Вирусология - Virology

Для журналов см. Вирусология (журнал) и Журнал вирусологии.
Гамма-фаг, пример вируса

Вирусология это изучение вирусы - субмикроскопические паразитические частицы генетического материала, содержащиеся в белковой оболочке[1][2] - и вирусоподобные агенты. Основное внимание уделяется следующим аспектам вирусов: их структуре, классификации и эволюции, способам заражения и эксплуатации. хозяин клетки для репродукции, их взаимодействия с физиологией и иммунитетом организма-хозяина, вызываемыми ими заболеваниями, методами их выделения и культивирования, а также их использованием в исследованиях и терапии. Вирусология - это подраздел микробиология.

Структура и классификация вирусов

Важнейшим разделом вирусологии является классификация вирусов. Вирусы можно классифицировать по клетке-хозяину, которую они заражают: вирусы животных, вирусы растений, грибковый вирусы и бактериофаги (вирусы, заражающие бактерии, к которым относятся самые сложные вирусы). [3] Другая классификация использует геометрическую форму их капсид (часто спираль или икосаэдр ) или структуру вируса (например, наличие или отсутствие липид конверт ).[4] Вирусы имеют размер примерно от 30 нм до 450 нм, что означает, что большинство из них нельзя увидеть с световые микроскопы. Форма и структура вирусов были изучены электронная микроскопия, ЯМР-спектроскопия, и Рентгеновская кристаллография.

Наиболее полезная и широко используемая система классификации различает вирусы по типу нуклеиновая кислота они используют в качестве генетического материала и вирусная репликация метод, который они используют, чтобы заставить клетки-хозяева производить больше вирусов:

Вирусологи также изучают субвирусные частицы, инфекционные образования значительно меньше и проще вирусов:

  • вироиды (голый кольцевая РНК молекулы, поражающие растения),
  • спутники (молекулы нуклеиновых кислот с капсидом или без него, которым требуется вирус-помощник для инфекции и размножения), и
  • прионы (белки которые могут существовать в патологической конформации, которая заставляет другие прионные молекулы принимать ту же конформацию).[5]

Таксоны в вирусологии не обязательно монофилетический, поскольку эволюционные отношения различных вирусных групп остаются неясными. Существуют три гипотезы относительно их происхождения:

  1. Вирусы возникли из неживой материи, отдельно от, но параллельно с клетками, возможно, в форме самовоспроизводящихся РНК рибозимы похожий на вироиды.
  2. Вирусы возникли в результате редукции генома из более ранних, более компетентных клеточных форм жизни, которые стали паразитами для клеток-хозяев и впоследствии утратили большую часть своих функций; примерами таких крошечных паразитических прокариот являются Микоплазма и Наноархей.
  3. Вирусы возникли из мобильных генетических элементов клеток (таких как транспозоны, ретротранспозоны или же плазмиды ), которые стали инкапсулированы в белковые капсиды, приобрели способность «вырываться» из клетки-хозяина и инфицировать другие клетки.

Особый интерес здесь представляет мимивирус, а гигантский вирус что заражает амебы и кодирует большую часть молекулярных механизмов, традиционно связанных с бактериями. Есть две возможности: это упрощенная версия паразитического прокариота или он возник как более простой вирус, который приобрел гены от своего хозяина.

Эволюция вирусов, которая часто происходит одновременно с эволюцией их хозяев, изучается в области вирусная эволюция.

Пока вирусы воспроизводятся и развиваются, они не участвуют в метаболизм, не двигаться и зависеть от клетки-хозяина для воспроизведение. Часто обсуждаемый вопрос о том, живы они или нет, - это вопрос определения, который не влияет на биологическую реальность вирусов.

Вирусные заболевания и защитные силы хозяина

Одной из основных причин изучения вирусов является тот факт, что они вызывают множество серьезных инфекционных заболеваний, среди которых простуда, грипп, бешенство, корь, многие формы понос, гепатит, Лихорадка денге, желтая лихорадка, полиомиелит, оспа и СПИД.[6] Простой герпес вызывает герпес и генитальный герпес и исследуется как возможный фактор Болезнь Альцгеймера.[7]

Некоторые вирусы, известные как онковирусы, способствуют развитию определенных форм рак. Наиболее изученным примером является связь между Вирус папилломы человека и рак шейки матки: почти все случаи рака шейки матки вызваны определенными штаммами этого вируса, передающегося половым путем. Другой пример - связь инфекции с гепатит Б и гепатит С вирусы и рак печени.

