы. Это тип бактерий, но у них есть общие характеристики с грибами, которые, скорее всего, являются результатом конвергентной эволюции из-за общей среды обитания и образа жизни.[10]

Сходства с грибами

Хотя они являются членами царства бактерий, многие актиномицеты имеют общие характеристики с грибами, в том числе форму и свойства ветвления, образование спор и вторичные метаболит производство.

  • Мицелий разветвляется аналогично грибам.
  • Они образуют воздушный мицелий, а также конидии.
  • Их рост в жидкой культуре происходит в виде отдельных комков или гранул, а не в виде однородной мутной суспензии, как у бактерий.

Антибиотики

Одна из наиболее заметных характеристик актиномицетов - их способность вырабатывать антибиотики. Стрептомицин, неомицин, эритромицин и тетрациклин являются лишь несколькими примерами этих антибиотиков. Стрептомицин используется для лечения туберкулеза и инфекций, вызванных определенными бактериями, а неомицин используется для снижения риска бактериальной инфекции во время операции. Эритромицин используется для лечения некоторых инфекций, вызванных бактериями, таких как бронхит, коклюш (коклюш), пневмония и инфекции уха, кишечника, легких, мочевыводящих путей и кожи.

Грибы

В почве много грибов, но больше бактерий. Грибы играют важную роль в почве как источники пищи для других, более крупных организмов, патогенов, полезные симбиотические отношения с растениями или другими организмами и здоровье почвы. Грибы можно разделить на виды, прежде всего, на основании размера, формы и цвета их репродуктивных спор, которые используются для размножения. Большинство факторов окружающей среды, влияющих на рост и распространение бактерий и актиномицетов, также влияют на грибы. Качество, а также количество органических веществ в почве напрямую связаны с ростом грибов, потому что большинство грибов потребляют органические вещества для питания. Грибы процветают в кислой среде, в то время как бактерии и актиномицеты не могут выжить в кислоте, что приводит к изобилию грибов в кислых областях.[нужна цитата ] Грибы также хорошо растут на сухих засушливых почвах, потому что грибы аэробны или зависят от кислорода, и чем выше содержание влаги в почве, тем меньше кислорода для них.

Водоросли

Водоросли могут производить собственные питательные вещества за счет фотосинтез. Фотосинтез преобразует световую энергию в химическую энергию, которая может храниться в виде питательных веществ. Чтобы водоросли росли, они должны подвергаться воздействию света, потому что для фотосинтеза требуется свет, поэтому водоросли обычно распределяются равномерно везде, где есть солнечный свет и умеренная влажность. Водоросли не должны подвергаться прямому воздействию солнца, но могут жить под поверхностью почвы при одинаковых условиях температуры и влажности. Водоросли также способны к азотфиксации.[5]

Типы

Водоросли можно разделить на три основные группы: Cyanophyceae, то Chlorophyceae и Bacillariaceae. Cyanophyceae содержат хлорофилл, представляющий собой молекулу, которая поглощает солнечный свет и использует эту энергию для производства углеводов из углекислого газа и воды, а также пигментов, которые делают его цвет от сине-зеленого до фиолетового. Chlorophyceae обычно содержит только хлорофилл, который делает их зелеными, а Bacillariaceae содержат хлорофилл, а также пигменты, которые делают водоросли коричневыми.[5]

Сине-зеленые водоросли и азотфиксация

Сине-зеленые водоросли, или Cyanophyceae, отвечают за фиксацию азота. Количество фиксируемого ими азота больше зависит от физиологических факторов и факторов окружающей среды, чем от возможностей организма. Эти факторы включают интенсивность солнечного света, концентрацию источников неорганического и органического азота, а также температуру и стабильность окружающей среды.[10]

Простейшие

Простейшие являются эукариотическими организмами, которые были одними из первых микроорганизмов, размножающихся половым путем, что является важным эволюционным шагом от размножения спор, подобных тем, от которых зависят многие другие почвенные микроорганизмы. Простейшие можно разделить на три категории: жгутиконосцы, амебы и инфузории.[10]

