Динамика населения - Population dynamics

Динамика населения тип математики, используемый для моделирования и изучения размера и возрастного состава население в качестве динамические системы.

История

Динамика населения традиционно была доминирующей отраслью математическая биология, история которого насчитывает более 220 лет,[1] хотя за последнее столетие область математической биологии значительно расширилась.

Начало динамики численности населения считается делом Мальтус, сформулированный как Мальтузианская модель роста. Согласно Мальтусу, предполагая, что условия (окружающая среда) остаются постоянными (при прочих равных условиях ), население будет расти (или сокращаться) экспоненциально.[2]:18 Этот принцип лег в основу последующих предсказательных теорий, таких как демографический исследования, такие как работа Бенджамин Гомпертц[3] и Пьер Франсуа Верхюльст в начале 19 века, который уточнил и скорректировал мальтузианскую демографическую модель.[4]

Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардс в 1959 г.,[5] далее расширен Саймон Хопкинс, в котором модели Gompertz, Verhulst, а также Людвиг фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки. В Уравнения Лотки – Вольтерра хищник-жертва еще один известный пример,[6][7][8][9][10][11][12][13] а также альтернатива Уравнения Ардити – Гинзбурга.[14][15]

Логистическая функция

Упрощенные модели населения обычно начинаются с четырех ключевых переменных (четыре демографические процессы), включая смерть, рождение, иммиграцию и эмиграцию. Математические модели, используемые для расчета изменений демографии и эволюции населения, придерживаются предположения ('нулевая гипотеза ') без внешнего воздействия. Модели могут быть более сложными с математической точки зрения, когда «... нескольким конкурирующим гипотезам одновременно сопоставляются данные».[16] Например, в закрытой системе, где иммиграция и эмиграция не происходит, скорость изменения количества людей в популяции может быть описана как:

куда N общее количество особей в конкретной исследуемой экспериментальной популяции, B это количество рождений и D это количество смертей на человека в конкретном эксперименте или модели. В алгебраические символы б, d и р обозначают коэффициенты рождаемости, смертности и скорость изменения на человека в общей популяции, внутреннюю скорость роста. Эту формулу можно прочитать как скорость изменения популяции (дН / дТ) равно рождению минус смертей (B - D).[2][13][17]

Используя эти методы, принцип роста населения Мальтуса был позже преобразован в математическую модель, известную как логистическое уравнение:

куда N это плотность биомассы, а - максимальная скорость изменения на душу населения, и K это грузоподъемность населения. Формулу можно прочитать так: скорость изменения численности населения (дН / дТ) равно росту (аН), которая ограничена грузоподъемностью (1-N / K). На основе этих основных математических принципов дисциплина популяционная экология расширяется до области исследования, которое задает вопросы демография реальных популяций и проверяет эти результаты на статистических моделях. В области популяционной экологии часто используются данные об истории жизни и матричной алгебре для разработки матриц прогнозов плодовитости и выживаемости. Эта информация используется для управления запасами диких животных и установления квот на вылов.[13][17]

Собственная скорость увеличения

Скорость, с которой популяция увеличивается в размере, если нет зависящих от плотности сил, регулирующих популяцию, известна как внутренняя скорость увеличения. это

где производная скорость прироста населения, N - размер популяции, и р - внутренняя скорость увеличения. Таким образом р это максимальная теоретическая скорость прироста популяции на человека, то есть максимальная скорость прироста популяции. Концепция обычно используется в насекомых экология населения или же управление определить, как факторы окружающей среды влияют на скорость увеличения популяции вредителей. Смотрите также экспоненциальный рост населения и логистический рост населения.[18]

Эпидемиология

Динамика популяции пересекается с другой активной областью исследований в математической биологии: математическая эпидемиология, изучение инфекционных заболеваний, поражающих население. Были предложены и проанализированы различные модели распространения вирусов, которые дают важные результаты, которые могут быть применены при принятии решений в отношении политики здравоохранения.

Геометрические популяции

Operophtera brumata популяции геометрические.[19]

Приведенная ниже математическая формула может использоваться для моделирования геометрический населения. Геометрические популяции растут в дискретные репродуктивные периоды между интервалами воздержание, в отличие от популяций, которые растут без определенных периодов воспроизводства. Скажи это N обозначает количество особей в каждом поколении популяции, которые будут воспроизводиться.[20]

Где: Nт это численность населения в поколении т, и Nт + 1 - размер популяции в поколении сразу после Nт; Bт это сумма рождений в популяции между поколениями т и т + 1 (т.е. рождаемость); ят это сумма иммигранты добавляется к популяции между поколениями; Dт - сумма смертей между поколениями (смертность); и Eт это сумма эмигранты перемещение населения между поколениями.

