Абиотический стресс - Abiotic stress

Абиотический стресс - негативное воздействие неживых факторов на живые организмы в конкретной среде.[1] Неживая переменная должна влиять на окружающую среду за пределами своего нормального диапазона изменений, чтобы существенно повлиять на характеристики популяции или индивидуальную физиологию организма.[2]

В то время как биотический стресс будет включать в себя жизненные беспокойства, такие как грибы или вредные насекомые, факторы абиотического стресса или стрессоры являются естественными, часто нематериальными и неодушевленными факторами, такими как интенсивный солнечный свет, температура или ветер, которые могут причинить вред растениям и животным в пораженной зоне. Абиотический стресс по сути неизбежен. Абиотический стресс влияет на животных, но растения особенно зависят, если не исключительно, от факторов окружающей среды, поэтому он особенно сдерживает. Абиотический стресс - самый вредный фактор для роста и урожайность сельскохозяйственных культур Мировой.[3] Исследования также показали, что абиотические стрессоры наиболее вредны, когда они встречаются вместе, в комбинации факторов абиотического стресса.[4]

Примеры

Абиотический стресс проявляется во многих формах. Наиболее распространенные факторы стресса легче всего определить людям, но существует множество других, менее узнаваемых факторов абиотического стресса, которые постоянно влияют на окружающую среду.[5]

К самым основным стрессорным факторам относятся:

Менее известные факторы стресса обычно возникают в меньшем масштабе. К ним относятся: бедные эдафический такие условия, как содержание горных пород и уровни pH, высоко радиация, уплотнение, загрязнение и другие, очень специфические условия, такие как быстрое регидратация в течение прорастание семян.[5]

Последствия

Абиотический стресс, как естественная часть каждой экосистемы, по-разному влияет на организмы. Хотя эти эффекты могут быть как полезными, так и вредными, местоположение области имеет решающее значение для определения степени воздействия, которое будет иметь абиотический стресс. Чем выше широта затронутой области, тем сильнее будет воздействие абиотического стресса на эту область. Итак, тайга или бореальный лес находится во власти любых абиотических стрессовых факторов, которые могут возникнуть, в то время как тропические зоны гораздо менее восприимчивы к таким стрессовым факторам.[8]

Преимущества

Одним из примеров ситуации, когда абиотический стресс играет конструктивную роль в экосистеме, являются естественные лесные пожары. Хотя они могут представлять опасность для человека, для этих экосистем полезно время от времени выгорать, чтобы новые организмы могли начать расти и процветать. Несмотря на то, что лесной пожар является здоровым для экосистемы, он все же может рассматриваться как абиотический фактор стресса, поскольку он оказывает очевидную нагрузку на отдельные организмы в данной местности. Каждое обгоревшее дерево и каждое съеденное птичье гнездо - признак абиотического стресса. Однако в более широком масштабе природные пожары являются положительным проявлением абиотического стресса.[9]

При поиске преимуществ абиотического стресса также необходимо учитывать то, что одно явление не может одинаково влиять на всю экосистему. Хотя наводнение убьет большинство растений, живущих низко на земле в определенной области, если там есть рис, он будет расти во влажных условиях. Другой пример этого - в фитопланктон и зоопланктон. Одни и те же типы состояний обычно считаются стрессовыми для этих двух типов организмов. Они очень похоже действуют при воздействии ультрафиолета и большинства токсинов, но при повышенных температурах фитопланктон реагирует отрицательно, в то время как теплолюбивый зоопланктон положительно реагирует на повышение температуры. Эти двое могут жить в одной и той же среде, но повышение температуры в этой области окажется стрессовым только для одного из организмов.[2]

Наконец, абиотический стресс позволил видам расти, развиваться и развиваться, способствуя естественному отбору, поскольку он выбирает самых слабых из группы организмов. И растения, и животные выработали механизмы, позволяющие им выживать в экстремальных условиях.[10]

Ущерб

Самый очевидный ущерб, связанный с абиотическим стрессом, связан с сельским хозяйством. В одном исследовании было заявлено, что абиотический стресс вызывает наибольшую потерю урожая по сравнению с любым другим фактором, и что урожайность большинства основных культур снижается более чем на 50% от их потенциальной урожайности.[11]

Поскольку абиотический стресс широко считается пагубным эффектом, исследования в этой области проблемы обширны. Для получения дополнительной информации о вредных последствиях абиотического стресса см. Разделы о растениях и животных ниже.

