Динамика популяций рыболовства - Википедия - Population dynamics of fisheries

Хищник Bluefin Trevally оценка учеба в школе анчоусы, в Мальдивы

А рыболовство это область с ассоциированной рыбы или же водный популяция, которую собирают для коммерческий или же развлекательный ценить. Рыболовство может быть дикий или же обработанный. Динамика населения описывает способы, которыми данное население растет и сокращается с течением времени в зависимости от рождаемости, смерти и миграции. Это основа для понимания меняющихся моделей промысла и таких проблем, как разрушение среды обитания, хищничество и оптимальные нормы вылова. В популяционная динамика рыболовства используется ученые-рыболовы определить устойчивые урожаи.[1][2]

Основным соотношением учета динамики численности населения является BIDE (Рождение, Иммиграция, Смерть, Эмиграция) модель, показанная как:[3]

N1 = N0 + B − D + я − E

куда N1 количество особей в момент времени 1, N0 количество особей в момент времени 0, B количество родившихся особей, D число, которое умерло, я номер, который иммигрировал, и E число, которое эмигрировало между временем 0 и временем 1. Хотя иммиграция и эмиграция могут присутствовать в дикий рыбный промысел, они обычно не измеряются.

На промысловую популяцию влияют три функции динамического коэффициента:

  • Уровень рождаемости или же набор персонала. Набор означает достижение определенного размера или репродуктивной стадии. В рыболовстве набор обычно относится к возрасту, в котором рыба может быть поймана и учтена в сетях.
  • Скорость роста. Он измеряет рост людей в размере и длине. Это важно при рыболовстве, где популяция часто измеряется биомасса.
  • Смертность. Это включает смертность урожая и естественную смертность. Естественная смертность включает нечеловеческое хищничество, болезни и старость.

Если эти показатели измеряются на разных временных интервалах, излишки урожая промысла можно определить. Излишек урожая - это количество особей, которые могут быть добыты из популяции, не влияя на долгосрочную стабильность (средний размер популяции). Урожай в составе излишков урожая называется компенсационная смертность, где гибель урожая заменяет смерти, которые в противном случае произошли бы естественным путем. Урожай сверх того аддитивная смертность, собирайте урожай в дополнение ко всем животным, которые умерли бы естественным путем.

Необходимо соблюдать осторожность при применении динамики численности населения к рыболовству в реальном мире. Чрезмерно упрощенное моделирование рыболовства привело к краху ключевых акции.[4][5]

История

Первый принцип динамики численности населения широко известен как экспоненциальный закон Мальтус, по модели Мальтузианская модель роста. В ранний период преобладали демографический исследования, такие как работа Бенджамин Гомпертц и Пьер Франсуа Верхюльст в начале 19 века, который уточнил и скорректировал мальтузианскую демографическую модель. Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 г., согласно которому модели Гомперца, Ферхюльста, а также Людвиг фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки.[6]

Численность населения

В численность населения (обычно обозначается N) - количество индивидуальных организмы в численность населения.

В эффективная численность населения (Nе) был определен Сьюэлл Райт, который написал об этом две важные статьи (Wright 1931, 1938). Он определил это как «количество размножающихся особей в идеализированное население который показал бы такое же количество дисперсии частоты аллелей под случайным генетический дрейф или такое же количество инбридинг как рассматриваемая популяция ". Это основной параметр во многих моделях в популяционная генетика. Nе обычно меньше чем N (абсолютная численность населения).

Небольшая численность населения приводит к увеличению генетический дрейф. Проблемы с населением когда численность популяции сокращается на короткий период времени.

Перенаселение может указывать на любой случай, в котором популяция любого вида животных может превышать грузоподъемность своего экологическая ниша.

Анализ виртуального населения

Основная статья: Анализ виртуального населения

Анализ виртуального населения (VPA) это когорта техника моделирования, обычно используемая в наука о рыболовстве для восстановления исторической численности рыб по возрасту с использованием информации о ежегодной гибели особей. Эта смерть обычно делится на уловы при промысле и естественная смертность. VPA является виртуальным в том смысле, что размер популяции не наблюдается и не измеряется напрямую, а предполагается или рассчитывается на основе обратных расчетов как определенный размер в прошлом, чтобы поддержать наблюдаемые уловы рыбы и предполагаемый уровень смертности из-за отсутствия промысла. связанные причины.