Некоторые субвирусные частицы также вызывают заболевание: трансмиссивные губчатые энцефалопатии, который включает в себя Куру, Болезнь Крейтцфельдта-Якоба и губчатая энцефалопатия («коровье бешенство»), вызываются прионами,[8] гепатит D связано с спутниковый вирус.

Изучение того, каким образом вирусы вызывают заболевание вирусный патогенез. Степень, в которой вирус вызывает заболевание, - это его вирулентность.

Когда иммунная система из позвоночное животное сталкивается с вирусом, он может производить определенные антитела которые связываются с вирусом и нейтрализуют его инфекционность или отметьте это для разрушения. Наличие антител в сыворотка крови часто используется для определения того, подвергался ли человек воздействию данного вируса в прошлом, с помощью таких тестов, как ELISA. Прививки защищают от вирусных заболеваний, частично за счет выработки антител. Моноклональные антитела, специфичные для вируса, также используются для обнаружения, как в флуоресцентная микроскопия.

Вторая защита позвоночных от вирусов, клеточный иммунитет, включает иммунные клетки известный как Т-клетки: клетки организма постоянно демонстрируют короткие фрагменты своих белков на поверхности клетки, и если Т-клетка распознает там подозрительный вирусный фрагмент, клетка-хозяин разрушается, а вирус-специфические Т-клетки размножаются. Этот механизм запускается некоторыми прививками.

РНК-интерференция, важный клеточный механизм, обнаруженный у растений, животных и многих других эукариоты, скорее всего, возникла как защита от вирусов. Сложный механизм взаимодействующих ферментов обнаруживает молекулы двухцепочечной РНК (которые являются частью жизненного цикла многих вирусов), а затем приступает к уничтожению всех одноцепочечных версий обнаруженных молекул РНК.

Каждое смертельное вирусное заболевание представляет собой парадокс: очевидно, что убийство хозяина не приносит вирусу пользы, так как и почему оно эволюционировало для этого? Сегодня считается, что большинство вирусов относительно безобидны в своих естественных хозяевах; некоторые вирусные инфекции могут быть даже полезны для хозяина.[9] Считается, что смертельные вирусные заболевания возникли в результате «случайного» перехода вируса от вида, у которого он является доброкачественным, к новому виду, который к нему не привык (см. зооноз ). Например, вирусы, вызывающие серьезный грипп у людей, вероятно, имеют свиней или птиц в качестве естественных хозяев, и ВИЧ считается происходящим от доброкачественного вируса приматов, кроме человека SIV.

Несмотря на то, что в течение длительного времени с помощью вакцинации можно было предотвратить (некоторые) вирусные заболевания, развитие противовирусные препараты к относиться вирусные заболевания появились сравнительно недавно. Первый такой препарат был интерферон, вещество, которое вырабатывается естественным путем при обнаружении инфекции и стимулирует другие части иммунной системы.

Молекулярно-биологические исследования и вирусная терапия

Бактериофаги, вирусы, заражающие бактерии, относительно легко выращивать как вирусные бляшки на бактериальные культуры. Бактериофаги иногда перемещают генетический материал от одной бактериальной клетки к другой в процессе, известном как трансдукция,[10] и это горизонтальный перенос генов это одна из причин, почему они служили основным исследовательским инструментом на раннем этапе развития молекулярная биология. В генетический код, функция рибозимы, первый рекомбинантная ДНК и рано генетические библиотеки все были получены с помощью бактериофагов. Определенные генетические элементы, полученные из вирусов, такие как высокоэффективные промоутеры, сегодня широко используются в исследованиях молекулярной биологии.

Выращивать вирусы животных вне живого животного-хозяина труднее. Классически часто использовались оплодотворенные куриные яйца, но клеточные культуры сегодня все чаще используются для этой цели.

Поскольку некоторые вирусы, заражающие эукариоты необходимо транспортировать свой генетический материал в клетки-хозяева ядро, они являются привлекательными инструментами для введения новых генов в хозяина (известные как трансформация или же трансфекция ). Для этой цели часто используются модифицированные ретровирусы, поскольку они интегрируют свои гены в организм хозяина. хромосомы.

