Зоопланктон - Zooplankton

Образец зоопланктона, который включает рыбные яйца, долиолиды, несколько видов копеподы, брюхоногие и десятиногие личинки

Зоопланктон (/ˈz.əˌплæŋkтən,ˈzu(ə)-,ˈz-/,[1] /ˌz.əˈплæŋkтən,-тɒп/)[2] находятся гетеротрофный (иногда детритоядный ) планктон (ср. фитопланктон ). Планктон - это организмы, дрейфующие в океаны, моря, и тела пресная вода. Слово зоопланктон происходит из Греческий зун (ζῴον), что означает «животное», и планктос (πλαγκτός), что означает «странник» или «бродяга».[3] Индивидуальный зоопланктон обычно микроскопический, но некоторые (например, медуза ) больше и видимый к невооруженным глазом.

Обзор

Зоопланктон - животный компонент планктонного сообщества («зоопарк» происходит от греческого слова, означающего животное). Они есть гетеротрофный (кормление другими), что означает, что они не могут производить свою собственную пищу и должны вместо этого потреблять в пищу другие растения или животных. В частности, это означает, что они питаются фитопланктоном.

Зоопланктон, как правило, крупнее фитопланктона, в основном все еще микроскопический, но некоторые из них можно увидеть невооруженным глазом. Много простейшие (одноклеточные протисты которые охотятся на другую микроскопическую жизнь) являются зоопланктоном, в том числе зоофлагелляты, фораминиферы, радиолярии, немного динофлагелляты и морские микроживотные. Макроскопический зоопланктон включает пелагические книдарийцы, гребневики, моллюски, членистоногие и оболочки, а также планктонные стрела черви и щетинистые черви.

Зоопланктон - это классификация, охватывающая ряд организм размеры, включая малые простейшие и большой многоклеточные животные. Это включает в себя голопланктонный организмы, чьи полные жизненный цикл лежит внутри планктона, а также меропланктонный организмов, которые проводят часть своей жизни в планктоне, прежде чем перейти в нектон или сидячий, бентосный существование. Хотя зоопланктон в основном переносится окружающими водными течениями, многие из них движение, используется, чтобы избежать хищников (как в diel вертикальная миграция ) или для увеличения скорости встречи с добычей.

Экологически важные группы простейших зоопланктона включают фораминиферы, радиолярии и динофлагелляты (последние из них часто миксотрофный ). Важный зоопланктон многоклеточных животных включает: книдарийцы Такие как медуза и Португальский человек войны; ракообразные Такие как копеподы, остракоды, изоподы, амфиподы, мизиды и криль; хетогнаты (стреловидные черви); моллюски Такие как птероподы; и хордовые Такие как сальпы и молодь. Этот широкий филогенетический Ассортимент включает столь же широкий диапазон поведения при кормлении: фильтрующая подача, хищничество и симбиоз с автотрофный фитопланктон как видно на кораллах. Зоопланктон питается бактериопланктон, фитопланктон, другой зоопланктон (иногда каннибалистически ), детрит (или же морской снег ) и даже нектонные организмы. В результате зоопланктон в основном находится в поверхностных водах, где имеются в изобилии пищевые ресурсы (фитопланктон или другой зоопланктон).

Как любой вид может быть ограничен в пределах географического региона, так и зоопланктон. Однако виды зоопланктона не рассредоточены равномерно или беспорядочно в пределах одной области океана. Как и в случае с фитопланктоном, «участки» видов зоопланктона существуют по всему океану. Хотя существует несколько физических барьеров выше мезопелагический конкретные виды зоопланктона строго ограничены градиентами солености и температуры; в то время как другие виды могут выдерживать большие градиенты температуры и солености.[5] На неоднородность зоопланктона могут влиять как биологические, так и другие физические факторы. Биологические факторы включают размножение, хищничество, концентрацию фитопланктона и вертикальную миграцию.[5] Физический фактор, который больше всего влияет на распределение зоопланктона, - это перемешивание водной толщи (апвеллинг и нисходящий вдоль побережья и в открытом океане), что влияет на доступность питательных веществ и, в свою очередь, на производство фитопланктона.[5]

Благодаря потреблению и переработке фитопланктона и других источников пищи зоопланктон играет важную роль в водной среде. пищевые полотна, как ресурс для потребителей на высшем трофические уровни (включая рыбу), и как канал для упаковки органического материала в биологический насос. Поскольку они, как правило, небольшие, зоопланктон может быстро реагировать на увеличение численности фитопланктона,[требуется разъяснение ] например, во время весеннее цветение. Зоопланктон также является ключевым звеном в биомагнификация из загрязняющие вещества Такие как Меркурий.[6]