Минимальная жизнеспособная популяция

Основная статья: Минимальная жизнеспособная популяция

Минимальная жизнеспособная популяция (MVP) - это нижняя граница популяции вида, позволяющая ему выжить в дикой природе. В частности, MVP - это минимально возможный размер, при котором биологическая популяция может существовать, не подвергаясь вымиранию в результате стихийных бедствий или демографических, экологических или генетических стохастичность.[7] Термин «популяция» относится к популяции вида в дикой природе.

В качестве эталонного стандарта MVP обычно дается с вероятностью выживания популяции где-то между девяносто и девяносто пятью процентами и рассчитывается на период от ста до одной тысячи лет в будущем.

MVP можно рассчитать с помощью компьютерное моделирование известный как анализ жизнеспособности популяции (PVA), где моделируются популяции и прогнозируется будущая динамика численности населения.

Максимальный устойчивый урожай

Основная статья: Максимальный устойчивый урожай

В экология населения и экономика, то максимальная устойчивая урожайность или же MSY теоретически это самый крупный улов, который может быть получен от промыслового запаса за неопределенный период времени.[8][9] При предположении логистического роста MSY будет ровно в два раза меньше грузоподъемность вида, так как это стадия, на которой рост популяции наиболее высок. Максимальный устойчивый урожай обычно выше, чем оптимальный устойчивый урожай.

Этот логистика Модель роста создается популяцией, завезенной в новую среду обитания, или с очень малочисленной популяцией, сначала проходящей через лаг-фазу медленного роста. Как только он достигнет устойчивой популяции, он начнет стремительно расти, и он начнет выравниваться, как только вид приблизится к емкости. Идея максимальной устойчивой урожайности заключается в уменьшении плотности популяции до точки максимально возможного роста. Это изменяет численность населения, но в идеале новое число может поддерживаться бесконечно.

MSY широко используется для управления рыболовством.[10][11] В отличие от логистической модели (модели Шефера), MSY в большинстве современных моделей рыболовства составляет около 30-40% от неэксплуатируемой численности популяции.[12] Эта доля различается среди популяций в зависимости от жизненного цикла вида и возрастной избирательности метода лова.

Однако этот подход подвергался широкой критике за игнорирование нескольких ключевых факторов, влияющих на управление рыболовством, и привел к разрушительному краху многих промыслов. В качестве простого расчета он игнорирует размер и возраст взятого животного, его репродуктивный статус и фокусируется исключительно на рассматриваемом виде, игнорируя ущерб экосистеме, причиненный установленным уровнем эксплуатации и проблемой прилова. Среди биологи-экологи он широко считается опасным и используется не по назначению.[4][5]

Набор персонала

Пополнение - это количество новой молоди, попадающей в популяцию в заданный год. Размер популяций рыб может со временем колебаться на порядки, а численность обычно колеблется в 5-10 раз. Эта изменчивость распространяется на промежутки времени от года до сотен лет. Год от года колебания численности недолговечных кормовая рыба могут быть почти такими же большими, как колебания, происходящие на протяжении десятилетий или столетий. Это говорит о том, что колебания репродуктивного успеха и пополнения являются основными факторами колебаний численности. Годовые колебания часто кажутся случайными, а успех пополнения часто плохо связан с уровнем популяции взрослых особей и промысловым усилием. Это затрудняет предсказание.[13]

Проблема пополнения - это проблема прогнозирования количества личинок рыб за один сезон, которые выживут и станут молодыми рыбами в следующем сезоне. Это было названо «центральной проблемой динамики популяции рыб».[14] и «главная проблема в науке о рыболовстве».[15] Рыба производит огромное количество личинок, но объемы очень разные, а смертность высока. Это затрудняет хорошие прогнозы.[16]

В соответствии с Дэниел Поли,[15][17] окончательное исследование было проведено в 1999 г. Рэнсом Майерс.[18] Майерс решил эту проблему, «собрав большую базу данных о запасах и разработав сложную математическую модель, чтобы отсортировать ее. Из этого был сделан вывод, что в целом самка производит от трех до пяти новобранцев в год для большинства рыб».[15]

Рыболовное усилие

Промысловое усилие является мерой антропогенной работы, используемой для вылова рыбы. Хорошая мера промыслового усилия будет приблизительно пропорциональна количеству пойманной рыбы. Для разных видов рыболовства подходят разные меры. Например, рыболовное усилие, оказываемое рыболовный флот при траловом промысле можно измерить, суммируя произведение мощности двигателя каждой лодки на время, проведенное ею в море (кВт × дни). Для ловли жаберными сетями усилие можно измерить путем суммирования произведений длины каждой установленной сети и времени, в течение которого она была установлена ​​в воде (км × время выдержки). При рыболовстве, когда лодки проводят много времени в поисках рыбы, можно использовать критерий, основанный на времени поиска.[19][20][21]