Такой подход к использованию вирусов в качестве генных векторов реализуется в генная терапия генетических заболеваний. Очевидная проблема, которую необходимо преодолеть при вирусной генной терапии, - это отторжение трансформирующего вируса иммунной системой.

Фаговая терапия, использование бактериофагов для борьбы с бактериальными заболеваниями, было популярной темой исследований до появления антибиотики и недавно наблюдается возобновление интереса.

Онколитические вирусы вирусы, которые предпочтительно заражают рак клетки. Хотя первые попытки использовать эти вирусы для лечения рака не увенчались успехом, в 2005 и 2006 годах были сообщения об обнадеживающих предварительных результатах.[11]

Секвенирование вирусов

Основная статья: Секвенирование ДНК

Поскольку большинство вирусов слишком малы, чтобы их можно было увидеть в световой микроскоп, секвенирование является одним из основных инструментов вирусологии для идентификации и изучения вируса. Традиционное секвенирование по Сэнгеру и секвенирование нового поколения (NGS) используются для секвенирования вирусов в фундаментальных и клинических исследованиях, а также для диагностики возникающих вирусных инфекций, молекулярной эпидемиологии вирусных патогенов и тестирования лекарственной устойчивости. В GenBank более 2,3 миллиона уникальных вирусных последовательностей.[12] В последнее время NGS превзошел традиционный метод Сэнгера как самый популярный подход для создания вирусных геномов.[12]

Другое использование вирусов

Новое применение генно-инженерных вирусов в нанотехнологии недавно был описан; видеть использование вирусов в материаловедении и нанотехнологиях. Для использования в картографии нейроны увидеть применение псевдобешенства в неврологии.

История вирусологии

Основная статья: История вирусологии
Адольф Майер в 1875 г.
Дмитрий Ивановский, ок. 1915 г.
An old, bespectacled man wearing a suit and sitting at a bench by a large window. The bench is covered with small bottles and test tubes. On the wall behind him is a large old-fashioned clock below frick u which are four small enclosed shelves on which sit many neatly labelled bottles.
Мартинус Бейеринк в своей лаборатории в 1921 году.

Слово вирус появился в 1599 году и первоначально означал «яд».[13]

Очень ранняя форма вакцинации, известная как вариоляция был разработан несколько тысяч лет назад в Китае. Это предполагало применение материалов из оспа больных, чтобы иммунизировать других. В 1717 г. Леди Мэри Уортли Монтегю наблюдал практику в Стамбул и попытался популяризировать его в Великобритании, но встретил значительное сопротивление. В 1796 г. Эдвард Дженнер разработал гораздо более безопасный метод, используя коровья оспа для успешной иммунизации мальчика от оспы, и эта практика получила широкое распространение. Последовали вакцинации против других вирусных заболеваний, включая успешные бешенство вакцинация Луи Пастер в 1886 г. Однако этим исследователям не была ясна природа вирусов.

В 1892 г. русский биолог Дмитрий Ивановский использовал Фильтр Чемберленда чтобы попытаться изолировать бактерии, вызвавшие болезнь табачной мозаики. Его эксперименты показали, что экстракты измельченных листьев инфицированных растений табака после фильтрации оставались заразными. Ивановский сообщил о незначительном возбудителе инфекции или токсин, способные проходить через фильтр, могут быть продуцированы бактериями.[14][15][16]

В 1898 г. Мартинус Бейеринк повторил работу Ивановского, но пошел дальше и передавал «фильтруемый агент» от растения к растению, обнаружил, что действие не уменьшилось, и пришел к выводу, что он заразен - реплицируется в хозяине - и, следовательно, не просто токсин. Он назвал это contagium vivum fluidum.[17] Однако вопрос о том, был ли агент «живой жидкостью» или частицей, оставался открытым.

В 1903 г. впервые было высказано предположение, что трансдукция вирусами может вызвать рак. В 1908 году Банг и Эллерман показали, что фильтруемый вирус может передавать курицу. лейкемия, данные в значительной степени игнорировались до 1930-х годов, когда лейкоз стал считаться злокачественным.[18] В 1911 г. Пейтон Роус сообщил о передаче курицы саркома, солидная опухоль, с вирусом, и таким образом Раус стал «отцом вирусологии опухолей».[18] Позже вирус получил название Вирус саркомы Рауса 1 и понимается как ретровирус. С тех пор было описано несколько других ретровирусов, вызывающих рак.

