Теорема о предельной стоимости - Википедия - Marginal value theorem

В теорема о предельной стоимости (MVT) является модель оптимальности это обычно описывает поведение оптимально добывающей особи в системе, где ресурсы (часто пища) расположены в дискретных участках, разделенных областями без ресурсов. Из-за нехватки ресурсов животные вынуждены проводить время в путешествиях между участками. MVT также может применяться к другим ситуациям, в которых организмы сталкиваются с убывающая отдача.

MVT был впервые предложен Эрик Чарнов в 1976 г. В его первоначальной формулировке: «Хищник должен покинуть участок, в котором он находится в настоящее время, когда предельная скорость поимки на участке упадет до средней скорости поимки для среды обитания».[1]

Определение

Все животные должны добывать себе пищу для удовлетворения своих энергетических потребностей, но это требует больших затрат энергии. Предполагается, что эволюция путем естественного отбора приводит к тому, что животные используют наиболее экономичную и эффективную стратегию, чтобы сбалансировать прирост энергии и потребление. Теорема о предельной стоимости - это модель оптимальности, которая описывает стратегию, которая максимизирует прибыль в единицу времени в системах, где ресурсы и, следовательно, норма прибыли уменьшаются со временем.[2] Модель взвешивает выгоды и затраты и используется для прогнозирования времени отказа и отказа от плотности. Время отказа (GUT) - это интервал времени между тем, когда животное в последний раз кормит, и когда оно покидает участок. Плотность отказа (GUD) - это плотность пищи в пределах участка, когда животное решит перейти на другие участки корма.

Когда животное добывает пищу в системе, где источники пищи распределены неоднородно, MVT можно использовать, чтобы предсказать, сколько времени человек потратит на поиск определенного участка, прежде чем перейти к новому. В общем, люди останутся дольше, если (1) патчи находятся дальше друг от друга или (2) текущие патчи не имеют ресурсов. Обе ситуации увеличивают соотношение затрат на путешествие и выгоды от добычи.

Оптимальное время, проведенное в заплате, определяется касательной к кривой потребления ресурсов, которая отклоняется от ожидаемого значения времени прохождения. Любая другая линия, пересекающая кривую потребления ресурсов, имеет более пологий наклон и, следовательно, неоптимальную скорость потребления ресурсов.

Моделирование

Когда животные добывают корм в неоднородных системах, они уравновешивают потребление ресурсов, время в пути и время кормления. Потребление ресурсов в патче со временем уменьшается, как показано сплошной кривой на графике справа. Кривая следует этому шаблону, потому что потребление ресурсов изначально очень быстрое, но замедляется по мере истощения ресурсов. Время в пути показано расстоянием от крайней левой вертикальной пунктирной линии до оси y. Оптимальное время кормодобывания моделируется путем соединения этой точки на оси x по касательной к кривой потребления ресурсов. Это максимизирует соотношение между потреблением ресурсов и временем, затраченным на поиск пищи и путешествия.

На крайних точках кривой нагрузки животные проводят слишком много времени в путешествиях ради небольшой выгоды или слишком долго ищут неэффективную нагрузку на данном участке. MVT определяет наилучшее возможное промежуточное звено между этими крайностями.

Предположения

  1. Предполагается, что человек контролирует, когда покидает участок, чтобы максимизировать соотношение между потреблением ресурсов и временем.
  2. Потребитель истощает количество ресурсов в патче, где он добывает пищу; следовательно, скорость приема пищи на этом участке снижается со временем.
  3. Если есть различия в качестве патчей, MVT предполагает, что разные патчи случайным образом распределяются по ландшафту.

Примеры

Люди

Распространенной иллюстрацией MVT является сбор яблок людьми. Когда кто-то впервые достигает новой яблони, количество яблок, собираемых в минуту, велико, но оно быстро уменьшается по мере того, как истощаются самые низкие плоды. Стратегии, при которых с каждого дерева собирают слишком мало яблок или когда каждое дерево исчерпано, являются неоптимальными, потому что они приводят, соответственно, к потере времени, путешествуя между деревьями или сбору последних нескольких яблок с дерева, которые трудно найти. Таким образом, оптимальное время, затрачиваемое на сбор яблок на каждом дереве, является компромиссом между этими двумя стратегиями, который можно количественно найти с помощью MVT.