В растениях

Первая линия защиты растения от абиотического стресса находится в его корнях. Если почва, на которой находится растение, здорова и биологически разнообразна, у растения будет больше шансов выжить в стрессовых условиях.[9]

Реакция растений на стресс зависит от ткани или органа, затронутого стрессом. Например, транскрипционные ответы на стресс зависят от ткани или клетки корня и сильно различаются в зависимости от стресса.[12]

Одним из основных ответов на абиотический стресс, такой как высокая соленость, является нарушение соотношения Na + / K + в цитоплазме растительной клетки. Например, высокие концентрации Na + могут снизить способность растения поглощать воду, а также изменить функции ферментов и переносчиков. Развитые приспособления для эффективного восстановления гомеостаза клеточных ионов привели к появлению большого количества устойчивых к стрессу растений.[13]

Облегчение или позитивное взаимодействие между разными видами растений - это сложная сеть ассоциаций в естественной среде. Так растения работают вместе. В областях с высоким уровнем стресса уровень фасилитации также особенно высок. Возможно, это связано с тем, что растениям нужна более прочная сеть, чтобы выжить в более суровых условиях, поэтому их взаимодействия между видами, такие как перекрестное опыление или мутуалистические действия, становятся более обычными, чтобы справиться с суровостью их среды обитания.[14]

Кроме того, растения очень по-разному приспосабливаются друг к другу, даже если растения живут в той же местности. Когда группа разных видов растений была вызвана множеством различных стрессовых сигналов, таких как засуха или холод, каждое растение реагировало по-своему. Вряд ли какие-либо из ответов были похожими, хотя растения привыкли к одной и той же домашней среде.[4]

Подсолнухи - это растения-гипераккумуляторы, способные поглощать большое количество металла.

Серпентиновые почвы (среды с низкой концентрацией питательных веществ и высокой концентрацией тяжелых металлов) могут быть источником абиотического стресса. Первоначально абсорбция токсичных ионов металлов ограничивается изоляцией клеточной мембраны. Ионы, которые абсорбируются тканями, задерживаются в клеточных вакуолях. Этому механизму секвестрации способствуют белки на мембране вакуоли.[15] Примером растений, которые приспосабливаются к змеевидной почве, являются металлофиты или гипераккумуляторы, поскольку они известны своей способностью поглощать тяжелые металлы с помощью транслокации от корня к побегу (которая будет поглощаться побегами, а не самим растением). Они также погашены из-за их способности поглощать токсичные вещества тяжелых металлов.[16]

Химическое грунтование было предложено для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к абиотическим стрессам. В этом методе, аналогичном вакцинации, химические агенты, вызывающие стресс, вводятся в растение короткими дозами, так что растение начинает подготовку защитных механизмов. Таким образом, когда возникает абиотический стресс, растение уже подготовило защитные механизмы, которые могут активироваться быстрее и повышать устойчивость.[17]

Влияние на производство продуктов питания

Абиотический стресс в основном затронул растения, которые используются в сельскохозяйственной отрасли. В основном из-за их постоянной потребности в корректировке механизмов под воздействием изменения климата, такого как холод, засуха, соленость, жара, токсины и т. Д.[18]