Существование вирусов, поражающих бактерии (бактериофаги ) был впервые признан Фредерик Творт в 1911 г. и, независимо, Феликс д'Эрель в 1917 году. Поскольку бактерии можно было легко выращивать в культуре, это привело к бурному развитию вирусологических исследований.

Причина разрушительного Испанский грипп пандемия 1918 г. изначально была неясной. В конце 1918 года французские ученые показали, что «вирус, проходящий через фильтр», может передавать болезнь людям и животным, выполняя Постулаты Коха.[19]

В 1926 году было показано, что скарлатина вызывается бактерией, инфицированной определенным бактериофагом.

В то время как вирусы растений и бактериофаги можно выращивать сравнительно легко, вирусам животных обычно требуется живое животное-хозяин, что чрезвычайно усложняет их изучение. В 1931 году было показано, что вирус гриппа можно было бы выращивать в оплодотворенных куриных яйцах - метод, который до сих пор используется для производства вакцин. В 1937 г. Макс Тайлер удалось вырастить желтая лихорадка вирус в куриных яйцах и производили вакцину из ослабленного штамма вируса; эта вакцина спасла миллионы жизней и используется до сих пор.

Макс Дельбрюк, важный исследователь в области бактериофагов, описал основной «жизненный цикл» вируса в 1937 году: вместо «роста» вирусная частица собирается из составляющих его частей за один шаг; в конечном итоге он покидает хозяйскую клетку, чтобы заразить другие клетки. В Эксперимент Херши – Чейза в 1952 г. показал, что только ДНК и не белок попадает в бактериальную клетку при заражении бактериофаг Т2. Трансдукция бактерий бактериофагами была впервые описана в том же году.

В 1949 г. Джон Ф. Эндерс, Томас Веллер и Фредерик Роббинс сообщил о росте полиовирус в культурном человеке эмбриональный клетки, первый значительный пример животного вируса, выращенного вне животных или куриных яиц. Эта работа помогла Йонас Солк в получении вакцины против полиомиелита из деактивированных вирусов полиомиелита; Эта вакцина была показана в 1955 году.

Первый вирус, который мог быть кристаллизованный и структура которого, следовательно, могла быть выяснена подробно, была вирус табачной мозаики (TMV), вирус, ранее изученный Ивановским и Бейеринком. В 1935 г. Венделл Стэнли достиг своей кристаллизации для электронная микроскопия и показал, что он остается активным даже после кристаллизации. Прозрачный дифракция рентгеновских лучей фотографии кристаллизованного вируса были получены Берналом и Фанкухеном в 1941 году. Розалинд Франклин предложили полную структуру вируса табачной мозаики в 1955 г. Также в 1955 г. Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильямс показали, что очищенный TMV РНК и это капсид (оболочки) белок может самособираться в функциональные вирионы, предполагая, что этот механизм сборки также используется в клетке-хозяине, как ранее предположил Дельбрюк.

В 1963 г. Вирус гепатита В был обнаружен Барух Блумберг который продолжил разработку вакцины против гепатита В.

В 1965 г. Говард Темин описал первый ретровирус: вирус, геном РНК которого был обратная расшифровка в комплементарную ДНК (кДНК), затем интегрируется в геном хозяина и экспрессируется с этой матрицы. Вирусный фермент обратная транскриптаза, который вместе с интегрировать является отличительной чертой ретровирусов, впервые была описана в 1970 году независимо Говардом Темином и Дэвид Балтимор. Первое заражение ретровирусом люди был идентифицирован Роберт Галло в 1974 г. Позже было обнаружено, что обратная транскриптаза неспецифична для ретровирусов; ретротранспозоны код обратной транскриптазы в изобилии присутствует в геномах всех эукариот. Около 10–40% генома человека происходит от таких ретротранспозонов.

В 1975 г. значительно прояснилось функционирование онковирусов. До этого считалось, что эти вирусы несут определенные гены, называемые онкогены которые, будучи вставлены в геном хозяина, могут вызвать рак. Майкл Бишоп и Гарольд Вармус показали, что онкоген Вирус саркомы Рауса на самом деле не является специфическим для вируса, но содержится в геноме здоровых животных многих видов. Онковирус может включить этот уже существующий доброкачественный протоонкоген, превратив его в настоящий онкоген, вызывающий рак.

В 1976 г. была отмечена первая зарегистрированная вспышка Болезнь, вызванная вирусом Эбола, смертельное вирусное заболевание.

