Экофизиология - Ecophysiology

Экофизиология (из Греческий οἶκος, ойкос, "семья)"; φύσις, физический, «природа, происхождение»; и -λογία, -логия ), физиология окружающей среды или же физиологическая экология это биологический дисциплина который изучает реакцию организм с физиология к условиям окружающей среды. Это тесно связано с сравнительная физиология и эволюционная физиология. Эрнст Геккель чеканка биономия иногда используется как синоним.[1]

Растения

Дальнейшая информация: Восприятие растений (физиология) и Измерение стресса растений

Экофизиология растений в основном занимается двумя темами: механизмы (как растения чувствуют изменения окружающей среды и реагируют на них) и масштабирование или интеграция (как координируются реакции на сильно изменчивые условия - например, градиенты от полного солнечного света до 95% тени в кронах деревьев). друг с другом), и как на этой основе можно понять их коллективное влияние на рост растений и газообмен.

Во многих случаях, животные способны избежать неблагоприятных и изменяющихся факторов окружающей среды, таких как жара, холод, засуха или наводнения, в то время как растения не могут уйти и поэтому должны терпеть неблагоприятные условия или погибнуть (животные уходят, растения растут). Поэтому растения фенотипически пластичный и иметь впечатляющий набор гены которые помогают адаптироваться к изменяющимся условиям. Предполагается, что такое большое количество генов частично можно объяснить потребностью видов растений жить в более широком диапазоне условий.

Свет

Смотрите также: Фотоморфогенез и Фотопериодизм

Свет это пища растений, то есть форма энергии, которую растения используют для построения себя и воспроизводства. Органы, собирающие свет у растений: листья и процесс преобразования света в биомассу фотосинтез. Реакция фотосинтеза на свет называется кривой светового отклика чистого фотосинтеза (Кривая PI ). Форма обычно описывается непрямоугольной гиперболой. Три величины кривой светового отклика особенно полезны для характеристики реакции растения на яркость света. Наклонный асимптота имеет положительный наклон, отражающий эффективность использования света, и называется квантовой эффективностью; точка пересечения по оси x - это интенсивность света, при которой биохимическая ассимиляция (полная ассимиляция) уравновешивает дыхание листа, так что чистый CO2 обмен листа равен нулю, называется точкой компенсации света; и горизонтальная асимптота, представляющая максимальную скорость ассимиляции. Иногда после достижения максимальной ассимиляции процессы, в совокупности известные как фотоингибирование.

Как и в случае с большинством абиотических факторов, интенсивность света (освещенность) может быть как неоптимальной, так и чрезмерной. Неоптимальный свет (тень) обычно возникает у основания полога растения или в подлеске. Теневыносливые растения имеют ряд приспособлений, которые помогают им выжить в измененном количестве и качестве света, типичном для теневой среды.

Избыточный свет возникает в верхней части навесов и на открытой местности, когда облачный покров низкий и зенитный угол Солнца низкий, обычно это происходит в тропиках и на больших высотах. Избыточный свет, падающий на лист, может привести к фотоингибирование и фотодеструкция. У растений, адаптированных к условиям высокой освещенности, есть ряд приспособлений, позволяющих избегать или рассеивать избыточную световую энергию, а также механизмы, которые уменьшают количество причиненных травм.

Интенсивность света также является важным компонентом при определении температуры органов растения (энергетического баланса).

Температура

Смотрите также: Адаптация растений к лесным пожарам

В ответ на экстремальные температуры растения могут производить различные белки. Они защищают их от разрушительного воздействия образования льда и скорости падения фермент катализ при низких температурах и от фермента денатурация и увеличился фотодыхание при высоких температурах. При понижении температуры производство антифризы протеины и дегидрины увеличивается. По мере повышения температуры производство белки теплового шока увеличивается. Метаболический дисбаланс, связанный с экстремальными температурами, приводит к накоплению активные формы кислорода, которому можно противопоставить антиоксидант системы. Клеточные мембраны также подвержены изменениям температуры и могут привести к потере мембраны свойства жидкости и становиться гелем в холодных условиях или становиться неплотным в жарких условиях. Это может повлиять на движение соединений через мембрану. Чтобы предотвратить эти изменения, растения могут изменять состав своих мембран. В холодных условиях больше ненасыщенные жирные кислоты помещаются в мембрану и в жарких условиях более насыщенные жирные кислоты вставлены.

Инфракрасное изображение показывает важность транспирации для охлаждения листьев.