Когда нет миграции к населению или от населения,

Если предположить в этом случае, что коэффициенты рождаемости и смертности равны константы, то рождаемость минус смертность равна р, геометрическая скорость увеличения.

Nт + 1 = Nт + RNт

Nт + 1 = (Nт + RNт)

Возьмите термин Nт снова из скоб.

Nт + 1 = (1 + R) Nт

1 + R = λ, куда λ - конечная скорость роста.

Nт + 1 = λNт

В т + 1Nт + 1 = λNт
В т + 2Nт + 2 = λNт + 1 = λλNт = λ2Nт
В т + 3Nт + 3 = λNт + 2 = λλNт + 1 = λλλNт = λ3Nт

Следовательно:

Nт + 1 = λтNт

СрокОпределение
λтКонечный скорость прироста возведена в степень числа поколений (например, для т + 2 [два поколения] → λ2 , за т + 1 [одно поколение] → λ1 = λ, и для т [до любых поколений - в нулевой момент] → λ0 = 1

Удвоение времени

G. stearothermophilus имеет более короткое время удвоения (td), чем Кишечная палочка и N. meningitidis. Темпы роста 2 бактериальный виды будут отличаться на неожиданные порядки величин, если время удвоения двух видов будет отличаться даже всего на 10 минут. В эукариоты у животных, грибов, растений и простейших время удвоения намного больше, чем у бактерий. Это снижает скорость роста эукариот по сравнению с бактериями. G. stearothermophilus, Кишечная палочка, и N. meningitidis есть 20 минут,[21] 30 минут,[22] и 40 минут[23] время удвоения при оптимальных условиях соответственно. Если бы популяции бактерий могли расти бесконечно (а они этого не делают), то количество бактерий в каждом виде приблизилось бы к бесконечности (∞). Однако процент G. stearothermophilus бактерии из всех бактерий подошли бы 100% в то время как процент Кишечная палочка и N. meningitidis вместе взятые из всех бактерий подошли бы 0%. Этот график представляет собой симуляция этого гипотетического сценария. В действительности, популяции бактерий не растут бесконечно, и для трех видов требуются разные оптимальные условия, чтобы свести время удвоения к минимуму.
Время в минутах % то есть G. stearothermophilus
30 44.4%
60 53.3%
90 64.9%
120 72.7%
→∞ 100%
Время в минутах % то есть Кишечная палочка
30 29.6%
60 26.7%
90 21.6%
120 18.2%
→∞ 0.00%
Время в минутах % то есть N. meningitidis
30 25.9%
60 20.0%
90 13.5%
120 9.10%
→∞ 0.00%
Отказ от ответственности: бактериальные популяции логистика вместо геометрического. Тем не менее время удвоения применимо к обоим типам популяций.

В время удвоения (тd) популяции - это время, необходимое для того, чтобы популяция увеличилась вдвое.[24] Мы можем рассчитать время удвоения геометрической популяции, используя уравнение: Nт + 1 = λтNт используя наши знания о том, что население (N) вдвое больше (2N) после времени удвоения.[20]

2Nтd = λтd × Nт

λтd = 2Nтd / Nт

λтd = 2

Время удвоения можно найти, взяв логарифм. Например:

тd × журнал2(λ) = журнал2(2)

бревно2(2) = 1

тd × журнал2(λ) = 1

тd = 1 / журнал2(λ)

Или же:

тd × ln (λ) = ln (2)

тd = ln (2) / ln (λ)

тd = 0,693 ... / ln (λ)

Следовательно:

тd = 1 / журнал2(λ) = 0,693 ... / ln (λ)

Период полураспада геометрических популяций

В период полураспада популяции - это время, необходимое для того, чтобы численность населения уменьшилась вдвое. Мы можем рассчитать период полураспада геометрической популяции, используя уравнение: Nт + 1 = λтNт используя наши знания о том, что население (N) вдвое меньше (0,5 Н) после периода полураспада.[20]

0,5 Нт1/2 = λт1/2 × Nт

СрокОпределение
т1/2Период полураспада.

λт1/2 = 0,5 Нт1/2 / Nт

λт1/2 = 0.5

Период полураспада можно рассчитать путем логарифмирования (см. Выше).

