Трофический уровень - Trophic level

Не путать с Индекс трофического уровня.
Первый трофический уровень. Растения на этом изображении и водоросли и фитопланктон в озере первичные производители. Они берут питательные вещества из почвы или воды и сами производят пищу. фотосинтез, используя энергию солнца.

В трофический уровень из организм позиция, которую он занимает в пищевой сети. Пищевая цепочка - это последовательность организмов, которые поедают другие организмы и, в свою очередь, могут быть съедены сами. Трофический уровень организма - это количество ступеней от начала цепочки. Пищевая сеть начинается на трофическом уровне 1 с первичные производители например, растения, могут переместиться в травоядные животные на уровне 2, плотоядные животные на уровне 3 или выше и обычно заканчиваются высшие хищники на уровне 4 или 5. Путь по цепочке может образовывать либо односторонний поток, либо пищевую «сеть». Экологические сообщества с высшим биоразнообразие образуют более сложные трофические пути.

Слово трофический происходит от Греческий τροφή (trophē) относится к еде или питанию.[1]

История

Концепция трофического уровня была разработана Раймонд Линдеман (1942), исходя из терминологии Август Тиенеманн (1926): «производители», «потребители» и «редуценты» (преобразованные Линдеманом в «разлагатели»).[2][3]

Обзор

Категории потребителей на основе съеденного материала (растения: зеленые оттенки живые, коричневые оттенки мертвые; животные: красные оттенки живые, фиолетовые оттенки мертвые; или частицы: серые оттенки) и стратегии кормления (собиратель: более светлый оттенок каждого цвета; майнер: темнее оттенок каждого цвета)

Организмы получают пищу тремя основными способами: они действуют как производители, потребители и разлагатели.

  • Производители (автотрофы ) обычно растения или же водоросли. Растения и водоросли обычно не поедают другие организмы, а извлекают питательные вещества из почвы или океана и производят свою собственную пищу, используя фотосинтез. По этой причине их называют первичные производители. Таким образом, именно энергия солнца обычно приводит в действие основу пищевой цепи.[4] Исключение составляют глубоководные гидротермальные экосистемы, где нет солнечного света. Здесь первичные производители производят продукты питания с помощью процесса, называемого хемосинтез.[5]
  • Потребители (гетеротрофы ) находятся разновидность которые не могут производить себе пищу и нуждаются в потреблении других организмов. Животных, которые питаются первичными продуцентами (например, растения), называют травоядные животные. Животные, которые едят других животных, называются плотоядные животные, а животные, которые едят как растения, так и других животных, называются всеядные.
  • Разложители (детритофаги ) разлагают мертвые растительные и животные материалы и отходы и снова высвобождают их в виде энергии и питательных веществ в экосистему для повторного использования. Декомпозиторы, такие как бактерии и грибы (грибы), питаются отходами и мертвым веществом, превращая их в неорганические химические вещества, которые могут быть переработаны в качестве минеральных питательных веществ для повторного использования растениями.

Трофические уровни могут быть представлены числами, начиная с уровня 1 с растениями. Дальнейшие трофические уровни пронумерованы в соответствии с тем, как далеко находится организм в пищевой цепи.

  • Уровень 1. Растения и водоросли сами производят пищу и называются производителями.
  • Уровень 2: травоядные животные едят растения и называются основными потребителями.
  • Уровень 3: Плотоядные животные, которые поедают травоядных, называются вторичными потребителями.
  • Уровень 4: Плотоядные животные, которые едят других плотоядных животных, называются третичными потребителями.
  • Высшие хищники по определению не имеют хищников и находятся на вершине своей пищевой сети.
  • Второй трофический уровень
    Кролики поедают растения на первом трофическом уровне, поэтому они являются основными потребителями.
  • Третий трофический уровень
    Лисы едят кроликов на втором трофическом уровне, поэтому они являются вторичными потребителями.
  • Четвертый трофический уровень
    Золотые орлы едят лисиц на третьем трофическом уровне, поэтому они являются третичными потребителями.
  • Разложители
    Грибы на этом дереве питаются мертвым веществом, превращая его обратно в питательные вещества, которые первичные производители можно использовать.