Перелов

Цветовое соглашение светофора, показывающее концепцию правила контроля урожая (HCR), определяющее, когда план восстановления является обязательным с точки зрения предупредительный и предельные ориентиры для нерест биомасса и рыбалка смертность.
Основная статья: Перелов

Понятие перелов зависит от того, что подразумевается под приемлемый уровень рыбалки.

Текущая операционная модель, используемая некоторыми промыслами для прогнозирования приемлемых уровней, - это Правило контроля урожая (HCR). Это формализует и резюмирует стратегию управления, которая может активно адаптироваться к последующей обратной связи. HCR - это переменная, которую руководство имеет непосредственный контроль, и описывает, как урожай должен контролироваться руководством в отношении состояния некоторого индикатора состояния запасов. Например, правило контроля вылова может описывать различные значения промысловой смертности, к которым будут стремиться различные значения численности запаса. Постоянный улов и постоянная промысловая смертность - это два типа простых правил контроля за выловом.[22]

  • Биологический перелов происходит при рыбалке смертность достигла уровня, когда запас биомасса имеет отрицательный предельный рост (замедление роста биомассы), как показано красной областью на рисунке. Рыбу вытаскивают из воды так быстро, что пополнение поголовья за счет размножения замедляется. Если пополнение будет продолжать замедляться достаточно долго, пополнение пойдет вспять, и популяция уменьшится.
  • Экономическая или же биоэкономический перелов дополнительно учитывает стоимость вылова и определяет перелов как ситуацию отрицательного предельного роста ресурсная рента. Рыбу вылавливают из воды так быстро, что рост прибыльности промысла замедляется. Если так будет продолжаться достаточно долго, рентабельность снизится.

Метапопуляция

Основная статья: Метапопуляция

Метапопуляция - это группа пространственно разделенных популяций одного и того же разновидность которые взаимодействуют на каком-то уровне. Термин был придуман Ричард Левинс в 1969 году. Эта идея наиболее широко применялась к видам, живущим в естественных или искусственных условиях. фрагментированные среды обитания. По словам Левинса, она состоит из «популяции популяций».[23]

Метапопуляция обычно состоит из нескольких отдельных популяций вместе с территориями подходящей среды обитания, которые в настоящее время не заселены. Каждая популяция циклически меняется в относительной независимости от других популяций и в конечном итоге вымирает в результате демографической стохастичности (колебания численности популяции из-за случайных демографических событий); чем меньше популяция, тем больше она подвержена вымиранию.

Хотя отдельные популяции имеют ограниченную продолжительность жизни, популяция в целом часто остается стабильной, потому что иммигранты из одной популяции (которая может, например, испытывать демографический бум), вероятно, повторно колонизируют среду обитания, которая была оставлена ​​открытой из-за исчезновения. другой популяции. Они также могут эмигрировать в небольшую популяцию и спасти эту популяцию от вымирания (так называемая спасательный эффект ).

  • Мальтус

  • Гомпертц

  • Verhulst

Структура возрастного класса

Основная статья: Структура возрастного класса

Возраст можно определить, посчитав годичные кольца в рыбы напольные весы, отолиты, поперечные сечения шипов плавников для видов с толстыми шипами, таких как спинорог, или зубы для нескольких видов. У каждого метода есть свои достоинства и недостатки. Рыбную чешую проще всего достать, но она может оказаться ненадежной, если чешуя упала с рыбы и на ее месте выросла новая. Шипы плавников могут быть ненадежными по той же причине, и у большинства рыб шипы недостаточно толстые, чтобы были видны четкие кольца. Отолиты остаются с рыбами на протяжении всей их жизни, но для их получения необходимо убить рыбу. Кроме того, отолиты часто требуют дополнительной подготовки, прежде чем может произойти старение.

Структура возрастного класса с пробелами, например регулярная кривая колокола для популяции 1-5-летних рыб, за исключением очень низкой популяции для 3-летних рыб, подразумевает плохой нерест года 3 назад у этого вида.

Часто у рыб более молодых возрастных категорий очень мало численности, потому что они были достаточно малы, чтобы проскользнуть через отбор проб сетей, и на самом деле может иметь очень здоровое население.