т1/2 = 1 / журнал0.5(λ) = ln (0,5) / ln (λ)

Геометрическая (R) постоянная роста

R = b - d

Nт + 1 = Nт + RNт

Nт + 1 - Nт = RNт

Nт + 1 - Nт = ΔN

СрокОпределение
ΔNИзменение численности популяции между двумя поколениями (между поколениями т + 1 и т).

ΔN = RNт

ΔN / Nт = R

Конечная (λ) постоянная роста

1 + R = λ

Nт + 1 = λNт

λ = Nт + 1 / Nт

Математическая взаимосвязь между геометрической и логистической популяциями

В геометрических популяциях р и λ представляют собой константы роста (см. 2 и 2.3 ). Однако в логистических популяциях внутренняя скорость роста, также известная как внутренняя скорость роста (р) - соответствующая постоянная роста. Поскольку поколения воспроизводства в геометрической популяции не перекрываются (например, воспроизводятся один раз в год), но имеют место в экспоненциальной популяции, геометрическая и экспоненциальная популяции обычно считаются взаимоисключающими.[25] Однако оба набора констант имеют математическую связь, указанную ниже.[20]

Уравнение роста экспоненциальной заселенности:

Nт = N0еrt

СрокОпределение
еЧисло Эйлера - А универсальная постоянная часто применяется в логистических уравнениях.
рсобственная скорость роста

Предположение: Nт (геометрического населения) = Nт (логистической популяции).

Следовательно:

N0еrt = N0λт

N0 отменяется с обеих сторон.

N0еrt / N0 = λт

еrt = λт

Возьми натуральные логарифмы уравнения. Использование натуральных логарифмов вместо логарифмов по основанию 10 или основанию 2 упрощает окончательное уравнение как ln (e) = 1.

rt × ln (e) = t × ln (λ)

СрокОпределение
пернатуральный логарифм - другими словами ln (y) = журнале(у) = х = сила (Икс) который е необходимо поднять до (еИкс) дать ответ у.

В этом случае, е1 = e, следовательно, ln (e) = 1.

rt × 1 = t × ln (λ)

rt = t × ln (λ)

т отменяется с обеих сторон.

rt / t = ln (λ)

Результаты, достижения:

г = ln (λ)

и

ер = λ

Эволюционная теория игр

Основная статья: Эволюционная теория игр

Эволюционная теория игр была впервые разработана Рональд Фишер в своей статье 1930 г. Генетическая теория естественного отбора.[26] В 1973 г. Джон Мейнард Смит формализовала центральную концепцию, эволюционно устойчивая стратегия.[27]

Динамика численности населения использовалась в нескольких теория управления Приложения. Эволюционная теория игр может использоваться в различных промышленных или других контекстах. В промышленном масштабе он в основном используется в системах с несколькими входами и выходами (MIMO ), хотя он может быть адаптирован для использования в системах с одним входом и одним выходом (SISO ) системы. Некоторые другие примеры применения - военные кампании, распределение воды, отправка распределенных генераторов, лабораторные эксперименты, проблемы с транспортом, проблемы со связью, среди прочего.