  • Рис (Oryza sativa ) - классический пример. Рис является основным продуктом питания во всем мире, особенно в Китае и Индии. Растения риса испытывают различные абиотические стрессы, такие как засуха и высокая засоленность. Эти стрессовые условия негативно сказываются на производстве риса. Генетическое разнообразие было изучено среди нескольких сортов риса с разными генотипами с помощью молекулярных маркеров.[19]
  • Нут страдает от засухи, что сказывается на его производстве, поскольку он считается одним из самых важных продуктов питания во всем мире.[19]
  • Пшеница - одна из основных сельскохозяйственных культур, которая больше всего страдает от засухи, поскольку недостаток воды может повлиять на развитие растений, в результате чего листья засохнут.[19]
  • У кукурузы есть несколько факторов, которые влияют на сам урожай. Основными примерами являются высокая температура и засуха, которые были ответственны за изменения в развитии растений и за потерю урожая кукурузы, соответственно.[19]
  • Соя влияет не только на само растение из-за засухи, но и на сельскохозяйственное производство, поскольку мир полагается на соевые бобы как на источник белка.[19]

Солевой стресс у растений

Засоление почвы, накопление водорастворимых солей до уровней, негативно влияющих на производство растений, - это глобальное явление, затрагивающее примерно 831 миллион гектаров земли.[20] В частности, это явление угрожает 19,5% орошаемых сельскохозяйственных земель и 2,1% неорошаемых (засушливых) сельскохозяйственных земель в мире.[21] Высоко засоление почвы Содержимое может быть вредным для растений, поскольку водорастворимые соли могут изменять градиенты осмотического потенциала и, следовательно, подавлять многие клеточные функции.[21][22] Например, высокая засоленность почвы может подавлять процесс фотосинтеза, ограничивая поглощение воды растением; высокие уровни водорастворимых солей в почве могут снизить осмотический потенциал почвы и, следовательно, уменьшить разницу в водном потенциале между почвой и корнями растений, тем самым ограничивая поток электронов от H2O до P680 в Фотосистема II центр реакции.[23]

На протяжении поколений многие растения мутировали и создавали различные механизмы для противодействия эффектам засоления.[21] Хорошим борцом с засолением растений является гормон этилен. Этилен известен тем, что регулирует рост и развитие растений и справляется со стрессовыми состояниями. Многие центральные мембранные белки растений, такие как ETO2, ERS1 и EIN2, используются для передачи сигналов этилена во многих процессах роста растений. Мутации в этих белках могут привести к повышенной солевой чувствительности и ограничить рост растений. Влияние засоления было изучено на Арабидопсис растения, в которых произошли мутации белков ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 и EIN4. Эти белки используются для передачи сигналов этилена против определенных стрессовых состояний, таких как соль, а предшественник этилена АСС используется для подавления любой чувствительности к солевому стрессу.[24]

Фосфатное голодание растений

Фосфор (P) является важным макроэлементом, необходимым для роста и развития растений, но большая часть почвы в мире ограничена этим важным питательным веществом для растений. Растения могут утилизировать P в основном в форме растворимого неорганического фосфата (Pi), но подвергаются абиотическому стрессу из-за ограничения фосфора, когда растворимого PO недостаточно.4 имеется в почве. Фосфор образует нерастворимые комплексы с Ca и Mg в щелочных почвах и с Al и Fe в кислых почвах, что делает его недоступным для корней растений. Когда в почве имеется ограниченное количество биодоступного фосфора, у растений проявляется обширный фенотип абиотического стресса, такой как короткие первичные корни и большее количество боковых корней и корневых волосков, чтобы сделать большую поверхность доступной для фосфора.я абсорбция, экссудация органических кислот и фосфатазы с высвобождением Pя из сложных молекул, содержащих P, и сделать его доступным для выращивания органов растений.[25] Было показано, что PHR1, фактор транскрипции, связанный с MYB, является главным регулятором реакции P-голодания у растений.[26][27] PHR1 также, как было показано, регулирует обширное ремоделирование липидов и метаболитов во время стресса, связанного с ограничением фосфора.[27][28]