В реальном мире экосистемы, для большинства организмов существует более одной пищевой цепи, поскольку большинство организмов едят более одного вида пищи или поедаются более чем одним типом хищников. Схема, на которой изображена сложная сеть пересекающихся и перекрывающихся пищевых цепей экосистемы, называется ее пищевой сети.[6] Разложители часто не попадают в пищевую сеть, но если они включены, они обозначают конец пищевой цепи.[6] Таким образом, пищевые цепи начинаются с первичных производителей и заканчиваются распадом и разложителями. Поскольку разлагатели рециркулируют питательные вещества, оставляя их для повторного использования первичными продуцентами, иногда считается, что они занимают свой собственный трофический уровень.[7][8]

Трофический уровень вида может варьироваться, если у него есть выбор диеты. Практически все растения и фитопланктон являются чисто фототрофными и находятся на уровне 1,0. У многих червей около 2,1; насекомые 2.2; медуза 3.0; птицы 3.6.[9] В исследовании 2013 года средний трофический уровень человека оценивается в 2,21, как у свиней или анчоусов.[10] Это всего лишь средний показатель, и очевидно, что пищевые привычки современного и древнего человека сложны и сильно различаются. Например, традиционный эскимос, живущий на диете, состоящей в основном из тюленей, будет иметь трофический уровень почти 5.[11]

Эффективность переноса биомассы

An энергетическая пирамида показывает, сколько энергии необходимо, когда она течет вверх, чтобы поддерживать следующий трофический уровень. Только около 10% энергии, передаваемой между каждым трофическим уровнем, преобразуется в биомасса.

В общем, каждый трофический уровень связан с нижележащим, поглощая часть потребляемой энергии, и, таким образом, может рассматриваться как опирающийся на следующий более низкий трофический уровень или поддерживаемый им. Пищевые цепи могут быть изображены на диаграмме, чтобы проиллюстрировать количество энергии, которое перемещается от одного уровня кормления к другому в пищевой цепи. Это называется энергетическая пирамида. Энергию, передаваемую между уровнями, также можно рассматривать как приближенную к передаче в биомасса, поэтому энергетические пирамиды также можно рассматривать как пирамиды биомассы, изображая количество биомассы, которое получается на более высоких уровнях из биомассы, потребляемой на более низких уровнях. Однако, когда первичные производители быстро растут и быстро потребляются, биомасса в любой момент может быть низкой; например, биомасса фитопланктона (продуцента) может быть низкой по сравнению с биомассой зоопланктона (потребителя) в том же районе океана.[12]

Эффективность, с которой энергия или биомасса передается с одного трофического уровня на другой, называется экологическая эффективность. Потребители на каждом уровне превращают в среднем только около 10% химической энергии, содержащейся в пище, в свою собственную органическую ткань ( десятипроцентный закон ). По этой причине пищевые цепи редко превышают 5 или 6 уровней. На самом низком трофическом уровне (низ пищевой цепи) растения превращают около 1% получаемого солнечного света в химическую энергию. Из этого следует, что общая энергия, изначально присутствующая в падающем солнечном свете, которая в конечном итоге воплощается в третичном потребителе, составляет около 0,001%.[7]

Эволюция

Как количество трофических уровней, так и сложность взаимоотношений между ними развиваются по мере того, как жизнь диверсифицируется во времени, за исключением периодических событий массового вымирания.[13]

Дробные трофические уровни

Косатки (Orca ) находятся высшие хищники но они разделены на отдельные популяции, которые охотятся на определенную добычу, такую ​​как тунец, маленькие акулы и тюлени.

Пищевые сети в значительной степени определяют экосистемы, а трофические уровни определяют положение организмов внутри этих сетей. Но эти трофические уровни не всегда являются простыми целыми числами, потому что организмы часто питаются более чем на одном трофическом уровне.[14][15] Например, некоторые плотоядные животные также едят растения, а некоторые растения являются плотоядными. Крупное плотоядное животное может есть как более мелких, так и травоядных; рысь ест кроликов, но горный лев ест и рыси, и кроликов. Животные тоже могут есть друг друга; то лягушка ест рак а раки поедают молодых лягушек-быков. Пищевые привычки молодняка и, как следствие, его трофический уровень могут изменяться по мере взросления.