Мелочи

В компьютерная игра SimCity, Sim Earth и MMORPG Ultima Online среди прочего, пытались моделировать некоторые из этих популяционных динамик.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мальтус, Томас Роберт. Очерк принципа народонаселения: Библиотека экономики
  2. ^ а б Турчин, П. (2001). «Есть ли общие законы в популяционной экологии?». Ойкос. 94 (1): 17–26. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID  27090414.
  3. ^ Гомпертц, Бенджамин (1825). «О природе функции, выражающей закон человеческой смертности, и о новом способе определения ценности жизненных обстоятельств». Философские труды Лондонского королевского общества. 115: 513–585. Дои:10.1098 / рстл.1825.0026.
  4. ^ Верхюльст, П. Х. (1838). "Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement". Корресп. Математика и телосложение. 10: 113–121.
  5. ^ Ричардс, Ф. Дж. (Июнь 1959 г.). «Гибкая функция роста для эмпирического использования». Журнал экспериментальной ботаники. 10 (29): 290–300. Получено 16 ноября 2020.
  6. ^ Хоппенстедт, Ф. (2006). «Модель хищник-жертва». Scholarpedia. 1 (10): 1563. Bibcode:2006SchpJ ... 1.1563H. Дои:10.4249 / scholarpedia.1563.
  7. ^ Лотка, А. Дж. (1910). «Вклад в теорию периодической реакции». J. Phys. Chem. 14 (3): 271–274. Дои:10.1021 / j150111a004.
  8. ^ Goel, N. S .; и другие. (1971). О Вольтерре и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций. Академическая пресса.
  9. ^ Лотка, А. Дж. (1925). Элементы физической биологии. Уильямс и Уилкинс.
  10. ^ Вольтерра, В. (1926). "Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi". Mem. Акад. Линчеи Рома. 2: 31–113.
  11. ^ Вольтерра, В. (1931). «Колебания и колебания количества особей у видов животных, живущих вместе». В Chapman, R. N. (ed.). Экология животных. Макгроу – Хилл.
  12. ^ Кингсленд, С. (1995). Моделирование природы: эпизоды истории популяционной экологии. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-43728-6.
  13. ^ а б c Берриман А.А. (1992). «Происхождение и эволюция теории хищника-жертвы» (PDF). Экология. 73 (5): 1530–1535. Дои:10.2307/1940005. JSTOR  1940005. Архивировано из оригинал (PDF) 31 мая 2010 г.
  14. ^ Arditi, R .; Гинзбург, Л. Р. (1989). «Сцепление в динамике хищник-жертва: зависимость соотношения» (PDF). Журнал теоретической биологии. 139 (3): 311–326. Дои:10.1016 / с0022-5193 (89) 80211-5.
  15. ^ Abrams, P.A .; Гинзбург, Л. Р. (2000). «Природа хищничества: зависит от добычи, зависит от соотношения или нет?». Тенденции в экологии и эволюции. 15 (8): 337–341. Дои:10.1016 / s0169-5347 (00) 01908-x. PMID  10884706.
  16. ^ Johnson, J. B .; Омланд, К. С. (2004). «Выбор модели в экологии и эволюции» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 19 (2): 101–108. CiteSeerX  10.1.1.401.777. Дои:10.1016 / j.tree.2003.10.013. PMID  16701236. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-06-11. Получено 2010-01-25.
  17. ^ а б Vandermeer, J. H .; Гольдберг, Д. Э. (2003). Популяционная экология: первые принципы. Вудсток, Оксфордшир: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-11440-8.
  18. ^ Ян, Гэри Ч .; Алмазан, Либерти П .; Pacia, Джоселин Б. (2005). "Влияние азотных удобрений на внутреннюю скорость увеличения Истероневра setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) на рисе (Oryza sativa L.) ". Экологическая энтомология. 34 (4): 938–43. Дои:10.1603 / 0046-225X-34.4.938.
  19. ^ Хасселл, Майкл П. (июнь 1980 г.). «Стратегии кормодобывания, модели популяций и биологический контроль: тематическое исследование». Журнал экологии животных. 49 (2): 603–628. Дои:10.2307/4267. JSTOR  4267.
  20. ^ а б c d «Геометрические и экспоненциальные модели населения» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-04-21. Получено 2015-08-17.
  21. ^ «Bacillus stearothermophilus NEUF2011». Микроб вики.
  22. ^ Chandler, M .; Bird, R.E .; Каро, Л. (май 1975 г.). «Время репликации хромосомы Escherichia coli K12 как функция времени удвоения клеток». Журнал молекулярной биологии. 94 (1): 127–132. Дои:10.1016/0022-2836(75)90410-6. PMID  1095767.
  23. ^ Тобиасон, Д. М .; Зайферт, Х.С. (19 февраля 2010 г.). «Геномное содержание видов Neisseria». Журнал бактериологии. 192 (8): 2160–2168. Дои:10.1128 / JB.01593-09. ЧВК  2849444. PMID  20172999.
  24. ^ Буше, Лорен (24 марта 2015 г.). «Что такое время удвоения и как оно рассчитывается?». Образование населения.
  25. ^ "Рост населения" (PDF). Университет Альберты.
  26. ^ «Эволюционная теория игр». Стэнфордская энциклопедия философии. Лаборатория метафизических исследований, Центр изучения языка и информации (CSLI), Стэнфордский университет. 19 июля 2009 г. ISSN  1095-5054. Получено 16 ноября 2020.
  27. ^ Нанджундиа, В. (2005). «Джон Мейнард Смит (1920–2004)» (PDF). Резонанс. 10 (11): 70–78. Дои:10.1007 / BF02837646. S2CID  82303195.

дальнейшее чтение

  • Андрей Коротаев, Артемий Малков и Дарья Халтурина. Введение в социальную макродинамику: компактные макромодели роста мировой системы. ISBN  5-484-00414-4
  • Турчин, П. 2003. Сложная динамика населения: теоретический / эмпирический синтез. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  • Смит, Фредерик Э. (1952). «Экспериментальные методы в динамике населения: критика». Экология. 33 (4): 441–450. Дои:10.2307/1931519. JSTOR  1931519.

внешняя ссылка