Зоопланктон также может действовать как болезнь резервуар. В зоопланктоне ракообразных обитают бактерии Холерный вибрион, что приводит к холера, позволяя холерным вибрионам прикрепляться к их хитиновым экзоскелеты. Этот симбиотический взаимосвязь увеличивает способность бактерии выживать в водной среде, поскольку экзоскелет обеспечивает бактерии углеродом и азотом.[7]

Классификация по размеру

Таксономические группы

Простейшие

Простейшие находятся протисты которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органических тканей и мусора.[8][9] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», потому что они часто обладают животное -подобное поведение, такое как подвижность и хищничество, и не хватает клеточная стенка, как в растениях, так и во многих водоросли.[10][11] Хотя традиционная практика группирования простейших с животными больше не считается действительной, этот термин по-прежнему используется в широком смысле для обозначения одноклеточных организмов, которые могут перемещаться независимо и питаться гетеротрофия.

Морские простейшие включают: зоофлагелляты, фораминиферы, радиолярии и немного динофлагелляты.

Радиолярии

Формы радиолярий
Рисунки Геккель 1904 г. (нажмите для подробностей)

Радиолярии одноклеточные хищники протисты заключены в сложные шаровидные оболочки, обычно сделанные из кремнезема и пробитые отверстиями. Их название происходит от латинского «радиус». Они ловят добычу, высовывая части своего тела через отверстия. Как и в случае кремнеземных панцирей диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанических отложений. Эти останки, как микрофоссилий, предоставить ценную информацию об условиях океана в прошлом.[12]

Внешнее видео
значок видео Радиолярийная геометрия
значок видео Радиолярийные гравюры Эрнста Геккеля

Фораминиферы

Подобно радиоляриям, фораминиферы (форамы для краткости) - одноклеточные хищные простейшие, также защищенные панцирями с дырочками. Их название происходит от латинского «носильщики дырок». Их раковины, часто называемые тесты, имеют камеры (камеры добавляют больше камер по мере роста). Оболочки обычно изготавливаются из кальцита, но иногда и из агглютинированный частицы осадка или хитон и (реже) кремнезема. Большинство форам являются придонными, но около 40 видов - планктонными.[13] Они широко исследуются с использованием хорошо установленных данных об окаменелостях, которые позволяют ученым делать много выводов об окружающей среде и климате прошлого.[12]

Фораминиферы
... может иметь более одного ядра
... и защитные шипы
Фораминиферы - важный одноклеточный зоопланктон. протисты, с тестами на кальций
Внешнее видео
значок видео фораминиферы
значок видео Сети фораминифер и рост

Амеба

Очищенная и голая амеба
                  Амеба можно лущить (завещать ) или голый

Инфузории

Динофлагелляты

Динофлагелляты являются частью группа водорослей, и образуют тип одноклеточных жгутиконосцев, насчитывающий около 2000 морских видов.[15] Название происходит от греческого «динос», что означает кружение и латинское «flagellum», что означает хлыст или же плеть. Это относится к двум хлыстоподобным приспособлениям (жгутикам), используемым для движения вперед. Большинство динофлагеллят защищены красно-коричневой целлюлозной броней. Как и другой фитопланктон, динофлагелляты р-стратеги которые при правильных условиях могут цвести и создать красные приливы. Раскопки может быть самой базальной ветвью жгутиковых.[16]

Динофлагелляты
Бронированный
Без брони
Традиционно динофлагеллаты представлены бронированными или небронированными.

Динофлагелляты часто обитают в симбиоз с другими организмами. Много населлярский дом радиолярий динофлагеллята симбионты в рамках своих тестов.[17] Насселлариан обеспечивает аммоний и углекислый газ для динофлагеллята, в то время как динофлагеллята обеспечивает слизистую оболочку носовой части, полезную для охоты и защиты от вредных захватчиков.[18] Есть свидетельства от ДНК анализ того, что симбиоз динофлагеллят с радиоляриями развился независимо от других симбиозов динофлагеллят, таких как фораминиферы.[19]