Растения могут избежать перегрева за счет минимизации количества поглощаемого солнечного света и усиления охлаждающего эффекта ветра и испарение. Растения могут уменьшить поглощение света, используя светоотражающие волоски на листьях, чешую и воск. Эти особенности настолько распространены в теплых засушливых регионах, что можно увидеть, что эти места обитания образуют «серебристый пейзаж», когда свет рассеивается от навесов.[2] Некоторые виды, такие как Macroptilium purpureum, могут двигать своими листьями в течение дня, чтобы они всегда были ориентированы так, чтобы избегать солнца (парагелиотропизм ).[3] Знание этих механизмов было ключом к разведение на устойчивость к тепловому стрессу в сельскохозяйственных растениях.

Растения могут избежать полного воздействия низкой температуры, изменив их микроклимат. Например, Рауля Говорят, что растения, произрастающие на возвышенностях Новой Зеландии, напоминают «овощных овец», поскольку они образуют плотные, похожие на подушки группы, чтобы изолировать наиболее уязвимые части растений и защитить их от охлаждающих ветров. Тот же принцип был применен в сельском хозяйстве с использованием пластиковая мульча для изоляции точек роста сельскохозяйственных культур в прохладном климате с целью ускорения роста растений.[4]

Вода

Смотрите также: Влага стресс

Слишком много или слишком мало воды может повредить растения. Если воды будет слишком мало, ткани будут обезвоживаться, и растение может погибнуть. Если почва станет переувлажненной, она станет бескислородной (с низким содержанием кислорода), что может убить корни растения.

Способность растений получать доступ к воде зависит от структуры их корней и водный потенциал корневых клеток. Когда содержание влаги в почве низкое, растения могут изменять свой водный потенциал, чтобы поддерживать поток воды к корням и к листьям (Континуум атмосферы почвенного растения ). Этот замечательный механизм позволяет растениям поднимать воду на высоту до 120 м, используя градиент, создаваемый испарение из листьев.[5]

В очень сухой почве растения закрывают устьица, чтобы уменьшить транспирацию и предотвратить потерю воды. Закрытие устьиц часто опосредуется химическими сигналами от корня (т. Е. абсцизовая кислота ). На орошаемых полях тот факт, что растения закрывают устьица в ответ на высыхание корней, можно использовать для «обмана» растений, заставляя их использовать меньше воды без снижения урожайности (см. частичное высыхание корневой зоны ). Использование этого метода было в значительной степени развито доктором Питером Драй и его коллегами из Австралии.[6][7] (видеть номинативный детерминизм ).

Если засуха продолжится, ткани растений будут обезвоживаться, что приведет к потере тургорное давление что видно как увядание. Помимо закрытия устьиц, большинство растений также могут реагировать на засуху, изменяя свой водный потенциал (осмотическая регулировка ) и увеличивая рост корней. Растения, адаптированные к засушливой среде (Ксерофиты ) имеют ряд более специализированных механизмов для поддержания воды и / или защиты тканей при высыхании.

Переувлажнение снижает поступление кислорода к корням и может убить растение в течение нескольких дней. Растения не могут избежать переувлажнения, но многие виды преодолевают недостаток кислорода в почве, доставляя кислород к корням из тканей, которые не находятся под водой. У видов, устойчивых к переувлажнению, у поверхности почвы развиваются специализированные корни и аэренхима для обеспечения диффузии кислорода от побега к корню. Корни, которые не погибают сразу, также могут переключиться на менее кислородно-голодные формы клеточного дыхания.[8] Виды, которые часто погружаются в воду, развили более сложные механизмы, которые поддерживают уровни кислорода в корнях, такие как воздушные корни, наблюдаемые у мангровые заросли леса.[9]

Тем не менее, для многих комнатных растений, подвергшихся чрезмерному поливу, начальные симптомы заболачивания могут напоминать симптомы засухи. Это особенно верно для чувствительных к наводнению растений, у которых опадают листья из-за эпинастия (а не увядание).

CO
2 концентрация

CO
2 жизненно важен для роста растений, так как является субстратом для фотосинтеза. Растения впитывают CO
2 через устьичный поры на их листьях. В то же время как CO
2 попадает в устьица, уходит влага. Этот компромисс между CO
2 Прирост и потеря воды имеют ключевое значение для продуктивности растений. Компромисс становится тем более важным, поскольку Рубиско, фермент, используемый для захвата CO
2, эффективен только при высокой концентрации CO
2 в листе. Некоторые растения преодолевают эту трудность за счет концентрации CO
2 в их листьях, используя C4 фиксация углерода или же Метаболизм крассуловой кислоты. Однако большинство используемых видов C3 фиксация углерода и должны открыть устьица, чтобы принять CO
2 всякий раз, когда происходит фотосинтез.