Ученый-рыболов Дэниел Поли устанавливает значения трофических уровней равными одному для растений и детрита, двум для травоядных и детритофагов (первичных потребителей), трех для вторичных потребителей и т. д. Определение трофического уровня TL для любого вида-потребителя:[8]

куда фракционный трофический уровень жертвы j, и представляет собой долю j в диете я.

В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей принимает значение от 2,0 до 5,0. Верхнее значение 5.0 необычно даже для крупной рыбы,[16] хотя он встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки.[17]

В дополнение к наблюдениям за поведением животных и количественной оценке содержимого желудков животных, трофический уровень может быть определен количественно с помощью стабильный изотоп анализ тканей животных, таких как мышца, кожа, волосы, кость коллаген. Это связано с тем, что наблюдается постоянное увеличение изотопного состава азота на каждом трофическом уровне, вызванное фракционированием, которое происходит при синтезе биомолекул; Величина этого увеличения изотопного состава азота составляет примерно 3–4.[18][19]

Средний трофический уровень

Средний трофический уровень мирового промыслового улова неуклонно снижается, потому что многие рыбы высокого трофического уровня, такие как эта тунец, Был перелов

В рыболовстве средний трофический уровень улова для всей территории или экосистемы рассчитывается для года y как:

куда - улов вида или группы i в году y, и это трофический уровень для вида i, как определено выше.[8]

Рыба на более высоких трофических уровнях обычно имеет более высокую экономическую ценность, что может привести к перелов на высших трофических уровнях. Более ранние отчеты показали резкое снижение среднего трофического уровня рыболовство поймать в процессе, известном как рыбалка в пищевой сети.[20] Однако более поздние работы не находят связи между экономической ценностью и трофическим уровнем;[21] и что средние трофические уровни в уловах, съемках и оценках запасов на самом деле не снизились, что свидетельствует о том, что промысел по трофической сети не является глобальным явлением.[22] Однако Pauly et al. Обратите внимание, что трофические уровни достигли пика в 3,4 в 1970 году в северо-западной и западно-центральной части Атлантического океана, за которым последовало последующее снижение до 2,9 в 1994 году. Они сообщают об отказе от долгоживущих, рыбоядных и высокотрофических донных рыб, таких как от трески и пикши до короткоживущих планктонных беспозвоночных с низким трофическим уровнем (например, креветок) и мелких пелагических рыб (например, сельди). Этот переход от рыб с высоким трофическим уровнем к беспозвоночным и рыбам с низким трофическим уровнем является ответом на изменения в относительной численности предпочитаемого улова. Они утверждают, что это часть глобального краха рыболовства.[17][23]

У людей средний трофический уровень около 2,21, примерно такой же, как у свиньи или анчоуса.[24][25]

Индекс FiB

Поскольку биомасса эффективность передачи составляют всего около 10%, отсюда следует, что скорость биологической продукции намного выше на более низких трофических уровнях, чем на более высоких. По крайней мере, вначале уловы рыболовства будут иметь тенденцию к увеличению по мере снижения трофического уровня. На этом этапе промысел будет нацелен на виды, находящиеся ниже в пищевой сети.[23] В 2000 году это привело к тому, что Поли и другие разработали индекс «Рыболовство в балансе», обычно называемое индексом FiB.[26] Индекс FiB для любого года y определяется как[8]

куда улов в год y, - средний трофический уровень улова в год y, это уловка, средний трофический уровень улова в начале анализируемой серии, и это эффективность передачи биомассы или энергии между трофическими уровнями.