Жгутиковые

Жгутиковые - самые маленькие представители группы простейших, и их можно разделить дальше в зависимости от того, могут ли они участвовать в фотосинтезе. Жгутиконосцы, не содержащие хлорофилл, не способны к фотосинтезу, поскольку хлорофилл - это зеленый пигмент, поглощающий солнечный свет. Эти жгутиконосцы встречаются в основном в почве. Жгутиковые, содержащие хлорофилл, обычно встречаются в водных условиях. Жгутиков можно отличить по жгутикам, которые являются средством передвижения. У некоторых есть несколько жгутиков, а у других видов только один, напоминающий длинную ветвь или придаток.[10]

Амебы

Амебы крупнее жгутиков и двигаются иначе. Амебы можно отличить от других простейших по своим слизеподобным свойствам и псевдоподия. Псевдоподий или «ложная ступня» - это временное выступание тела амебы, которое помогает ей тянуть по поверхности для движения или помогает втягивать пищу. У амебы нет постоянных придатков, а псевдоподии больше похожа на слизь, чем на жгутик.[10]

Инфузории

Инфузории являются крупнейшими из группы простейших и передвигаются с помощью коротких многочисленных ресничек, которые производят биение. Реснички напоминают небольшие короткие волоски. Они могут двигаться в разных направлениях, перемещая организм, придавая ему большую подвижность, чем жгутиконосцы или амебы.[10]

Регулирование состава

Гормоны растений, салициловая кислота, жасмоновая кислота и этилен являются ключевыми регуляторами врожденного иммунитета листьев растений. Мутанты, нарушающие синтез салициловой кислоты и передачу сигналов, сверхчувствительны к микробам, которые колонизируют растение-хозяин для получения питательных веществ, тогда как мутанты с нарушением синтеза жасмоновой кислоты и этилена и передачи сигналов являются сверхчувствительными к травоядным насекомым и микробам, которые убивают клетки-хозяева для извлечения питательных веществ. регулирование сообщества разнообразных микробов в корнях растений требует больше усилий, чем удаление нескольких патогенов изнутри листа растения. Следовательно, для регулирования состава микробиома корней могут потребоваться другие иммунные механизмы, кроме тех, которые контролируют микробы листьев.[11]

В исследовании 2015 года анализировалась группа Арабидопсис гормон мутанты с нарушением синтеза или передачи сигналов отдельных гормонов растений или их комбинаций, микробного сообщества в почве, прилегающей к корню, и бактерий, живущих в ткани корня. Изменения в передаче сигналов салициловой кислоты стимулировали воспроизводимый сдвиг в относительной численности бактериальных типов в эндофитном компартменте. Эти изменения были последовательными во многих семьи в пострадавших тип, что указывает на то, что салициловая кислота может быть ключевым регулятором структуры сообщества микробиома.[11]

Классические защитные гормоны растений также влияют на рост растений, метаболизм и реакции на абиотический стресс, скрывая точный механизм, с помощью которого салициловая кислота регулирует этот микробиом.[11]

Во время одомашнивания растений люди отбираются по признакам, связанным с улучшением растений, но не по ассоциациям растений с полезным микробиомом. Даже незначительные изменения численности определенных бактерий могут иметь серьезное влияние на защитные силы и физиологию растений, с минимальным влиянием на общую структуру микробиома.[11]

Приложения

сельское хозяйство

Микробы могут производить питательные вещества и минералы в почве, доступные для растений, производят гормоны которые стимулируют рост, стимулируют растение иммунная система и запускать или ослаблять стрессовые реакции. В целом более разнообразный микробиом почвы приводит к меньшему количеству болезней растений и повышению урожайности.