Урожайность растений в теплеющем мире

Концентрация CO
2 в атмосфере растет из-за вырубка леса и горение ископаемое топливо. Ожидается, что это повысит эффективность фотосинтеза и, возможно, увеличит общую скорость роста растений. Эта возможность вызвала значительный интерес в последние годы, поскольку увеличение скорости роста растений может поглотить часть избыточного количества растений. CO
2 и снизить скорость глобальное потепление. Обширные эксперименты по выращиванию растений в условиях повышенной CO
2 с помощью Обогащение концентрации свободного воздуха показали, что эффективность фотосинтеза действительно увеличивается. Скорость роста растений также увеличивается, в среднем на 17% для надземной ткани и на 30% для подземной ткани.[10][11] Однако пагубные последствия глобального потепления, такие как учащение случаев жары и стресса от засухи, означают, что общим эффектом, вероятно, будет снижение продуктивности растений.[12][13][14] Ожидается, что снижение продуктивности растений ускорит темпы глобального потепления. В целом, эти наблюдения указывают на важность недопущения дальнейшего увеличения атмосферного CO
2 вместо того, чтобы рисковать безудержное изменение климата.

Ветер

Смотрите также: ветровое опыление и распространение семян

Ветер оказывает на растения три различных эффекта.[15]

  • Влияет на обмен массы (испарение воды, CO
    2    ) и энергии (тепла) между растением и атмосферой за счет обновления воздуха при контакте с листьями (конвекция ).
  • Это воспринимается как сигнал, приводящий к синдрому акклиматизации ветра у растения, известного как тигмоморфогенез, что приводит к изменению роста и развития и, в конечном итоге, к закалке от ветра.
  • Его сила сопротивления может повредить растение (истирание листьев, ветровые разрывы ветвей и стеблей и ветры и падать на деревья и жилье в посевах).[16]

Обмен массой и энергией

Ветер влияет на то, как листья регулируют влажность, тепло и углекислый газ. Когда нет ветра, вокруг каждого листа образуется слой неподвижного воздуха. Это известно как пограничный слой и фактически изолирует лист от окружающей среды, создавая атмосферу, богатую влажностью и менее подверженную конвективному нагреву или охлаждению. По мере увеличения скорости ветра окружающая среда листьев становится более тесно связанной с окружающей средой. Растению может стать трудно удерживать влагу из-за воздействия сухого воздуха. С другой стороны, умеренно сильный ветер позволяет растению легче охладить листья при воздействии полного солнечного света. Растения не совсем пассивны во взаимодействии с ветром. Растения могут сделать свои листья менее уязвимыми к изменениям скорости ветра, покрывая свои листья тонкими волосками (трихомы ), чтобы разбить воздушный поток и увеличить пограничный слой. Фактически, размеры створки и навеса часто точно контролируются для управления пограничным слоем в зависимости от преобладающих условий окружающей среды.[17]

Акклиматизация

Растения чувствуют ветер по деформации своих тканей. Этот сигнал приводит к подавлению удлинения и стимулирует радиальное расширение их побегов, одновременно увеличивая развитие их корневой системы. Этот синдром ответов известен как тигмоморфогенез приводит к получению более коротких, коренастых растений с усиленными стеблями, а также к лучшему закреплению.[18] Когда-то считалось, что это происходит в основном в очень ветреных районах. Но было обнаружено, что это происходит даже в районах с умеренными ветрами, поэтому сигнал, индуцированный ветром, оказался основным экологическим фактором.[15][19]

У деревьев особенно хорошо развита способность укреплять стволы при воздействии ветра. С практической точки зрения, это осознание побудило садоводов в Великобритании в 1960-х годах отказаться от практики забора молодых. благоустроенные деревья предложить искусственную поддержку.[20]

Ущерб от ветра

Ветер может повредить большинство органов растений. Истирание листьев (из-за трения листьев и ветвей или из-за воздействия переносимых воздухом частиц, таких как песок) и поломка листьев от ветвей - довольно распространенные явления, с которыми растения должны приспосабливаться. В более крайних случаях растения могут быть смертельно повреждены или выкорчеваны ветром. Это было основным селективным давлением, действующим на наземные растения.[21] В настоящее время это одна из основных угроз для сельского и лесного хозяйства даже в зонах умеренного климата.[15] Хуже для сельского хозяйства в регионах, подверженных ураганам, например, на Наветренных островах, где выращиваются бананы, в Карибском бассейне.[22]

Когда этот тип беспокойство встречается в естественных системах, единственное решение - обеспечить наличие достаточного запаса семян или саженцев, чтобы быстро заменить зрелые растения, которые были потеряны, хотя во многих случаях последовательный Этап будет необходим, прежде чем экосистема сможет быть восстановлена ​​до прежнего состояния.