Стресс засухи

Стресс засухи, определяемый как естественный дефицит воды, является одной из основных причин потерь урожая в сельскохозяйственном мире.[29] Это связано с тем, что вода необходима для многих основных процессов роста растений.[30] В последние годы стало особенно важно найти способ борьбы со стрессом от засухи. Уменьшение количества осадков и последующее усиление засух весьма вероятно в будущем из-за усиления глобального потепления.[31] Растения придумали множество механизмов и приспособлений, чтобы попытаться справиться со стрессом от засухи. Один из основных способов борьбы растений со стрессом засухи - закрытие устьиц. Ключевым гормоном, регулирующим открытие и закрытие устьиц, является абсцизовая кислота (АБК). Синтез ABA заставляет ABA связываться с рецепторами. Это связывание затем влияет на открытие ионных каналов, снижая тургорное давление в устьицах и заставляя их закрыться. Недавние исследования, проведенные Gonzalez-Villagra и др., Показали, как уровни АБК увеличиваются у растений, подвергшихся стрессу засухи (2018). Они показали, что когда растения попадали в стрессовую ситуацию, они производили больше АБК, чтобы попытаться сохранить воду, которая была в их листьях.[30] Еще одним чрезвычайно важным фактором в борьбе со стрессом от засухи и регулирования потребления и отвода воды является аквапорины (AQP). AQP - это интегральные мембранные белки, образующие каналы. Основная задача этих каналов - транспортировка воды и других необходимых растворенных веществ. AQP как транскрипционно, так и посттранскрипционно регулируются множеством различных факторов, таких как ABA, GA3, pH и Ca2 +, а конкретные уровни AQP в определенных частях растения, таких как корни или листья, помогают втягивать в растение столько воды, сколько возможный.[32] Понимая как механизм AQP, так и гормон ABA, ученые смогут в будущем получать более устойчивые к засухе растения.

Одна интересная вещь, обнаруженная у растений, постоянно подвергающихся засухе, - это их способность формировать своего рода «память». В исследовании Tombesi et al. Они обнаружили, что растения, которые ранее подвергались засухе, смогли придумать своего рода стратегию минимизации потерь воды и сокращения использования воды.[31] Они обнаружили, что растения, которые подвергались засухе, фактически изменили способ регулирования устьиц и то, что они называли «запасом гидравлической безопасности», чтобы снизить уязвимость растения. Изменив регуляцию устьиц и, следовательно, транспирации, растения смогли лучше функционировать в ситуациях, когда доступность воды уменьшалась.[31]

У животных

Для животных самым стрессовым из всех абиотических стрессоров является высокая температура. Это потому, что многие виды не могут регулировать свои внутренние температура тела. Даже у тех видов, которые способны регулировать свои собственные температура, это не всегда полностью точная система. Температура определяет скорость метаболизма, частота пульса, и другие очень важные факторы в организме животных, поэтому резкое изменение температуры может легко повредить организм животного. Животные могут реагировать на сильную жару, например, акклиматизацией к естественной жаре или зарыванием в землю в поисках более прохладного места.[10]

На животных также можно увидеть, что высокое генетическое разнообразие способствует обеспечению устойчивости к резким абиотическим стрессорам. Это действует как своего рода кладовая, когда вид страдает от опасностей естественного отбора. Множество злобных насекомых являются одними из самых специализированных и разнообразных травоядных животных на планете, и их обширная защита от абиотических стрессовых факторов помогла насекомому занять это почетное положение.[33]

У исчезающих видов

Биоразнообразие определяется многими вещами, и одна из них - абиотический стресс. Если окружающая среда подвергается сильному стрессу, биоразнообразие обычно невелико. Если абиотический стресс не присутствует в какой-либо области, биоразнообразие будет намного выше.[9]