Земледелие может разрушить ризиобиом почвы (микробную экосистему), используя поправки на почву такие как удобрения и пестициды, без компенсации их воздействия. Напротив, здоровая почва может повысить плодородие несколькими способами, включая обеспечение питательными веществами, такими как азот, и защиту от вредителей и болезней, одновременно снижая потребность в воде и других ресурсах. Некоторые подходы могут даже позволить сельское хозяйство на почвах, которые никогда не считались жизнеспособными.[6]

Группа бактерий под названием ризобия жить в корнях бобовые и преобразовать азот из воздуха в биологически полезную форму.[6]

Микоризы или корневые грибы образуют плотную сеть тонких нитей, которые проникают глубоко в почву, действуя как продолжение корней растений, на которых они живут или в которых они живут. Эти грибы облегчают поглощение воды и широкого спектра питательных веществ.[6]

До 30% углерода, фиксируемого растениями, выводится из корней в виде так называемых экссудаты —В том числе сахара, аминокислоты, флавоноиды, алифатические кислоты и жирные кислоты - которые привлекают и кормят полезные виды микробов, отталкивая и убивая вредные.[6]

Коммерческая деятельность

Почти все зарегистрированные микробы биопестициды, производя около 1 миллиарда долларов в год, что составляет менее 1% рынка химических добавок, оцениваемых в 110 миллиардов долларов. Некоторые микробы продаются десятилетиями, например,Триходермия грибы, подавляющие другие, патогенные грибы, и убийца гусеницBacillus thuringiensis. Серенада - это биопестицид, содержащийBacillus subtilis напряжение, имеющее противогрибковый и антибактериальный свойства и способствует росту растений. Его можно наносить в жидкой форме на растения и почву для борьбы с рядом патогенов. Он нашел признание как в традиционном, так и в органическом сельском хозяйстве.

Агрохимия такие компании как Байер начали инвестировать в технологию. В 2012 году Bayer купил AgraQuest за 425 миллионов долларов. Ежегодный бюджет на исследования в размере 10 миллионов евро финансирует полевые испытания десятков новых грибов и бактерий для замены химических пестицидов или использования в качестве биостимуляторов для улучшения здоровья и роста сельскохозяйственных культур. Новозаймы, компания, разрабатывающая микробные удобрения и пестициды, заключила альянс с Monsanto. Novozymes инвестировали в биоудобрение, содержащее почвенный грибPenicillium bilaiae и биоинсектицид который содержит грибокMetarhizium anisopliae. В 2014 году Syngenta и BASF приобрели компании, занимающиеся разработкой микробных продуктов, как и Dupont в 2015 году.[6]

Исследование 2007 года показало, что сложный симбиоз с грибами и вирусами делает возможным появление травы под названиемDichanthelium lanuginosum процветать на геотермальных почвах в Йеллоустонский Национальный Парк, где температура достигает 60 ° C (140 ° F). Представленные на рынке США в 2014 году для кукурузы и риса, они вызывают адаптивную реакцию на стресс.[6]

И в США, и в Европе компании должны предоставить регулирующим органам доказательства того, что как отдельные штаммы, так и продукт в целом безопасны, в результате чего многие существующие продукты маркируют себя «биостимуляторами» вместо «биопестициды ”.[6]

Бесполезные микробы

Грибоподобный одноклеточный организм, названныйPhytophthora infestans, ответственный за фитофтороз и другие болезни сельскохозяйственных культур, вызывали голод на протяжении всей истории. Другие грибы и бактерии вызывают гниение корней и листьев.[6]

Многие штаммы, которые казались многообещающими в лабораторных условиях, часто не оказывались эффективными в полевых условиях из-за воздействия почвы, климата и экосистемы, из-за чего компании пропускали лабораторный этап и уделяли особое внимание полевым испытаниям.[6]

Тускнеть

Популяции полезных микробов со временем могут уменьшаться. Серенада стимулирует высокий начальный Б. subtilis плотность, но уровни уменьшаются, потому что у бактерий нет защищаемой ниши. Один из способов компенсировать это - использовать несколько сотрудничающих штаммов.[6]