Демографический цикл

Основная статья: Демографический цикл

Популяционный цикл происходит там, где население подниматься и опускаться в течение предсказуемого периода времени. Есть некоторые виды, численность популяций которых имеет вполне предсказуемые закономерности изменения, хотя полное определение причин популяционных циклов является одной из основных нерешенных экологических проблем. На изменение численности населения влияет ряд факторов, таких как наличие пищи, хищники, болезни и климат.

Трофические каскады

Основная статья: Трофический каскад

Трофические каскады возникают при хищники в пищевая цепочка подавить изобилие их добыча, тем самым выпуская следующий нижний трофический уровень из хищничество (или же травоядный если промежуточный трофический уровень травоядное животное ). Например, если обилие больших рыбоядный рыба увеличивается в озеро, обилие их добычи, зоопланкоядные рыбы, должен уменьшиться, большой зоопланктон изобилие должно увеличиваться, и фитопланктон биомасса должно уменьшиться. Эта теория стимулировала новые исследования во многих областях экология. Трофические каскады также могут быть важны для понимания последствий удаления высших хищников из пищевых сетей, как это сделали люди во многих местах посредством охоты и рыбалки.

Классические примеры
  1. В озера, рыбоядный рыба может резко сократить популяцию зоопланкоядные рыбы, зоопланкоядные рыба может кардинально измениться пресная вода зоопланктон сообщества и зоопланктон выпас, в свою очередь, может иметь большое влияние на фитопланктон сообщества. Удаление рыбоядных рыб может изменить цвет воды в озере с прозрачного до зеленого, позволяя фитопланктону процветать.[24]
  2. в Река Угорь, в Северной Калифорния, рыбы (Steelhead и плотва ) поедают личинок рыб и хищных насекомые. Эти меньшие хищники охотятся на мошка личинки, которые питаются водоросли. Удаление более крупной рыбы увеличивает количество водорослей.[25]
  3. В Тихий океан ламинарии леса, морские выдры питаться морские ежи. В районах, где водились каланы. охотился к вымирание, морские ежи становятся все более многочисленными и уничтожают ламинария[26]

Недавняя теория, гипотеза о выпуске мезохищников, утверждает, что сокращение высших хищников в экосистеме приводит к увеличению популяции хищников среднего размера (мезохищников).

Базовые модели

куда N(т) представляет количество особей за раз т, р собственная скорость роста и K это грузоподъемность или максимальное количество лиц, которое может поддерживать среда.
  • Модель индивидуального роста, опубликованная фон Берталанфи в 1934 г. может использоваться для моделирования скорости роста рыбы. Он существует в нескольких версиях, но в простейшей форме выражается как дифференциальное уравнение длины (L) через некоторое время (т):
куда рB - скорость роста по фон Берталанфи и L∞ предельная длина человека.
  • Шефер опубликовала модель рыбного равновесия, основанную на Verhulst модель с допущением о билинейном уравнении улова, часто называемом уравнением краткосрочного улова Шефера:
где переменные; ЧАС, относящиеся к вылову (вылову) за определенный период времени (например, за год); E, промысловое усилие за данный период; Икс, биомасса рыбных запасов на начало периода (или средняя биомасса), а параметр q представляет уловистость запаса.
Предполагая, что улов равен чистому естественному приросту населения за тот же период (), равновесный улов является функцией долгосрочного промыслового усилия E:
р и K являются биологическими параметрами, представляющими собственную скорость роста и естественную равновесную биомассу соответственно.
  • В Уравнение улова Баранова 1918 года - это, пожалуй, наиболее часто используемое уравнение при моделировании рыболовства.[27] Он дает количественный улов как функцию от начальной численности популяции. N0 и рыбалка F и естественная смертность M:
куда Т это период времени и обычно не учитывается (т.е. Т = 1 предполагается). Уравнение предполагает, что рыболовство и естественная смертность происходят одновременно и, таким образом, «конкурируют» друг с другом. Первый член выражает долю смертей, вызванных рыболовством, а второй и третий члены - общее количество смертей.[28]
  • В Модель Рикера классическая дискретная модель популяции, которая дает ожидаемое количество (или плотность) особей Nт + 1 в поколении т +1 как функция количества особей в предыдущем поколении,
Здесь р интерпретируется как собственная скорость роста и k как грузоподъемность окружающей среды. Модель Рикера была введена в контексте рыболовства Рикер (1954).[29]
  • В Модель Бевертона – Холта, введенная в контексте рыболовства в 1957 г., представляет собой классическую модель популяции с дискретным временем, которая дает ожидал номер п т+1 (или плотность) особей в поколении т +1 как функция количества особей в предыдущем поколении,
Здесь р0 интерпретируется как скорость распространения на поколение и K = (р0 − 1) M это грузоподъемность окружающей среды.