Животные

Люди

Окружающая среда может иметь большое влияние на человека физиология. Воздействия окружающей среды на физиологию человека многочисленны; одним из наиболее тщательно изученных эффектов является изменение терморегуляция в теле из-за внешнего подчеркивает. Это необходимо, потому что для ферменты функционировать, кровь течь, и для различного тела органы работать, температура должны оставаться на постоянном, сбалансированном уровне.

Терморегуляция

Чтобы достичь этого, тело изменяет три основных фактора для достижения постоянной нормальной температуры тела:

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Он подключается к тепловым рецепторам в дерма, и обнаруживает изменения в окружающей крови, чтобы принять решение о том, стимулировать ли внутреннее производство тепла или стимулировать испарение.

Существует два основных типа стрессов, которые могут возникнуть из-за экстремальных температур окружающей среды: перегрев и холодный стресс.

Физиологически бороться с тепловым стрессом можно четырьмя способами: радиация, проводимость, конвекция, и испарение. Стресс от холода физиологически преодолевается дрожью, накоплением телесный жир, кровообращение (обеспечивающее эффективную передачу тепла эпидермису) и усиление кровотока к конечностям.

Одна часть тела полностью приспособлена к переохлаждению. В дыхательная система защищает себя от повреждений, нагревая входящий воздух до 80-90 градусов по Фаренгейту, прежде чем он достигнет бронхи. Это означает, что даже самые низкие температуры не могут повредить дыхательные пути.

При обоих типах стресса, связанного с температурой, важно оставаться хорошо гидратированным. Гидратация снижает нагрузку на сердечно-сосудистую систему, усиливает энергетические процессы и уменьшает чувство истощения.

Высота

Экстремальные температуры - не единственные препятствия, с которыми сталкиваются люди. Большие высоты также создают серьезные физиологические проблемы для организма. Некоторые из этих эффектов уменьшены артериальный , ребалансировка кислотно-щелочное содержание в жидкостях организма, повысился гемоглобин, повысился РБК синтез, усиление кровообращения и повышение уровня гликолиз побочный продукт 2,3 дифосфоглицерат, что способствует разгрузке O2 к гемоглобин в гипоксические ткани.

Факторы окружающей среды могут играть огромную роль в борьбе человеческого организма за гомеостаз. Однако люди нашли способы адаптироваться, как физиологически и ощутимо.

Ученые

Джордж А. Варфоломей (1919–2006) был основоположником физиологической экологии животных. Он служил на факультете в UCLA с 1947 по 1989 год, и почти 1200 человек могут проследить свое академическое происхождение от него.[23] Кнут Шмидт-Нильсен (1915–2007) также внес важный вклад в эту конкретную научную область, а также сравнительная физиология.