Миксотрофы

А миксотроф это организм, который может использовать смесь разных источники энергии и углерода, вместо того, чтобы иметь один трофический режим на континууме от полного автотрофия на одном конце гетеротрофия с другой. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона.[22] Есть два типа эукариотических миксотрофов: со своими собственными хлоропласты, и те, у кого эндосимбионты - и другие, которые приобрели их через клептопластика или порабощая всю фототрофную ячейку.[23]

В очень маленьких организмах различие между растениями и животными часто нарушается. Возможные комбинации Фото- и хемотрофия, лито- и органотрофия, авто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть как эукариотический или же прокариотический.[24] Они могут использовать различные условия окружающей среды.[25]

Многие морские микрозоопланктоны являются миксотрофными, что означает, что их также можно классифицировать как фитопланктон. Недавние исследования морского микрозоопланктона показали, что 30–45% численности инфузорий были миксотрофными, а до 65% - амебоидными, форами и радиоляриями. биомасса был миксотрофным.[26]

Миксотрофный зоопланктон, сочетающий фототрофию и гетеротрофность - таблица на основе Stoecker et. др., 2017 [27]
ОписаниеПримерДальнейшие примеры
Называется неконституционные миксотрофы пользователя Mitra et. др., 2016.[28] Фотосинтезирующий зоопланктон: микрозоопланктон или зоопланктон многоклеточных животных, которые приобретают фототрофию за счет удержания хлоропластов.а или поддержание эндосимбионтов водорослей.
УниверсалыПротисты, сохраняющие хлоропласты и редко другие органеллы из многих таксонов водорослей.Halteria.jpgНаиболее олиготрич инфузории, удерживающие пластидыа
Специалисты1. Протисты, которые сохраняют хлоропласты, а иногда и другие органеллы одного вида водорослей или очень близкородственных видов водорослей.Остроконечный динофиз.jpgОстроконечный динофизДинофиз виды
Myrionecta rubra
2. Протисты или зоопланктон с эндосимбионтами водорослей только одного вида или очень близкородственных видов водорослей.Noctiluca scintillans varias.jpgNoctiluca scintillansМетазоопланктон с водорослями эндосимбионты
Самый миксотрофный Ризария (Acantharea, Поликистинея, и Фораминиферы )
Зеленый Noctiluca scintillans
аУдержание хлоропластов (или пластид) = секвестрация = порабощение. Некоторые виды, сохраняющие пластиды, также сохраняют другие органеллы и цитоплазму жертвы.

Phaeocystis виды являются эндосимбионтами для акантариец радиолярии.[29][30] Phaeocystis это важный род водорослей, обнаруженный как часть морских фитопланктон во всем мире. Оно имеет полиморфный жизненный цикл: от свободноживущих клеток до больших колоний.[31] Он обладает способностью образовывать плавающие колонии, в которых сотни клеток погружены в гелевую матрицу, размер которой может значительно увеличиваться во время цветет.[32] Как результат, Phaeocystis вносит важный вклад в морскую углерод[33] и циклы серы.[34]

Миксотрофные радиолярии
Акантариан радиолярийные хозяева Phaeocystis симбионты
белый Phaeocystis мытье посуды на пляже пены из водорослей

Ряд форамов миксотрофны. Это одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионты, из различных линий, таких как зеленые водоросли, красные водоросли, золотые водоросли, диатомеи, и динофлагелляты.[13] Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах.[35] Некоторые форумы клептопластический, сохраняя хлоропласты от проглоченных водорослей проводить фотосинтез.[36]

По трофической ориентации повсеместно встречаются динофлагелляты. Некоторые динофлагелляты известны как фотосинтетический, но большая часть из них на самом деле миксотрофный, совмещая фотосинтез с поеданием добычи (фаготрофия ).[37] Некоторые виды эндосимбионты морских животных и других протистов, и играют важную роль в биологии коралловые рифы. Другие предшествуют другим простейшим, а некоторые формы паразитируют. Многие динофлагелляты миксотрофный и также может быть классифицирован как фитопланктон. Токсичный динофлагеллат Острый динофиз приобретают хлоропласты у своей добычи. "Он не может поймать криптофиты сам по себе, и вместо этого полагается на поедание инфузорий, таких как красный Myrionecta rubra, которые изолируют свои хлоропласты от конкретной клады криптофитов (Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax) ".[27]

Metazoa

Копеподы обычно имеют длину от 1 до 2 мм и имеют форму капли. Как и у всех ракообразных, их тела разделены на три части: голова, грудь и брюшко с двумя парами усиков; первая пара часто бывает длинной и заметной. У них жесткий экзоскелет сделаны из карбоната кальция и обычно имеют одинокий красный глаз в центре их прозрачной головы.[38] Известно около 13 000 видов веслоногих, из которых около 10 200 - морские.[39][40] Обычно они входят в число наиболее доминирующих представителей зоопланктона.[41]