В 1977 г. Фредерик Сэнгер достиг первой полной последовательности геном любого организма бактериофаг Phi X 174. В том же году, Ричард Робертс и Филипп Шарп независимо показали, что гены аденовирус содержать интроны и поэтому требуют сплайсинг генов. Позже выяснилось, что почти все гены эукариот тоже имеют интроны.

Всемирная кампания вакцинации под руководством ООН Всемирная организация здоровья привело к искоренению оспа в 1979 г.

В 1982 г. Стэнли Прусинер обнаруженный прионы и показали, что они вызывают скрепи.

Первые случаи СПИД были зарегистрированы в 1981 году, и ВИЧ, вызывающий его ретровирус, был идентифицирован в 1983 г. Люк Монтанье, Франсуаза Барре-Синусси и Роберт Галло.[20][21][22] Разработаны тесты для выявления ВИЧ-инфекции путем определения наличия антител к ВИЧ. Последующие огромные исследовательские усилия превратили ВИЧ в наиболее изученный вирус. Вирус герпеса человека 8, причина Саркома Капоши который часто наблюдается у больных СПИДом, был обнаружен в 1994 году. антиретровирусные препараты были разработаны в конце 1990-х годов, резко снизив смертность от СПИДа в развитых странах. Существующее лечение ВИЧ включает в себя множество различных препаратов, которые в совокупности называются высокоактивной антиретровирусной терапией (ВААРТ). ВААРТ атакует множество различных аспектов вируса ВИЧ, эффективно снижая его эффекты ниже предела обнаружения. Однако после прекращения приема ВААРТ ВИЧ выздоровеет. Это связано с тем, что ВААРТ не атакует латентно инфицированные клетки ВИЧ, которые могут реактивироваться.[23][неосновной источник необходим ]

В Вирус гепатита с был идентифицирован с помощью романа молекулярное клонирование методы в 1987 году, что привело к скрининговым тестам, которые резко снизили частоту пост-переливание гепатит.[24]

Первые попытки генная терапия вовлечение вирусных векторов началось в начале 1980-х годов, когда были разработаны ретровирусы, которые могли вставлять чужеродный ген в геном хозяина. Они содержат чужеродный ген, но не содержат вирусного генома и поэтому не могут воспроизводиться. За испытаниями на мышах следовали испытания на мышах. люди, начиная с 1989 года. Первые исследования на людях пытались исправить генетическое заболевание. тяжелый комбинированный иммунодефицит (SCID), но клинический успех был ограниченным. В период с 1990 по 1995 год генная терапия была опробована на нескольких других заболеваниях и с различными вирусными векторами, но стало ясно, что первоначально высокие ожидания были завышены. В 1999 году произошла еще одна неудача, когда 18-летний Джесси Гелсингер умер в испытании генной терапии. Он перенес тяжелый иммунный ответ после того, как получил аденовирус вектор. Успех в генной терапии двух случаев Х-сцепленного SCID было сообщено в 2000 году.[25]

В 2002 г. сообщалось, что полиовирус был синтезирован в лаборатории и представлял собой первый синтетический организм. Сборка генома на основе 7741 с нуля, начиная с опубликованной последовательности РНК вируса, заняла около двух лет. В 2003 году был показан более быстрый метод сборки 5386-базового генома бактериофага. Phi X 174 за две недели.

Гигант мимивирус, в некотором смысле промежуточное звено между крошечными прокариотами и обычными вирусами, было описано в 2003 г. и последовательный в 2004 г.

Напряжение Вирус гриппа A подтипа H1N1 который убил до 50 миллионов человек во время Испанский грипп пандемия 1918 года была реконструирована в 2005 году. Информация о последовательности была собрана по кусочкам из сохранившихся образцов тканей жертв гриппа; Затем из этой последовательности был синтезирован жизнеспособный вирус.[26] В Пандемия гриппа 2009 г. вовлек другой штамм гриппа A H1N1, широко известный как «свиной грипп».

К 1985 г. Харальд цур Хаузен показали, что два штамма Вирус папилломы человека (ВПЧ) вызывают большинство случаев рак шейки матки. Две вакцины, защищающие от этих штаммов, были выпущены в 2006 году.