Эта идея приводит к пониманию того, как связаны абиотический стресс и исчезающие виды. В различных средах было замечено, что по мере увеличения уровня абиотического стресса количество видов уменьшается.[8] Это означает, что виды с большей вероятностью станут популяциями, находящимися под угрозой исчезновения, или даже исчезнувшими, когда и где абиотический стресс особенно резок.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Абиотический стресс». Биология онлайн. В архиве из оригинала 13 июня 2008 г.. Получено 2008-05-04.
  2. ^ а б Vinebrooke, Rolf D .; и другие. (2004). «Воздействие множества стрессоров на биоразнообразие и функционирование экосистем: роль совместной толерантности видов». OIKOS. 104 (3): 451–457. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2004.13255.x.
  3. ^ Гао, Цзи-Пин; и другие. (2007). «Понимание механизмов толерантности к абиотическому стрессу: недавние исследования реакции на стресс у риса». Журнал интегративной биологии растений. 49 (6): 742–750. Дои:10.1111 / j.1744-7909.2007.00495.x.
  4. ^ а б Миттлер, Рон (2006). «Абиотический стресс, полевая среда и сочетание стресса». Тенденции в растениеводстве. 11 (1): 15–19. Дои:10.1016 / j.tplants.2005.11.002. PMID  16359910.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я Палта, Дживан П. и Фараг, Карим. «Методы улучшения здоровья растений, защиты растений от повреждений, связанных с биотическим и абиотическим стрессом, и улучшения восстановления растений, поврежденных в результате таких стрессов». Патент США 7101828, сентябрь 2006 г.
  6. ^ Voesenek, LA; Бейли-Серрес, Дж. (Апрель 2015 г.). «Адаптивные характеристики и процессы наводнения: обзор». Новый Фитолог. 206 (1): 57–73. Дои:10.1111 / nph.13209. PMID  25580769.
  7. ^ Sasidharan, R; Хартман, S; Лю, Z; Martopawiro, S; Саджиев, Н; van Veen, H; Юнг, Э; Voesenek, LACJ (февраль 2018 г.). «Динамика сигналов и взаимодействия при наводнении». Физиология растений. 176 (2): 1106–1117. Дои:10.1104 / стр.17.01232. ЧВК  5813540. PMID  29097391.
  8. ^ а б Вулф, А. «Модели биоразнообразия». Государственный университет Огайо, 2007.
  9. ^ а б c Брюссаард, Лейберт; де Руйтер, Питер С .; Браун, Джордж Г. (2007). «Биоразнообразие почв для устойчивости сельского хозяйства». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда. 121 (3): 233–244. Дои:10.1016 / j.agee.2006.12.013.
  10. ^ а б Рулофс, Д .; и другие. (2008). «Функциональная экологическая геномика для демонстрации общих и специфических реакций на абиотический стресс». Функциональная экология. 22: 8–18. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2007.01312.x.
  11. ^ Wang, W .; Vinocur, B .; Альтман, А. (2007). «Реакция растений на засуху, засоление и экстремальные температуры в отношении генной инженерии для устойчивости к стрессу». Planta. 218 (1): 1–14. Дои:10.1007 / s00425-003-1105-5. PMID  14513379.
  12. ^ Крамер, Грант Р.; Урано, Каору; Дельро, Серж; Пеццотти, Марио; Шинозаки, Кадзуо (2011-11-17). «Воздействие абиотического стресса на растения: перспектива системной биологии». BMC Биология растений. 11: 163. Дои:10.1186/1471-2229-11-163. ISSN  1471-2229. ЧВК  3252258. PMID  22094046.