Голопланктон и меропланктон

Ихтиопланктон

Студенистый зоопланктон

Студенистый зоопланктон включают гребневики, медузы, сальпы, и Chaetognatha в прибрежных водах. Медузы медленно плавают, и большинство видов составляют часть планктона. Традиционно медузы рассматривались как трофические тупики, второстепенные игроки в морской пищевой сети, студенистые организмы с план тела в значительной степени основан на воде, которая не представляет большой питательной ценности или интереса для других организмов, за исключением нескольких специализированных хищников, таких как океанская солнечная рыба и кожистая морская черепаха.[42][43] Это мнение недавно было оспорено. Медузы и студенистый зоопланктон в целом, в том числе сальпы и гребневики, очень разнообразны, хрупки, не имеют твердых частей, трудны для наблюдения и наблюдения, подвержены быстрым колебаниям численности населения и часто живут неудобно вдали от берега или глубоко в океане. Ученым сложно обнаружить и проанализировать медузу в кишечнике хищников, поскольку они превращаются в кашу при поедании и быстро перевариваются.[42] Но медузы цветут в огромных количествах, и было показано, что они составляют основные компоненты в рационе тунец, подводная рыба и рыба-меч а также различных птиц и беспозвоночных, таких как осьминог, морские огурцы, крабы и амфиподы.[44][43] «Несмотря на низкую плотность энергии, вклад медуз в энергетический баланс хищников может быть намного больше, чем предполагалось, из-за быстрого пищеварения, низких затрат на вылов, доступности и избирательного питания более богатыми энергией компонентами. морские хищники восприимчивы к проглатыванию пластмасс ».[43] Согласно исследованию 2017 года, наркомедузы потребляют наибольшее разнообразие мезопелагической добычи, за которой следуют Physonect сифонофоры, гребневики и головоногие моллюски.[45] Важность так называемой «желейной сети» только начинает осознаваться, но кажется, что медузы, гребневики и сифонофоры могут быть ключевыми хищниками в глубоких пелагических пищевых сетях с экологическими последствиями, подобными хищным рыбам и кальмарам. Традиционно студенистые хищники считались неэффективными поставщиками морских трофических путей, но они, по-видимому, играют существенную и неотъемлемую роль в глубоководных районах. пелагические пищевые сети.[45]

Микрозоопланктон

Микрозоопланктон: основные поедатели планктона ...


Роль в пищевых сетях

Роль в биогеохимии

Помимо связи первичных продуцентов с более высокими трофическими уровнями в морских пищевых сетях, зоопланктон также играет важную роль в качестве «рециклеров» углерода и других питательных веществ, которые существенно влияют на морские биогеохимические циклы, включая биологический насос. Это особенно важно в олиготрофных водах открытого океана. В результате неаккуратного кормления, выделения, вымывания и вымывания фекальных гранул зоопланктон выделяет растворенное органическое вещество (РОВ), которое контролирует цикл РОВ и поддерживает микробный цикл. Эффективность поглощения, дыхание и размер добычи - все это еще больше усложняет то, как зоопланктон может преобразовывать и доставлять углерод в глубины океана.[47]

Выпуск DOM

Небрежное кормление зоопланктоном
DOC = растворенный органический углерод. POC = органический углерод в виде твердых частиц. По материалам Møller et al. (2005),[48] Saba et al. (2009)[49] и Steinberg et al. (2017).[47]