Удобрения истощают почву органическими веществами и микроэлементами, вызывают засоление и подавляют микоризу; они также могут превратить симбиотические бактерии в конкурентов.[6]

Пилотный проект

В пилотном проекте в Европе использовался плуг для небольшого рыхления и гребня почвы. Посадили овес и вика, привлекающий азотфиксирующие бактерии. Они посадили маленькие оливковые деревья для увеличения микробного разнообразия. Они разделили неорошаемое поле площадью 100 га на три зоны, одна из которых обрабатывалась химическими удобрениями и пестицидами; и два других с разным количеством органического биоудобрение, состоящий из ферментированных остатков винограда и различных бактерий и грибов, а также четырех типов спор микоризы.[6]

Посевы, получившие наибольшее количество органических удобрений, почти вдвое превышали высоту посевов в зоне А и были на несколько дюймов выше зоны С. Урожайность с этой секции была равна урожайности орошаемых культур, в то время как урожай традиционного метода был незначительным. Микориза проникла в породу, выделяя кислоты, позволяя корням растений проникать почти на 2 метра в каменистую почву и достигать грунтовые воды.[6]

Почвенные микробиологи

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фаркуар, Джеймс; Бао, Хуэйминь; Тименс, Марк (2000-08-04). "Атмосферное влияние самого раннего серного цикла Земли". Наука. 289 (5480): 756–758. Bibcode:2000Sci ... 289..756F. Дои:10.1126 / science.289.5480.756. ISSN  0036-8075. PMID  10926533.
  2. ^ Кэнфилд, Дональд (2014). Кислород. Princeton University Press. ISBN  9781400849888.
  3. ^ Фальковски, Пол (2015). Двигатели жизни. Princeton University Press. ISBN  9781400865727.
  4. ^ Jelen, Benjamin I .; Джованнелли, Донато; Фальковски, Пол Г. (2016). «Роль микробного переноса электронов в коэволюции биосферы и геосферы». Ежегодный обзор микробиологии. 70 (1): 45–62. Дои:10.1146 / annurev-micro-102215-095521. PMID  27297124.
  5. ^ а б c d е Рао, Субба. Почвенная микробиология. Четвертое изд. Enfield: Science Publishers, 1999. Печать.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Вризе, Жоп де (2015-08-14). «Самые маленькие батраки». Наука. 349 (6249): 680–683. Bibcode:2015Научный ... 349..680D. Дои:10.1126 / science.349.6249.680. ISSN  0036-8075. PMID  26273035.
  7. ^ а б Вуд, Мартин. Биология почвы. Нью-Йорк: Чепмен и Холл, 1989. Печать
  8. ^ Виейра (2020). «Бактериальная колонизация минералов в почвах пастбищ является избирательной и очень динамичной». Экологическая микробиология. 22 (3): 917–933. Дои:10.1111/1462-2920.14751. PMID  31325219.
  9. ^ Falkowski, Paul G .; Фенчел, Том; Делонг, Эдвард Ф. (23 мая 2008 г.). «Микробные двигатели, управляющие биогеохимическими циклами Земли». Наука. 320 (5879): 1034–1039. Bibcode:2008Научный ... 320.1034F. CiteSeerX  10.1.1.474.2161. Дои:10.1126 / science.1153213. ISSN  0036-8075. PMID  18497287. S2CID  2844984.
  10. ^ а б c d е ж Сильвия, Дэвид М., Джеффри Дж. Фурманн, Питер Г. Хартель и Дэвид А. Зуберер. Принципы и применение почвенной микробиологии. Река Аппер Сэдл: Prentice Hall, 1998. Печать.
  11. ^ а б c d Haney, Cara H .; Осубель, Фредерик М. (21 августа 2015 г.). «Чертежи микробиома растений». Наука. 349 (6250): 788–789. Bibcode:2015Научный ... 349..788H. Дои:10.1126 / science.aad0092. ISSN  0036-8075. PMID  26293938. S2CID  41820015.