  13. ^ Конде, Артур (2011). «Мембранный транспорт, зондирование и сигнализация в адаптации растений к стрессу окружающей среды» (PDF). Физиология растений и клеток. 52 (9): 1583–1602. Дои:10.1093 / pcp / pcr107. PMID  21828102 - через Google Scholar.
  14. ^ Maestre, Фернандо Т .; Кортина, Хорди; Баутиста, Сусана (2007). «Механизмы, лежащие в основе взаимодействия Pinus halepensis и местного позднего сукцессионного кустарника Pistacia lentiscus на полузасушливых плантациях». Экография. 27 (6): 776–786. Дои:10.1111 / j.0906-7590.2004.03990.x.
  15. ^ Палм, Брэди; Ван Волкенбург (2012). «Толерантность к серпентину у Mimuslus guttatus не зависит от исключения магния». Функциональная биология растений. 39 (8): 679. Дои:10.1071 / FP12059.
  16. ^ Сингх, Самикша; Парихар, Парул; Сингх, Рачана; Сингх, Виджай П .; Прасад, Шео М. (2016). «Толерантность к тяжелым металлам в растениях: роль транскриптомики, протеомики, метаболомики и ионики». Границы науки о растениях. 6. Дои:10.3389 / fpls.2015.01143. ISSN  1664-462X.
  17. ^ Саввидес, Андреас (15 декабря 2015 г.). "Химическая грунтовка растений против множественных абиотических стрессов: миссия осуществима?". Тенденции в растениеводстве. 21 (4): 329–340. Дои:10.1016 / j.tplants.2015.11.003. HDL:10754/596020. PMID  26704665. Получено 10 марта, 2016.
  18. ^ Чайка, Аудил; Одинокий, Аджаз Ахмад; Вани, Нур уль Ислам (07.10.2019). «Биотические и абиотические стрессы у растений». Абиотический и биотический стресс у растений. Дои:10.5772 / intechopen.85832.
  19. ^ а б c d е Ядав, Сумми; Моди, Паял; Дэйв, Аканкша; Виджапура, Акдасбану; Патель, Диша; Патель, Мохини (17.06.2020). «Влияние абиотического стресса на посевы». Устойчивое растениеводство. Дои:10.5772 / intechopen.88434.
  20. ^ Мартинес-Бельтран Дж., Манзур КЛ. (2005). Обзор проблем засоления в мире и стратегий ФАО по их решению. Труды международного форума по солености, Риверсайд, Калифорния, апрель 2005 г., 311–313.
  21. ^ а б c Нето, Азеведо; Де, Андре Диас; Приско, Хосе Тарквинио; Энеас-Филью, Жоаким; Ласерда, Клаудиван Фейтоса де; Сильва, Хосе Виейра; Коста, Пауло Энрике Алвеш да; Гомеш-Филью, Энеас (1 апреля 2004 г.). «Влияние солевого стресса на рост растений, реакцию устьиц и накопление растворенных веществ различных генотипов кукурузы». Бразильский журнал физиологии растений. 16 (1): 31–38. Дои:10.1590 / S1677-04202004000100005. ISSN  1677-0420.
  22. ^ Чжу, Ж.-К. (2001). Солевой стресс растений. eLS.
  23. ^ Лу. Конгмин, А. Воншак. (2002). Влияние солевого стресса на функцию фотосистемы II в клетках цианобактерий Spirulina platensis. Physiol. Завод 114 405-413.
  24. ^ Лей, банда; Шен, Мин; Ли, Чжи-Ган; Чжан, Бо; Дуань, Кай-Сюань; Ван, Нин; Цао, Ян-Жун; Чжан, Ван-Кэ; Ма, Бяо (01.10.2011). «EIN2 регулирует реакцию на солевой стресс и взаимодействует с белком ECIP1, содержащим MA3-домен, у Arabidopsis». Растения, клетки и окружающая среда. 34 (10): 1678–1692. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2011.02363.x. ISSN  1365-3040. PMID  21631530.