Экскреция и неаккуратное кормление (физическое разрушение источника пищи) составляют 80% и 20% опосредованного зоопланктоном высвобождения РОВ, соответственно.[50] В том же исследовании было обнаружено, что выщелачивание фекальных гранул вносит незначительный вклад. Для простейших травоядных, РОВ выделяется в основном через экскрецию и пищеварение, а студенистый зоопланктон также может выделять РОВ за счет образования слизи. Выщелачивание фекальных гранул может длиться от нескольких часов до нескольких дней после первоначального переваривания, и его эффекты могут варьироваться в зависимости от концентрации и качества пищи.[51][52] На количество высвобождаемого РОВ отдельных особей или популяций зоопланктона могут влиять различные факторы. Эффективность абсорбции (AE) - это доля пищи, поглощенная планктоном, которая определяет, насколько потребляемые органические материалы доступны для удовлетворения необходимых физиологических потребностей.[47] В зависимости от скорости кормления и состава жертвы, вариации АЕ могут привести к изменениям в производстве фекальных гранул и, таким образом, регулируют, сколько органического материала возвращается обратно в морскую среду. Низкие скорости подачи обычно приводят к высоким AE и маленьким плотным гранулам, тогда как высокие скорости подачи обычно приводят к низким AE и более крупным гранулам с большим содержанием органических веществ. Еще одним фактором, способствующим высвобождению РОВ, является частота дыхания. Физические факторы, такие как доступность кислорода, pH и условия освещения, могут повлиять на общее потребление кислорода и то, сколько углерода теряется зоопланктоном в виде вдыхаемого CO2. Относительные размеры зоопланктона и добычи также определяют количество выделяемого углерода при неаккуратном кормлении. Меньшая добыча съедается целиком, тогда как более крупная добыча может питаться более «небрежно», т. Е. Больше биоматериала высвобождается из-за неэффективного потребления.[53][54] Есть также свидетельства того, что состав рациона может влиять на высвобождение питательных веществ, при этом рационы хищных выделяют больше растворенного органического углерода (DOC) и аммония, чем рационы всеядных.[51]