Индекс FiB стабилен (равен нулю) в течение периодов времени, когда изменения трофических уровней совпадают с соответствующими изменениями улова в противоположном направлении. Индекс увеличивается, если уловы увеличиваются по какой-либо причине, например. более высокая биомасса рыбы или географическое расширение.[8] Такое уменьшение объясняет "загнутые назад" графики трофического уровня по сравнению с уловом, которые первоначально наблюдались Поли и другими в 1998 году.[23]

Тритрофические и другие взаимодействия

Один из аспектов трофических уровней называется тритрофическим взаимодействием. Экологи часто ограничивают свои исследования двумя трофическими уровнями, чтобы упростить анализ; однако это может ввести в заблуждение, если тритрофические взаимодействия (такие как растение – травоядное животное – хищник) нелегко понять простым добавлением парных взаимодействий (например, растение – травоядное плюс травоядное – хищник). Например, при определении роста популяции травоядных могут происходить значительные взаимодействия между первым трофическим уровнем (растение) и третьим трофическим уровнем (хищник). Простые генетические изменения могут приводить к морфологическим вариантам растений, которые затем различаются по своей устойчивости к травоядным животным из-за влияния архитектуры растения на врагов травоядных.[27] Растения также могут развивать защиту от травоядных например, химическая защита.[28]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Определение трофики». www.merriam-webster.com. Получено 2017-04-16.
  2. ^ Линдеман, Р. Л. (1942). Трофико-динамический аспект экологии. Экология 23: 399–418. связь.
  3. ^ Thienemann, A. 1926. Der Nahrungskreislauf im Wasser. Верх. deutsch. Zool. Ges., 31: 29-79, связь. [Также по адресу: Zool. Anz. Дополнение, 2: 29-79.]
  4. ^ Наука о земных системах. Cengage Learning. 2002. с. 537. ISBN  978-0-7668-3391-3.
  5. ^ ван Довер, Синди (2000). Экология глубоководных гидротермальных источников. Издательство Принстонского университета. п. 399. ISBN  978-0-691-04929-8.
  6. ^ а б Лисовски М., Миаулис I, Сир М., Джонс Л.К., Падилья М.Дж., Велниц Т.Р. (2004) Исследователь науки Прентис Холл: Наука об окружающей среде, Пирсон Прентис Холл. ISBN  978-0-13-115090-4
  7. ^ а б Американский научный словарь наследия, 2005 г. Компания Houghton Mifflin.
  8. ^ а б c d е Pauly, D .; Паломарес, М. Л. (2005). «Ловля морских пищевых сетей: это гораздо более распространенное явление, чем мы думали» (PDF). Бюллетень морской науки. 76 (2): 197–211. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-05-14.
  9. ^ Биоразнообразие и морфология: Таблица 3.5 в Рыба онлайн, Версия 3, август 2014 г. FishBase
  10. ^ Йирка, Боб (3 декабря 2013 г.). «Поедание мировой пищевой сети и трофического уровня человека». Труды Национальной академии наук. 110 (51): 20617–20620. Bibcode:2013ПНАС..11020617Б. Дои:10.1073 / pnas.1305827110. ЧВК  3870703. PMID  24297882. Сложить резюме – Phys.org.
  11. ^ Кэмпбелл, Бернард Грант (1995-01-01). Экология человека: история нашего места в природе от доисторических времен до наших дней. п. 12. ISBN  9780202366609.
  12. ^ Беренфельд, Майкл Дж. (2014). «Климатический танец планктона». Природа Изменение климата. 4 (10): 880–887. Bibcode:2014NatCC ... 4..880B. Дои:10.1038 / nclimate2349.
  13. ^ Сахни, С. и Бентон, М.Дж. (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1636): 759–65. Дои:10.1098 / rspb.2007.1370. ЧВК  2596898. PMID  18198148.