  25. ^ Рагхотама, К.Г. (1 января 1999 г.). «Приобретение фосфата». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений. 50 (1): 665–693. Дои:10.1146 / annurev.arplant.50.1.665. PMID  15012223.
  26. ^ Рубио, Висенте; Линьярес, Франсиско; Солано, Роберто; Martín, Ana C .; Иглесиас, Хоакин; Лейва, Антонио; Пас-Арес, Хавьер (15 августа 2001 г.). «Консервативный фактор транскрипции MYB, участвующий в передаче сигналов фосфатного голодания как у сосудистых растений, так и у одноклеточных водорослей». Гены и развитие. 15 (16): 2122–2133. Дои:10.1101 / gad.204401. ISSN  0890-9369. ЧВК  312755. PMID  11511543.
  27. ^ а б Пант, Бикрам Датт; Бургос, Асдрубал; Пант, пуджа; Куадрос-Иностроза, Альваро; Виллмитцер, Лотар; Scheible, Вольф-Рюдигер (01.04.2015). «Фактор транскрипции PHR1 регулирует ремоделирование липидов и накопление триацилглицерина в Arabidopsis thaliana во время фосфорного голодания». Журнал экспериментальной ботаники. 66 (7): 1907–1918. Дои:10.1093 / jxb / eru535. ISSN  0022-0957. ЧВК  4378627. PMID  25680792.
  28. ^ Пант, Бикрам-Датт; Пант, пуджа; Эрбан, Александр; Хухман, Дэвид; Копка, Иоахим; Шайбле, Вольф-Рюдигер (01.01.2015). «Идентификация первичных и вторичных метаболитов с содержанием фосфора в зависимости от статуса у Arabidopsis, а также фактора транскрипции PHR1 как основного регулятора метаболических изменений во время ограничения фосфора». Растения, клетки и окружающая среда. 38 (1): 172–187. Дои:10.1111 / pce.12378. ISSN  1365-3040. PMID  24894834.
  29. ^ Ogbaga, Chukwuma C .; Атар, Хабиб-ур-Рехман; Амир, Мисбах; Бано, Хуссан; Chater, Caspar C.C .; Джелласон, Нугун П. (июль 2020 г.). «Ясность по часто задаваемым вопросам об измерениях засухи в физиологии растений». Научный африканский. 8: e00405. Дои:10.1016 / j.sciaf.2020.e00405.
  30. ^ а б Гонсалес-Вильягра, Хорхе; Родригес-Сальвадор, Акасиу; Нунес-Неси, Адриано; Коэн, Джерри Д.; Рейес-Диас, Марджори М. (март 2018 г.). «Возрастной механизм и его связь со вторичным метаболизмом и абсцизовой кислотой у растений Aristotelia chilensis, подвергшихся стрессу, вызванному засухой». Физиология и биохимия растений. 124: 136–145. Дои:10.1016 / j.plaphy.2018.01.010. ISSN  0981-9428. PMID  29360623.
  31. ^ а б c Томбези, Серджио; Фриони, Томмазо; Пони, Стефано; Паллиотти, Альберто (июнь 2018 г.). «Влияние« памяти »водного стресса на поведение растений при последующем стрессе засухи». Экологическая и экспериментальная ботаника. 150: 106–114. Дои:10.1016 / j.envexpbot.2018.03.009. ISSN  0098-8472.
  32. ^ Заргар, Саджад Маджид; Нагар, Прити; Дешмук, Рупеш; Назир, Муслима; Вани, Айджаз Ахмад; Масуди, Халид Заффар; Агравал, Ганеш Кумар; Раквал, Рандип (октябрь 2017 г.). «Аквапорины как потенциальные белки, вызывающие засухоустойчивость: на пути к повышению устойчивости к стрессу». Журнал протеомики. 169: 233–238. Дои:10.1016 / j.jprot.2017.04.010. ISSN  1874-3919. PMID  28412527.
  33. ^ Goncalves-Alvim, Silmary J .; Фернандес, Дж. Уилсон (2001). «Биоразнообразие вызывающих раздражение насекомых: исторические, сообщества и эффекты среды обитания в четырех неотропических саваннах». Биоразнообразие и сохранение. 10: 79–98. Дои:10.1023 / а: 1016602213305.