Уравнения хищник – жертва

Смотрите также: Уравнения Лотки – Вольтерра, Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра., и Модель Николсона – Бейли

Классические уравнения хищник – жертва представляют собой пару первого порядка: нелинейный, дифференциальные уравнения используется для описания динамики биологические системы в котором взаимодействуют два вида: один - хищник, а другой - его жертва. Они были предложены независимо Альфред Дж. Лотка в 1925 г. и Вито Вольтерра в 1926 г.

Расширением к ним являются конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра, которые обеспечивают простую модель динамики популяций видов, конкурирующих за какой-то общий ресурс.

В 1930-е гг. Александр Николсон и Виктор Бейли разработала модель для описания динамики популяции связанной системы хищник – жертва. Модель предполагает, что хищники ищут добычу случайным образом, и что и хищники, и жертва, как предполагается, распределены в окружающей среде несмежным («сгруппированным») способом.[30]

В конце 1980-х годов появилась надежная и простая альтернатива модели хищник-жертва Лотки – Вольтерры (и ее распространенным обобщениям, зависящим от жертвы), в зависимости от соотношения или Модель Ардити – Гинзбурга.[31] Это две крайние точки спектра моделей вмешательства хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от экстремума Лотки – Вольтерра на спектре интерференции, что модель можно просто отбросить как неверную. Они гораздо ближе к зависимому от отношения экстремуму, поэтому, если требуется простая модель, можно использовать модель Ардити-Гинзбурга в качестве первого приближения.[32]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Wilderbuer, Thomas K .; Чжан, Чанг Ик (1999). «Оценка динамики численности и характеристик урожайности аляскинской камбалы, Pleuronectes quadrituberculatus, в восточной части Берингова моря ». Исследования рыболовства. 41 (2): 183–200. Дои:10.1016 / S0165-7836 (99) 00012-0.
  2. ^ Забел, Ричард В .; и другие. (2003). «Экологически устойчивая урожайность». Американский ученый. 91 (2): 150–157. Дои:10.1511/2003.2.150. JSTOR  27858183.
  3. ^ Касуэлл, Х. (2001). Матричные модели популяций: построение, анализ и интерпретация (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  0-87893-096-5.
  4. ^ а б Ларкин, П. А. (1977). «Эпитафия к концепции максимальной устойчивой доходности». Сделки Американского рыболовного общества. 106 (1): 1–11. Дои:10.1577 / 1548-8659 (1977) 106 <1: AEFTCO> 2.0.CO; 2.
  5. ^ а б Уолтерс, К.; Магуайр, Дж. (1996). «Уроки оценки запасов на примере обвала северной трески». Обзоры в биологии рыб и рыболовстве. 6 (2): 125–137. Дои:10.1007 / BF00182340. S2CID  20224324.
  6. ^ Ричардс, Ф. Дж. (1959). «Гибкая функция роста для эмпирического использования». Журнал экспериментальной ботаники. 10 (2): 290–301. Дои:10.1093 / jxb / 10.2.290.
  7. ^ Холзингер, Кент (2007). «Типы стохастических угроз». Архивировано из оригинал 20 ноября 2008 г.. Получено 2007-11-04.
  8. ^ Европейский Союз (2006). «Управление, основанное на максимальной устойчивой урожайности». Архивировано из оригинал на 2007-12-23.
  9. ^ Европейский Союз (2006). "Вопросы и ответы о максимальной устойчивой доходности (MSY)".
  10. ^ Публикации WWF (2007). «Цель максимального устойчивого вылова в рыболовстве».[постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ Министерство рыболовства Новой Зеландии. "Стратегии урожая MSY".
  12. ^ См. Например Торп, Роберт Б .; и другие. (2015). «Оценка и управленческие последствия неопределенности в многовидовой размерно-структурированной модели реакции популяции и сообщества на рыболовство». Методы в экологии и эволюции. 6 (1): 49–58. Дои:10.1111 / 2041-210X.12292. ЧВК  4390044. PMID  25866615.