В 2006 и 2007 годах сообщалось, что введение небольшого количества конкретных фактор транскрипции гены в нормальные клетки кожи мышей или людей могут превратить эти клетки в плюрипотентный стволовые клетки, известный как индуцированные плюрипотентные стволовые клетки. В методе используются модифицированные ретровирусы для трансформации клеток; это потенциальная проблема для лечения человека, поскольку эти вирусы интегрируют свои гены в случайном месте в геноме хозяина, что может прерывать работу других генов и потенциально вызывать рак.[27]

В 2008, Спутник-вирофаг был описан первый известный вирофаг: он использует механизмы вспомогательного вируса для воспроизведения и подавления размножения этого вспомогательного вируса. Спутник размножается в амебе, зараженной мамавирус, родственник мимивируса, упомянутого выше, и самый крупный известный вирус на сегодняшний день.[28]

An эндогенный ретровирус (ERV) - это вирусный элемент в геноме, полученный из ретровирус чей геном был включен в геном зародышевой линии какого-либо организма и поэтому копируется при каждом воспроизведении этого организма. Подсчитано, что около 9 процентов генома человека происходит от ERV. В 2015 году было показано, что белки ERV активно экспрессируются в 3-дневных эмбрионах человека и, по-видимому, играют роль в эмбриональном развитии и защищают эмбрионы от заражения другими вирусами.[29]