Экспорт углерода

Зоопланктон играет решающую роль в поддержке биологического насоса океана за счет различных форм экспорта углерода, включая производство фекальных гранул, слизистых питательных сетей, линьки и туш. По оценкам, фекальные гранулы вносят большой вклад в этот экспорт, причем ожидается, что размер веслоногих ракообразных, а не их численность, будет определять, сколько углерода фактически достигает дна океана. Важность фекальных гранул может варьироваться в зависимости от времени и места. Например, цветение зоопланктона может привести к образованию большего количества фекальных гранул, что приведет к более значительным показателям экспорта углерода. Кроме того, по мере оседания фекальных гранул они подвергаются микробной переработке микробами в толще воды, что, таким образом, может изменить углеродный состав гранул. Это влияет на то, сколько углерода перерабатывается в эвфотической зоне и сколько достигает глубины. Вклад фекальных гранул в экспорт углерода, вероятно, недооценен; однако в настоящее время разрабатываются новые достижения в количественной оценке этого производства, включая использование изотопных сигнатур аминокислот для характеристики того, сколько углерода экспортируется через образование фекальных гранул зоопланктона.[55] Туши также получают признание как важные составляющие экспорта углерода. Желеобразные трупы - массовое опускание студенистых туш зоопланктона - происходят во всем мире в результате крупных цветений. Ожидается, что из-за своего большого размера этот студенистый зоопланктон будет содержать большее количество углерода, что делает их тонущие туши потенциально важным источником пищи для бентосных организмов.[47]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "zooplankton - определение зоопланктона на английском языке из Оксфордского словаря". OxfordDictionaries.com. Получено 2016-01-20.
  2. ^ «Зоопланктон». Словарь Merriam-Webster.
  3. ^ Турман, Х. В. (1997). Вводная океанография. Нью-Джерси, США: Колледж Прентис Холл. ISBN  978-0-13-262072-7.
  4. ^ Эверетт, Дж. Д., Бэрд, М. Е., Бьюкенен, П., Булман, К., Дэвис, К., Дауни, Р., Гриффитс, К., Хенеган, Р., Клозер, Р. Дж., Лайоло, Л. и Лара-Лопес , A. (2017) «Моделирование того, что мы делаем, и выборка того, что мы моделируем: проблемы для оценки модели зоопланктона». Границы морских наук, 4: 77. Дои:10.3389 / fmars.2017.00077. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  5. ^ а б c Лалли, К. И Парсонс, Т. (1993). Биологическая океанография Введение. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier. п. 314. ISBN  978-0-7506-3384-0.
  6. ^ «Как мы работаем в IISD-ELA: исследование ртути». IISD. 2017-04-05. Получено 2020-07-06.
  7. ^ Jude, B.A .; Кирн, T.J .; Тейлор Р.К. (2005). «Фактор колонизации связывает выживание холерного вибриона в окружающей среде и инфицирование человека». Природа. 438 (7069): 863–6. Bibcode:2005Натура 438..863К. Дои:10.1038 / природа04249. PMID  16341015. S2CID  1964530.
  8. ^ Панно, Джозеф (14 мая 2014 г.). Клетка: эволюция первого организма. Публикация информационной базы. ISBN  9780816067367.
  9. ^ Бертран, Жан-Клод; Caumette, Пьер; Лебарон, Филипп; Матерон, Роберт; Норманд, Филипп; Симе-Нгандо, Télesphore (26 января 2015 г.). Экологическая микробиология: основы и приложения: микробная экология. Springer. ISBN  9789401791182.
  10. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Биология микроорганизмов Брока. Бенджамин Каммингс. ISBN  9780321649638.
  11. ^ Яегер, Роберт Г. (1996). Простейшие: структура, классификация, рост и развитие. NCBI. ISBN  9780963117212. PMID  21413323. Получено 2018-03-23.
  12. ^ а б Васильев, Мэгги (2006) «Планктон - Животный планктон», Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии. Доступ: 2 ноября 2019 г.
  13. ^ а б Hemleben, C .; Андерсон, О.Р .; Шпиндлер, М. (1989). Современные планктонные фораминиферы. Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-96815-3.
  14. ^ Фораминиферы: история изучения, Университетский колледж Лондона. Дата обращения: 18 ноября 2019.
  15. ^ Гомес Ф (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллят (Dinoflagellata, Alveolata)» (PDF). CICIMAR Océanides. 27 (1): 65–140. Архивировано из оригинал (PDF) 27 ноября 2013 г.
  16. ^ Доусон, Скотт К.; Паредес, Александр R (2013). «Альтернативные пейзажи цитоскелета: новизна цитоскелета и эволюция у базальных протистов из экскрементов». Текущее мнение в области клеточной биологии. 25 (1): 134–141. Дои:10.1016 / j.ceb.2012.11.005. ЧВК  4927265. PMID  23312067.
  17. ^ Болтовской, Деметрио; Андерсон, О. Роджер; Корреа, Нэнси М. (2017). Справочник протистов. Спрингер, Чам. С. 731–763. Дои:10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN  9783319281476.