Оптимальное кормление в отличных сиськах

Большие сиськи это вид птиц, обитающих в Европе, Северной Африке и Азии. Известно, что они кормятся в «неоднородных» средах, и исследования показали, что их поведение можно смоделировать с помощью оптимальные модели кормодобывания, в том числе МВТ. В исследовании 1977 года Р.А. Коуи,[3] птиц лишали пищи, а затем позволяли кормиться через участки в двух разных средах (среды различались только расстоянием между участками). Как и предполагалось, в обоих случаях птицы проводили больше времени в одном месте, когда участки были дальше, или приносили больше пользы, независимо от окружающей среды. В аналогичном эксперименте Naef-Daenzer (1999),[4] Было показано, что у больших синиц эффективность кормодобывания на 30% выше, чем у случайных кормлений. Это связано с тем, что отличные синицы специально проводили больше времени в богатых ресурсами районах, как и предсказывал MVT. Эти данные подтверждают использование MVT для прогнозирования кормового поведения больших синиц.

Кормление волосатых броненосцев и морских свинок

Экспериментальные данные показали, что кричащие волосатые броненосцы и морские свинки качественно следовать МВТ при кормлении.[5] Исследователи провели несколько параллельных экспериментов: по одному для каждого животного с постоянным качеством пятен и один для морских свинок с различным качеством пятен. В то время как качественная тенденция кормодобывания следовала за MVT в каждом случае, количественный анализ показал, что каждый участок использовался дальше, чем ожидалось.

Рост корней растений

MVT можно использовать для моделирования кормодобывания растений, а также животных. Было показано, что растения предпочитают размещать свои корни, которые являются их кормовыми органами, в областях с более высокой концентрацией ресурсов. Напомним, что MVT предсказывает, что животные будут дольше добывать корм на участках с более высоким качеством ресурсов. Растения увеличивают биомассу корней в слоях / участках почвы, богатых питательными веществами и ресурсами, и уменьшают рост корней в областях с некачественной почвой. Таким образом, растения укореняются в участки почвы в соответствии с их богатством ресурсов в соответствии с МВТ.[6] Кроме того, корни растений прорастают быстрее на участках низкокачественной почвы, чем на участках высококачественной почвы, точно так же, как прогнозируется, что кормящиеся животные будут проводить меньше времени на участках с низким качеством, чем на участках с высоким качеством.

Время копуляции у навозных мух

MVT может быть применен к ситуациям, отличным от кормодобывания, в которых животные испытывают меньшую отдачу. Рассмотрим, например, продолжительность совокупления желтая навозная муха. В системе спаривания навозной мухи самцы собираются на свежем коровьем помете и ждут, когда самки прибудут небольшими группами, чтобы отложить яйца. Самцы должны соревноваться друг с другом за шанс спариться с прибывающими самками - иногда один самец отталкивает другого самца от самки и берет на себя спаривание с самкой в ​​середине совокупления. В этом случае второй самец оплодотворяет около 80% яиц.[7] Таким образом, после того, как самец спарился с самкой, он охраняет ее, чтобы у других самцов не было возможности спариться с ней и вытеснить его сперму до того, как она отложит яйца. После того, как самка откладывает яйца, самец должен найти время, чтобы найти другую самку, прежде чем он сможет снова совокупиться.

Вопрос в том, как долго навозная муха должна совокупляться с каждой самкой. С одной стороны, чем дольше самец навозной мухи совокупляется, тем больше яиц он может оплодотворить. Однако преимущества дополнительного времени совокупления быстро уменьшаются, так как самец теряет шанс найти другую самку во время длительных совокуплений. MVT предсказывает, что оптимальное время копуляции достаточно продолжительное, чтобы оплодотворить около 80% яиц; по истечении этого времени награды намного меньше, и их не стоит упускать из-за другого помощника.[7] Это прогнозируемое значение времени совокупления, 40 минут, очень близко к среднему наблюдаемому значению, 36 минутам.