С момента изобретения Орган на чипе В 2010-х инженерный подход нашел применение при изучении многих заболеваний. Этот подход также был применен в вирусологии, и разрабатываются модели чипов. Примеры включают изобретение модели гриппа Дональд Э. Ингбер группа, изобретение модели болезни, вызванной вирусом Эбола, Алиреза Машаги группа, и изобретение модели вирусного гепатита группой Маркуса Дорнера[30]. Подход с использованием органных чипов, вероятно, заменит животные модели в вирусологии человека.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кроуфорд, Дороти (2011). Вирусы: очень краткое введение. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п.4. ISBN  978-0199574858.
  2. ^ Канн, Алан (2011). Принципы молекулярной вирусологии (5-е изд.). Лондон: Academic Press. ISBN  978-0123849397.
  3. ^ Матеу М.Г. (2013). «Введение: структурные основы функционирования вируса». Структура и физика вирусов. Субклеточная биохимия. 68. Экстренный сборник Nature Public Health. С. 3–51. Дои:10.1007/978-94-007-6552-8_1. ISBN  978-94-007-6551-1. ЧВК  7120296. PMID  23737047.
  4. ^ Темы, У. Ф. О. (19.02.2017). «6 вирусов - основные понятия». Базовый медицинский ключ. Получено 2020-05-29.
  5. ^ «Прионные болезни». CDC. Архивировано из оригинал на 2010-03-04. Получено 2016-03-25.
  6. ^ Эванс, Альфред (1982). Вирусные инфекции человека. Нью-Йорк: Plenum Publishing Corporation. стр. xxv – xxxi. ISBN  0306406764.
  7. ^ Левхейм Х., Гилторп Дж., Адольфссон Р., Нильссон Л.Г., Элг Ф. (июль 2014 г.). «Реактивированная инфекция простого герпеса увеличивает риск болезни Альцгеймера». Болезнь Альцгеймера и деменция. 11 (6): 593–99. Дои:10.1016 / j.jalz.2014.04.522. PMID  25043910. S2CID  28979698.
  8. ^ "1 перемещено | Прионные болезни | CDC". Архивировано из оригинал на 2010-03-04. Получено 2017-09-17.
  9. ^ Диммок, Нью-Джерси, Истон А.Дж., Леппард К., Введение в современную вирусологию, (Oxford: Blackwell Publishers, 2007), глава 23 «Горизонты вирусологии человека», подраздел 23.3 «Тонкие и коварные взаимодействия вируса с хозяином», раздел «Вирусные инфекции могут дать своему хозяину эволюционное преимущество», п. 432.
  10. ^ Стэнли Малой. «Горизонтальный перенос генов». Получено 2016-03-25.
  11. ^ Вирусы: новые охотники за раком, IsraCast, 1 марта 2006 г.
  12. ^ а б Кастро, Кристина; Марин, Рэйчел; Рамос, Эдвард; Нг, Терри Фей Фан (22 июня 2020 г.). «Влияние вариантной интерференции на сборку de novo для глубокого секвенирования вирусов». BMC Genomics. 21 (1): 421. Дои:10.1186 / s12864-020-06801-w. ЧВК  7306937. PMID  32571214.
  13. ^ "Вирус", Merriam-Webster, Inc., 2011 г.
  14. ^ Сассман, Макс; Topley, W. W. C .; Уилсон, Грэм К .; Collier, L.H .; Balows, Альберт (1998). Микробиология и микробные инфекции Топли и Уилсона. Лондон: Арнольд. п. 3. ISBN  0-340-66316-2.
  15. ^ Ивановский, Д. (1892). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". Bulletin Scientifique Publié Par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg / Nouvelle Serie III (на немецком и русском языках). Санкт-Петербург. 35: 67–70. Переведено на английский язык в Johnson, J., Ed. (1942) Фитопатологическая классика (Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество) № 7, стр. 27–30.
  16. ^ Ивановский, Д. (1903). "Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze". Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz (на немецком). 13: 1–41.
  17. ^ Пеннацио С (2007). «Генетика и вирусология: два междисциплинарных раздела биологии». Ривиста ди Биология. 100 (1): 119–46. PMID  17592822.
  18. ^ а б Ван Эппс Х.Л. (2005). «Пейтон Роус: отец опухолевого вируса» (PDF). Журнал экспериментальной медицины. 201 (3): 320. Дои:10.1084 / jem.2013fta. ЧВК  2213042. PMID  15756727.
  19. ^ Медицинские и научные концепции гриппа, Вирусология человека в Стэнфорде
  20. ^ Монтанье Л. (2002). «Исторический очерк. История открытия ВИЧ». Наука. 298 (5599): 1727–28. Дои:10.1126 / science.1079027. PMID  12459575. S2CID  57481800.
  21. ^ Галло RC (2002). «Исторический очерк. Ранние годы ВИЧ / СПИДа». Наука. 298 (5599): 1728–30. Дои:10.1126 / science.1078050. PMID  12459576. S2CID  82899411.
  22. ^ Галло RC, Монтанье Л. (2002). «Исторический очерк. Перспективы на будущее». Наука. 298 (5599): 1730–31. Дои:10.1126 / science.1079864. PMID  12459577. S2CID  34227893.
  23. ^ Ху, Вэньхуэй; Камински, Рафаль; Ян, Фань; Чжан, Юнган; Косентино, Лаура; Ли, Фанг; Луо, Бяо; Альварес-Карбонелл, Дэвид; Гарсия-Меса, Йоэльвис (05.08.2014). «РНК-направленное редактирование генов специально устраняет латентную и предотвращает новую инфекцию ВИЧ-1». Труды Национальной академии наук. 111 (31): 11461–66. Bibcode:2014ПНАС..11111461H. Дои:10.1073 / pnas.1405186111. ISSN  0027-8424. ЧВК  4128125. PMID  25049410.
  24. ^ Премия Альберта Ласкера 2000 года за клинические медицинские исследования В архиве 28 октября 2007 г. Wayback Machine, Фонд Ласкера. Доступ 20 февраля 2008 г.
  25. ^ Дебизер Зегер (2003). «Краткий курс вирусологии / векторологии / генной терапии» (PDF). Современная генная терапия. 3 (6): 495–99. Дои:10.2174/1566523034578122. PMID  14683447. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-08-02.
  26. ^ Колата, Джина (2005-10-06). «Эксперты открывают ключи к распространению вируса гриппа 1918 года». Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331. Получено 2008-02-03.
  27. ^ Стволовые клетки - на этот раз без рака, Новости журнала Scientific American, 30 ноября 2007 г.
  28. ^ «Самый большой известный вирус дает первый вирофаг». Журнал Microbe. Ноябрь 2008. Архивировано с оригинал 22 июля 2011 г.
  29. ^ «Вирус, скрывающийся в нашем геноме, защищает первые человеческие эмбрионы». Новый ученый. 20 апреля 2015 г.
  30. ^ H. Tang et al., Human Organs-on-Chips for Virology, Trends in Microbiology (2020)

дальнейшее чтение

  • Барон, Самуэль, изд. (1996). «Раздел 2: Вирусология». Медицинская микробиология (4-е изд.). Архивировано из оригинал на 2006-03-07. (онлайн-книга с возможностью свободного поиска)
  • Гроб; Хьюз; Вармус (1997). Ретровирусы. (онлайн-книга с возможностью свободного поиска)
  • Вильярреал, Л. П. (2005). Вирусы и эволюция жизни. Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN  1-55581-309-7.

внешняя ссылка