  18. ^ Андерсон, О. Р. (1983). Радиолярии. Springer Science & Business Media.
  19. ^ Gast, R.J .; Кэрон, Д. А. (1996-11-01). «Молекулярная филогения симбиотических динофлагеллат из планктонных фораминифер и радиолярий». Молекулярная биология и эволюция. 13 (9): 1192–1197. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025684. ISSN  0737-4038. PMID  8896371.
  20. ^ «Простейшие, поражающие жабры и кожу». Ветеринарное руководство Merck. Архивировано из оригинал 3 марта 2016 г.. Получено 4 ноября 2019.
  21. ^ Бренд, Ларри Э .; Кэмпбелл, Лиза; Бреснан, Эйлин (2012). "Карения: Биология и экология токсичного рода ». Вредные водоросли. 14: 156–178. Дои:10.1016 / j.hal.2011.10.020.
  22. ^ Остерегайтесь миксотрофов - они могут уничтожить целые экосистемы «в считанные часы».
  23. ^ Наши океаны наводнили микроскопические похитители тел - Phys.org
  24. ^ Эйлер А. (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместности миксотрофных бактерий в верхних слоях океана: последствия и последствия». Appl Environ Microbiol. 72 (12): 7431–7. Дои:10.1128 / AEM.01559-06. ЧВК  1694265. PMID  17028233.
  25. ^ Катечакис А., Стибор Х (июль 2006 г.). "Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться в специализированные сообщества фаго- и фототрофного планктона и подавлять их в зависимости от условий питания ». Oecologia. 148 (4): 692–701. Bibcode:2006Oecol.148..692K. Дои:10.1007 / s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
  26. ^ Leles, S.G .; Mitra, A .; Флинн, К.Дж .; Stoecker, D.K .; Hansen, P.J .; Calbet, A .; McManus, G.B .; Sanders, R.W .; Caron, D.A .; Не, F .; Hallegraeff, G.M. (2017). «Океанические протисты с разными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастирующие биогеографии и численность». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1860): 20170664. Дои:10.1098 / rspb.2017.0664. ЧВК  5563798. PMID  28768886.
  27. ^ а б Stoecker, D.K .; Hansen, P.J .; Caron, D.A .; Митра, А. (2017). «Миксотрофия в морском планктоне» (PDF). Ежегодный обзор морской науки. 9: 311–335. Bibcode:2017 ОРУЖИЕ .... 9..311S. Дои:10.1146 / annurev-marine-010816-060617. PMID  27483121. S2CID  25579538.
  28. ^ Митра, А; Флинн, KJ; Tillmann, U; Рэйвен, Дж; Caron, D; и другие. (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам приобретения энергии и питательных веществ; включение различных миксотрофных стратегий». Протист. 167 (2): 106–20. Дои:10.1016 / j.protis.2016.01.003. PMID  26927496.
  29. ^ Деселле, Йохан; Симо, Рафель; Гали, Марти; Варгас, Коломбан де; Колин, Себастьен; Desdevises, Ив; Биттнер, Люси; Проберт, Ян; Нет, Фабрис (30.10.2012). «Оригинальный режим симбиоза планктона открытого океана». Труды Национальной академии наук. 109 (44): 18000–18005. Bibcode:2012PNAS..10918000D. Дои:10.1073 / pnas.1212303109. ISSN  0027-8424. ЧВК  3497740. PMID  23071304.
  30. ^ Марс Брисбин, Маргарет; Гроссманн, Мэри М .; Месроп, Лиза Ю .; Митараи, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотической Acantharea (Clade F)». Границы микробиологии. 9: 1998. Дои:10.3389 / fmicb.2018.01998. ISSN  1664-302X. ЧВК  6120437. PMID  30210473.
  31. ^ Шеманн, Вероник; Бекворт, Сильви; Стефельс, Жаклин; Руссо, Вероник; Ланселот, Кристиана (01.01.2005). «Цветение Phaeocystis в Мировом океане и механизмы их контроля: обзор». Журнал морских исследований. Ресурсы железа и океанические питательные вещества - развитие глобального экологического моделирования. 53 (1–2): 43–66. Bibcode:2005JSR .... 53 ... 43С. CiteSeerX  10.1.1.319.9563. Дои:10.1016 / j.seares.2004.01.008.
  32. ^ "Добро пожаловать на домашнюю страницу проекта секвенирования генома Phaeocystis antarctica".
  33. ^ DiTullio, G.R .; Grebmeier, J.M .; Арриго, К. Р .; Lizotte, M.P .; Робинсон, Д. Х .; Leventer, A .; Barry, J. P .; VanWoert, M. L .; Данбар, Р. Б. (2000). «Быстрый и ранний экспорт цветков Phaeocystis antarctica в море Росса в Антарктиде». Природа. 404 (6778): 595–598. Дои:10.1038/35007061. PMID  10766240. S2CID  4409009.
  34. ^ J, Стефельс; L, Дийкхейзен; WWC, Гискес (1995-07-20). «Активность DMSP-лиазы в весеннем цветении фитопланктона у голландского побережья, связанная с численностью Phaeocystis sp.» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 123: 235–243. Bibcode:1995MEPS..123..235S. Дои:10,3354 / meps123235.
  35. ^ Достижения в области микробной экологии, Том 11
  36. ^ Bernhard, J.M .; Баузер, С. (1999). «Бентические фораминиферы дизоксических отложений: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Обзоры наук о Земле. 46 (1): 149–165. Bibcode:1999ESRv ... 46..149B. Дои:10.1016 / S0012-8252 (99) 00017-3.