  14. ^ Одум, В. Э.; Хилд, Э. Дж. (1975) "Пищевая сеть на основе детрита сообщества устьевых мангровых зарослей". Страницы 265–286 в Л. Э. Кронине, изд. Эстуарий исследования. Vol. 1. Academic Press, Нью-Йорк.
  15. ^ Pimm, S.L .; Лоутон, Дж. Х. (1978). «При питании более чем на одном трофическом уровне». Природа. 275 (5680): 542–544. Bibcode:1978Натура.275..542P. Дои:10.1038 / 275542a0. S2CID  4161183.
  16. ^ Кортес, Э. (1999). «Стандартизированные составы рационов и трофические уровни акул». ICES J. Mar. Sci. 56 (5): 707–717. Дои:10.1006 / jmsc.1999.0489.
  17. ^ а б Pauly, D .; Trites, A .; Capuli, E .; Кристенсен, В. (1998). «Состав рациона и трофические уровни морских млекопитающих». ICES J. Mar. Sci. 55 (3): 467–481. Дои:10.1006 / jmsc.1997.0280.
  18. ^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж .; Маккечни, Иэн; Грёке, Даррен Р. (2012). «Историческая экология позднеголоценовых каланов (Enhydra lutris) из Северной Британской Колумбии: изотопные и зооархеологические перспективы». Журнал археологической науки. 39 (5): 1553–1571. Дои:10.1016 / j.jas.2011.12.006.
  19. ^ Горлова, Э. Н .; Крылович, О. А .; Тиунов, А. В .; Хасанов, Б. Ф .; Васюков Д.Д .; Савинецкий А.Б. (март 2015). «Стабильный изотопный анализ как метод таксономической идентификации археозоологического материала». Археология, этнология и антропология Евразии. 43 (1): 110–121. Дои:10.1016 / j.aeae.2015.07.013.
  20. ^ Оценка экосистем на пороге тысячелетия (2005) Экосистемы и благосостояние человека: синтез Island Press. С. 32–33.
  21. ^ Sethi, S.A .; Branch, T. A .; Уотсон, Р. (2010). «Глобальные модели развития рыболовства определяются прибылью, а не трофическим уровнем». Труды Национальной академии наук. 107 (27): 12163–12167. Bibcode:2010PNAS..10712163S. Дои:10.1073 / pnas.1003236107. ЧВК  2901455. PMID  20566867.
  22. ^ Branch, T. A .; Уотсон, Рег; Фултон, Элизабет А .; Дженнингс, Саймон; Макгиллиард, Кэри Р .; Паблико, Грейс Т .; Рикар, Даниэль; Трейси, Шон Р. (2010). «Трофический отпечаток морского рыболовства» (PDF). Природа. 468 (7322): 431–435. Bibcode:2010Натура.468..431Б. Дои:10.1038 / природа09528. PMID  21085178. S2CID  4403636. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-02-09.
  23. ^ а б c Поли, D; Christensen v, V .; Dalsgaard, J .; Froese, R .; Торрес-младший, Ф.С. младший (1998). «Ловля морских пищевых сетей». Наука. 279 (5352): 860–863. Bibcode:1998Sci ... 279..860P. Дои:10.1126 / science.279.5352.860. PMID  9452385. S2CID  272149.
  24. ^ «Исследователи впервые вычисляют трофический уровень человека» Phys.org . 3 декабря 2013 г.
  25. ^ Bonhommeau, S., Dubroca, L., Le Pape, O., Barde, J., Kaplan, D.M., Chassot, E. и Nieblas, A.E. (2013) "Поедание мировой пищевой сети и трофического уровня человека". Труды Национальной академии наук, 110(51): 20617–20620. Дои:10.1073 / pnas.1305827110.
  26. ^ Pauly, D .; Christensen, V; Уолтерс, К. (2000). «Ecopath, Ecosim и Ecospace как инструменты для оценки воздействия рыболовства на экосистему». ICES J. Mar. Sci. 57 (3): 697–706. Дои:10.1006 / jmsc.2000.0726.
  27. ^ Карейва, Питер; Саакян, Роберт (1990). «Письма к природе: тритрофические эффекты простой архитектурной мутации в растениях гороха». Природа. 35 (6274): 433–434. Дои:10.1038 / 345433a0. S2CID  40207145.
  28. ^ Прайс, П. У. Прайс; Bouton, C.E .; Gross, P .; McPheron, B.A .; Томпсон, Дж. Н .; Вайс, А. Э. (1980). «Взаимодействие трех трофических уровней: влияние растений на взаимодействия между насекомыми-травоядными и естественными врагами». Ежегодный обзор экологии и систематики. 11 (1): 41–65. Дои:10.1146 / annurev.es.11.110180.000353. S2CID  53137184.

внешняя ссылка