Герман Ран (1912–1990) был одним из первых лидеров в области физиологии окружающей среды. Начиная с области зоологии со степенью доктора философии Университет Рочестера (1933) Ран начал преподавать физиологию в Университет Рочестера в 1941 году. Именно там он сотрудничал с Уоллес О. Фенн чтобы публиковать Графический анализ респираторного газообмена в 1955 году. В этот документ включен знак O2-CO2 диаграмма, которая легла в основу большей части будущих работ Рана. Исследования Рана по применению этой диаграммы привели к развитию аэрокосмической медицины и достижениям в области гипербарического дыхания и высокогорного дыхания. Позже Ран присоединился к Университет Буффало в 1956 г. как профессор Лоуренса Д. Белла и заведующий кафедрой физиологии. Как председатель, Ран окружил себя выдающимся преподавателем и сделал университет международным исследовательским центром в области физиологии окружающей среды.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Эрнст Геккель, Чудеса жизни: «Я давно предложил назвать эту особую часть биологии экологией (наукой о домашних отношениях) или биономией». "
  2. ^ Дэвид Ли (2010). Палитра природы: наука о цвете растений. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-47105-1.
  3. ^ Экология растений. Springer. 2005 г. ISBN  978-3-540-20833-4.
  4. ^ Farrell, A.D .; Гиллиланд, Т. Дж. (2011). «Урожайность и качество фуражной кукурузы, выращенной в маргинальных климатических условиях в Северной Ирландии». Наука о траве и кормах. 66 (2): 214. Дои:10.1111 / j.1365-2494.2010.00778.x.
  5. ^ Линкольн Тайз и Эдуардо Зейгер, соратники по физиологии растений
  6. ^ Stoll, M .; Loveys, B .; Сухой, П. (2000). «Гормональные изменения, вызванные частичной сушкой корневой зоны поливной виноградной лозы». Журнал экспериментальной ботаники. 51 (350): 1627–1634. Дои:10.1093 / jexbot / 51.350.1627. PMID  11006312.
  7. ^ Частичная сушка корневой зоны: история
  8. ^ Влияние стресса от наводнения на растения и сельскохозяйственные культуры
  9. ^ Ng, Peter K.L .; Сивасоти, Н. (2001). «Как растения справляются с мангровыми зарослями». Путеводитель по мангровым лесам Сингапура. Получено 19 апреля 2019.
  10. ^ Влияние повышения концентрации двуокиси углерода в атмосфере на растения
  11. ^ Ainsworth, E. A .; Лонг, С. П. (2004). «Что мы узнали за 15 лет обогащения CO2 в открытом воздухе? ​​Метааналитический обзор реакции фотосинтеза, свойств растительного покрова и продуктивности растений на рост CO2». Новый Фитолог. 165 (2): 351–371. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01224.x. PMID  15720649.
  12. ^ Мартин Льюис Парри (2007). Изменение климата 2007: воздействия, адаптация и уязвимость: вклад Рабочей группы II в Четвертый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата МГЭИК. Издательство Кембриджского университета. п. 214. ISBN  978-0-521-88010-7.
  13. ^ Long, S.P .; Орт, Д. Р. (2010). «Больше, чем просто жара: посевы и глобальные изменения». Текущее мнение в области биологии растений. 13 (3): 241–8. Дои:10.1016 / j.pbi.2010.04.008. PMID  20494611.
  14. ^ Lobell, D. B .; Schlenker, W .; Коста-Робертс, Дж. (2011). «Климатические тенденции и мировое растениеводство с 1980 года». Наука. 333 (6042): 616–620. Bibcode:2011Наука ... 333..616Л. Дои:10.1126 / science.1204531. PMID  21551030. S2CID  19177121.
  15. ^ а б c Гардинер, Барри; Берри, Питер; Мулиа, Бруно (2016). «Обзор: Ветер влияет на рост растений, механику и повреждения». Растениеводство. 245: 94–118. Дои:10.1016 / j.plantsci.2016.01.006. PMID  26940495.
  16. ^ Мур, Дж. Р .; Tombleson, J.D .; Тернер, Дж. А .; ван дер Колфф, М. (1 июля 2008 г.). «Воздействие ветра на молодые деревья: обзор с особым упором на вырубку лучевой сосны, произрастающей в Новой Зеландии». Лесное хозяйство. 81 (3): 377–387. Дои:10.1093 / лесоводство / cpn023. ISSN  0015-752X.
  17. ^ Фогель, С. (2009). «Уходит в самый низкий и самый высокий ветер: температура, сила и форма». Новый Фитолог. 183 (1): 13–26. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2009.02854.x. PMID  19413689.
  18. ^ Джаффе, М. Дж. (1 июня 1973 г.). «Тигмоморфогенез: реакция роста и развития растений на механическую стимуляцию». Planta. 114 (2): 143–157. Дои:10.1007 / bf00387472. ISSN  0032-0935. PMID  24458719. S2CID  25308919.
  19. ^ Эннос, А (1997). «Ветер как экологический фактор». Тенденции в экологии и эволюции. 12 (3): 108–111. Дои:10.1016 / s0169-5347 (96) 10066-5. PMID  21237994.
  20. ^ Грейс, Дж. (1988). «3. Реакция растений на ветер». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда. 22–23: 71–88. Дои:10.1016/0167-8809(88)90008-4.
  21. ^ Роу, Ник; Спек, Томас (1 апреля 2005 г.). «Формы роста растений: экологическая и эволюционная перспектива». Новый Фитолог. 166 (1): 61–72. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01309.x. ISSN  1469-8137. PMID  15760351.
  22. ^ [1]
  23. ^ BartGen Tree В архиве 7 июля 2012 в Archive.today

дальнейшее чтение

Библиотечные ресурсы о
Экофизиология