  13. ^ Худе, Д. Э. (2009). «Вариативность набора». В Jakobsen, T .; Fogarty, M. J .; Megrey, B.A .; Мокснесс, Э. (ред.). Репродуктивная биология рыб. Вили-Блэквелл. ISBN  978-1-4051-2126-2.
  14. ^ Бейер, Дж. Э. (1981). Водные экосистемы - подход к оперативным исследованиям. Вашингтонский университет Press. ISBN  0-295-95719-0.
  15. ^ а б c "Рэнсом А. Майерс, 54 года, умирает; эксперт по вопросам потери рыбных запасов". Нью-Йорк Таймс. 29 марта 2007 г.
  16. ^ Бакун, А. (1985). «Сравнительные исследования и проблема набора: поиск обобщений» (PDF). Отчет CalCOFI. 26. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-12-01.
  17. ^ Поли, Дэниел (10 мая 2007 г.). «Рэнсом Олдрич Майерс (1952-2007)» (PDF). Природа. 447 (7141): 160. Дои:10.1038 / 447160a. PMID  17495917. S2CID  4430142.
  18. ^ Майерс, Р. А. (1995). «Пополнение морской рыбы: относительная роль зависимой от плотности и независимой от плотности смертности на стадии яйца, личинки и молоди» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 128: 305–310. Архивировано из оригинал (PDF) 25 апреля 2011 г.
  19. ^ «Рыбалка». Глоссарий статистических терминов. Обзор рыболовства в странах ОЭСР, 1998 г. 5 марта 2003 г.. Получено 21 апреля 2019.
  20. ^ «Рыбалка». Европейская комиссия. Получено 21 апреля 2019.
  21. ^ «Измерение промыслового усилия». Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Получено 21 апреля 2019.
  22. ^ Коад, Брайан У .; Макаллистер, Дон Э. (2008). «Словарь ихтиологии». Архивировано из оригинал 20 июля 2011 г.. Получено 2 января 2015.
  23. ^ Левинс, Р. (1969). «Некоторые демографические и генетические последствия неоднородности окружающей среды для биологического контроля». Бюллетень энтомологического общества Америки. 15 (3): 237–240. Дои:10.1093 / besa / 15.3.237.
  24. ^ Карпентер, С. Р .; Китчелл, Дж. Ф .; Ходжсон, Дж. Р. (1985). «Каскадные трофические взаимодействия и продуктивность озера». Бионаука. 35 (10): 634–639. Дои:10.2307/1309989. JSTOR  1309989.
  25. ^ Власть, М. Э. (1990). «Воздействие рыбы на трофические сети рек». Наука. 250 (4982): 811–814. Bibcode:1990Sci ... 250..811P. Дои:10.1126 / science.250.4982.811. PMID  17759974. S2CID  24780727.
  26. ^ Estes, J. A .; Пальмизано, Дж. Ф. (1974). «Морские каланы: их роль в формировании прибрежных сообществ». Наука. 185 (4156): 1058–1060. Bibcode:1974Научный ... 185.1058E. Дои:10.1126 / science.185.4156.1058. PMID  17738247. S2CID  35892592.
  27. ^ Куинн, Терренс Дж. II (2003). «Размышления о развитии и будущем моделей динамики популяции в рыболовстве». Моделирование природных ресурсов. 16 (4): 341–392. CiteSeerX  10.1.1.473.3765. Дои:10.1111 / j.1939-7445.2003.tb00119.x.
  28. ^ Баранов, Ф. И. (1918). «К вопросу о биологической основе рыболовства». Известия. 1: 81–128. (Перевод с русского W.E. Ricker, 1945)
  29. ^ Рикер, WE (1954). Акции и подбор персонала. Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады.
  30. ^ Хоппер, Дж. Л. (1987). "Возможности и недостатки ученых-антиподов: А. Дж. Николсон и В. А. Бейли о балансе популяций животных". Исторические отчеты австралийской науки. 7 (2): 179–188. Дои:10.1071 / HR9880720179.
  31. ^ Arditi, R .; Гинзбург, Л. Р. (1989). «Сцепление в динамике хищник-жертва: зависимость соотношения». Журнал теоретической биологии. 139 (3): 311–326. Дои:10.1016 / S0022-5193 (89) 80211-5.
  32. ^ Arditi, R .; Гинзбург, Л. Р. (2012). Как виды взаимодействуют: изменение стандартного взгляда на трофическую экологию. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

дальнейшее чтение