  37. ^ Стокер Д.К. (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии. 46 (4): 397–401. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  38. ^ Роберт Д. Барнс (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 683–692. ISBN  978-0-03-056747-6.
  39. ^ «WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Copepoda». www.marinespecies.org. В архиве из оригинала на 2019-06-30. Получено 2019-06-28.
  40. ^ Джефф А. Боксхолл; Даниэль Дефай (2008). «Глобальное разнообразие веслоногих ракообразных (Crustacea: Copepoda) в пресной воде». Гидробиология. 595 (1): 195–207. Дои:10.1007 / s10750-007-9014-4. S2CID  31727589.
  41. ^ Йоханнес Дюрбаум; Торстен Кюннеманн (5 ноября 1997 г.). «Биология веслоногих ракообразных: введение». Университет Карла фон Осецкого в Ольденбурге. Архивировано из оригинал 26 мая 2010 г.. Получено 8 декабря, 2009.
  42. ^ а б Гамильтон, Г. (2016) «Тайная жизнь медуз: долгое время считавшиеся второстепенными игроками в экологии океана, медузы на самом деле являются важными частями морской пищевой сети». Природа, 531(7595): 432-435. Дои:10.1038 / 531432a
  43. ^ а б c Хейс, Г.К., Дойл, Т.К. и Houghton, J.D. (2018) "Смена парадигмы трофической важности медуз?" Тенденции в экологии и эволюции, 33(11): 874-884. Дои:10.1016 / j.tree.2018.09.001
  44. ^ Кардона, Л., Де Кеведо, И.А., Боррелл, А. и Агилар, А. (2012) «Массовое потребление студенистого планктона средиземноморскими хищниками вершины». PloS один, 7(3): e31329. Дои:10.1371 / journal.pone.0031329
  45. ^ а б Чой, К.А., Хэддок, С.Х. и Робисон, Б. (2017) «Структура глубокой пелагической пищевой сети, выявленная на месте наблюдения за кормлением ». Труды Королевского общества B: биологические науки, 284(1868): 20172116. Дои:10.1098 / rspb.2017.2116. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  46. ^ Сигел, Дэвид А .; Buesseler, Ken O .; Беренфельд, Майкл Дж .; Бенитес-Нельсон, Клаудиа Р .; Босс, Эммануэль; Бжезинский, Марк А .; Бурд, Адриан; Карлсон, Крейг А .; д'Азаро, Эрик А.; Дони, Скотт С .; Перри, Мэри Дж .; Стэнли, Рэйчел Х. Р.; Стейнберг, Дебора К. (2016). "Прогнозирование экспорта и судьбы чистой первичной продукции глобального океана: научный план EXPORTS". Границы морских наук. 3. Дои:10.3389 / fmars.2016.00022. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  47. ^ а б c d Steinberg, Deborah K .; Лэндри, Майкл Р. (2017). «Зоопланктон и углеродный цикл океана». Ежегодный обзор морской науки. 9: 413–444. Bibcode:2017 ОРУЖИЕ .... 9..413S. Дои:10.1146 / annurev-marine-010814-015924. PMID  27814033.
  48. ^ Møller, EF; Thor, P .; Нильсен, Т.Г. (2003). «Производство DOC компанией Calanus finmarchicus, C. Glacialis и С. Гипербореус из-за неаккуратного кормления и утечки фекальных гранул ». Серия "Прогресс морской экологии". 262: 185–191. Bibcode:2003MEPS..262..185M. Дои:10.3354 / meps262185.
  49. ^ Саба, ГК; Steinberg, DK; Бронк, Д.А. (2009). "Влияние диеты на высвобождение растворенных органических и неорганических питательных веществ веслоногими раками. Acartia tona". Серия "Прогресс морской экологии". 386: 147–161. Bibcode:2009MEPS..386..147S. Дои:10.3354 / meps08070.
  50. ^ Саба, Грейс К .; Steinberg, Deborah K .; Бронк, Дебора А. (2011). «Относительная важность неаккуратного кормления, экскреции и вымывания фекальных гранул в высвобождении растворенного углерода и азота веслоногими рачками Acartia tona». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 404 (1–2): 47–56. Дои:10.1016 / j.jembe.2011.04.013.
  51. ^ а б Thor, P .; Dam, HG; Роджерс, Д.Р. (2003). «Судьба органического углерода, высвобождаемого при разложении фекальных гранул веслоногих рачков, в отношении продукции бактерий и эктоферментной активности». Экология водных микробов. 33: 279–288. Дои:10.3354 / ame033279.
  52. ^ Hansell, Dennis A .; Карлсон, Крейг А. (2 октября 2014 г.). Биогеохимия растворенных в море органических веществ. ISBN  9780124071537.
  53. ^ Моллер, Э. Ф. (2004). «Небрежное питание морских веслоногих ракообразных: производство растворенного органического углерода в зависимости от размера добычи». Журнал исследований планктона. 27: 27–35. Дои:10.1093 / планкт / fbh147.
  54. ^ Мёллер, Ева Фриис (2007). «Производство растворенного органического углерода при неаккуратном питании веслоногих рачков Acartia tona, Centropages typicus и Temora longicornis». Лимнология и океанография. 52 (1): 79–84. Bibcode:2007LimOc..52 ... 79M. Дои:10.4319 / lo.2007.52.1.0079.
  55. ^ Doherty, S .; Maas, A.E .; Steinberg, D. K .; Popp, B.N .; Клоуз, Х. Г. (2019). "Compound-Specific Isotope Analysis of Zooplankton Fecal Pellets: Insights into Dietary and Trophic Processes and Characterization of Fecal Pellets as Organic Matter End-Member". American Geophysical Union, Fall Meeting 2019 Abstracts. abstract #PP42C–12. Bibcode:2019AGUFMPP42C..12D.

внешняя ссылка