У навозных мух наблюдаемые значения времени совокупления и времени поиска другого партнера зависят от веса тела. У более тяжелых самцов более короткое время поиска и более короткое время совокупления. Такое более короткое время поиска, вероятно, связано с увеличением стоимости поездки с увеличением массы тела; более короткое время совокупления, вероятно, отражает то, что более тяжелым самцам легче успешно взять верх над самками в середине совокупления. Кроме того, исследователи приняли во внимание «качество пятен», т. Е. Качество самок, прибывающих на различные коровы. Исследования также показывают, что самцы дольше совокупляются с более крупными самками, которые содержат больше яиц и имеют большие размеры репродуктивного тракта. Таким образом, самцы изменяют время совокупления, чтобы максимизировать свою приспособленность, но делают это в ответ на отбор, навязанный женской морфологией. Даже с этими вариациями самцы навозной мухи демонстрируют время копуляции, близкое к оптимальному по сравнению с размером их тела, как предсказывает МВТ.[8]

Критика

Многие исследования, такие как примеры, представленные выше, показали хорошую качественную поддержку прогнозов, полученных с помощью теоремы о предельной стоимости. Однако в некоторых более количественных исследованиях прогнозы MVT не были столь успешными, и наблюдаемые значения существенно отклонялись от прогнозов. Одно из предлагаемых объяснений этих отклонений состоит в том, что трудно объективно измерить уровень выплат. Например, животному, находящемуся в непредсказуемой среде, может потребоваться дополнительное время для отбора проб, что затрудняет определение времени поиска пищи исследователями.[9]

Помимо этой неточности, некоторые исследователи предполагают, что в модели отсутствует нечто принципиальное. А именно, животные, вероятно, занимаются чем-то большим, чем просто добычей пищи, будь то борьба с риском нападения хищников или поиск возможностей для спаривания.[9] Естественный отбор - не единственная сила, влияющая на эволюцию видов. Например, половой отбор может изменить поведение при добывании пищи, сделав его менее совместимым с MVT. Эти исследователи отмечают, что теорема о предельной ценности является отправной точкой, но сложность и нюансы должны быть включены в модели и тесты для поиска пищи и использования заплат.

Еще один тип модели, который использовался вместо MVT при прогнозировании поведения при кормлении, - это модель поведения, зависящая от состояния. Хотя модели, зависящие от состояния, рассматривались как обобщение MVT,[10] они вряд ли будут генерировать широко применимые прогнозы, подобные прогнозам из MVT, потому что они проверяют прогнозы при определенном наборе условий. Хотя прогнозы этих моделей должны быть проверены в точных условиях, они могут предложить ценную информацию, недоступную для более широких моделей, таких как MVT.[9]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Чарнов, Э. 1976. Оптимальный поиск пищи: теорема о предельной ценности. Теоретическая популяционная биология 9: 129–136
  2. ^ Паркер, Г.А. «Теорема о предельной ценности с затратами времени эксплуатации: диета, запасы спермы и оптимальная продолжительность копулы у навозных мух» (1992). The American Naturalist 139 (6): 1237–1256
  3. ^ Коуи, Р. Дж. (1977) «Оптимальная добыча пищи у больших синиц (Parus Major)» Nature 268: 137–139
  4. ^ Naef-Daenzer, Beat (1999) «Распределение времени патча и выборка патча путем кормления больших и голубых синиц» Поведение животных 59: 989–999
  5. ^ Кассини, Марсело Х., Алехандро Касельник и Энрике Т. Сегура (1990) «Сказка о кричащем волосатом броненосце, морской свинке и теореме о предельной ценности» Поведение животных 39 (6): 1030–1050
  6. ^ МакНикл, Гордон Г. и Джеймс Ф. Калхилл-младший «Рост корней растений и теорема о предельной ценности» (2009) Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106 (12): 4747–4751
  7. ^ а б Паркер, Г. А. и Р. А. Стюарт (1976) «Поведение животных как оптимизатор стратегии: эволюция стратегий оценки ресурсов и оптимальные пороги эмиграции» The American Naturalist 110 (976): 1055–1076
  8. ^ Паркер, Джеффри А., Ли В. Симмонс, Пола Стокли, Дорин М. МакКристи и Эрик Л. Чарнов. (1999) «Оптимальная продолжительность связки у желтых навозных мух: влияние размера самки и содержания яиц». Поведение животных 57: 795–805
  9. ^ а б c Нонакс, Питер. «Государственно-зависимое поведение и теорема о предельной стоимости». (2001) Поведенческая экология 12 (1): 71–83
  10. ^ Вайнберг Эрик, Пьер Бернхард, Фредерик Амлен и Гай Бойвин (2006). «Оптимальное распределение времени исправления для ограниченных во времени собирателей». Поведенческая экология и социобиология, 60, 1–10.