Относительное обилие видов - Relative species abundance

Относительное обилие видов является составной частью биоразнообразие и относится к тому, насколько распространен или редок тот или иной вид по сравнению с другими видами в определенном месте или сообществе.^[1] Относительная численность - это процентный состав организма определенного вида по отношению к общему количеству организмов в районе.^{[нужна цитата ]} Родственные виды изобилие имеют тенденцию соответствовать определенным шаблонам, которые являются одними из самых известных и наиболее изученных шаблонов в макроэкология. Различные популяции в сообществе существуют в относительных пропорциях; эта идея известна как относительное изобилие.

Вступление

Относительное обилие видов

Рисунок 1. Относительное видовое обилие жуков, отобранных из реки Темзы, показывает универсальную «полую кривую». (получено из данных, представленных в Magurran (2004)^[2] и собраны К. Б. Уильямс (1964)^[3])

Относительное обилие видов и видовое богатство описывают ключевые элементы биоразнообразие.^[1] Относительное обилие видов означает, насколько распространен или редок один вид по сравнению с другими видами в данном месте или сообществе.^[1][4]

Обычно относительная численность видов описывается для одного трофический уровень. Потому что такие виды занимают одни и те же трофический уровень они потенциально или фактически будут конкурировать за аналогичные ресурсы.^[1] Например, относительная численность видов может описывать всех наземных птиц в лесном сообществе или всех планктонный копеподы в конкретной морской среде.

Относительная численность видов во многих экологических сообществах очень похожа. При построении в виде гистограммы количества видов, представленных 1, 2, 3, ..., п особи обычно вписываются в полую кривую, так что большинство видов являются редкими (представлены одной особью в выборке сообщества) и относительно мало видов являются многочисленными (представлены большим числом особей в выборке сообщества) (рис. 1).^[4] Эта закономерность давно признана и может быть обобщена утверждением, что «большинство видов редки».^[5] Например, Чарльз Дарвин отмечен в 1859 г. в Происхождение видов что «... редкость - признак огромного количества видов всех классов ...»^[6]

Картины численности видов лучше всего представить в виде графиков распределения относительной численности. Согласованность моделей относительного обилия видов предполагает, что какое-то общее макроэкологическое «правило» или процесс определяет распределение особей между видами на трофическом уровне.

Графики распределения

фигура 2. Престон сюжет жуков, отобранных из реки Темзы, демонстрирует сильный наклон вправо.^[2][3]

Рисунок 3. Заговор Уиттакера жуков, отобранных из реки Темзы, с небольшой s-образной формой.^[2][3]

Распределение относительной численности видов обычно отображается в виде частотных гистограмм («графики Престона»; рис. 2).^[7] или же диаграммы ранг-численность («Графики Уиттекера»; Рисунок 3).^[8]

Гистограмма частот (график Престона):

Икс-ось: логарифм бункеров изобилия (исторически₂ как грубое приближение к натуральному логарифму)

у-ось: количество видов при данной численности

Диаграмма ранг-численность (график Уиттакера):

Икс-ось: список видов, упорядоченный по убыванию численности (т.е. от обычных к редким)

у-ось: логарифм% относительного содержания

При построении таким образом относительные численности видов из совершенно разных наборов данных демонстрируют сходные закономерности: частотные гистограммы имеют тенденцию быть скошенными вправо (например, рисунок 2), а диаграммы ранжирования и численности имеют тенденцию соответствовать кривым, показанным на рисунке 4.

Понимание моделей относительной численности видов

Исследователи, пытающиеся понять закономерности относительной численности видов, обычно подходят к ним описательным или механистическим способом. Используя описательный подход, биологи пытаются подогнать математическую модель к реальным наборам данных и вывести основные биологические принципы в действии на основе параметров модели. Напротив, механистические подходы создают математическую модель, основанную на биологических принципах, а затем проверяют, насколько хорошо эти модели соответствуют реальным наборам данных.^[9]

Описательные подходы

Геометрическая серия (Мотомура, 1932)

Рисунок 4. Общая диаграмма ранг-численность трех общих математических моделей, используемых для соответствия распределению численности видов: геометрический ряд Мотомуры, логарифмический ряд Фишера и логнормальный ряд Престона (модифицированный из Magurran 1988)^[10]

Рисунок 5. Последовательность растений на заброшенных полях в Брукхейвенской национальной лаборатории, штат Нью-Йорк. Обилие видов соответствует геометрическому ряду во время ранней сукцессии, но приближается к логнормальному с возрастом сообщества. (изменено из Whittaker 1972 г.^[11])

И. Мотомура разработал модель геометрического ряда на основе данных о бентических сообществах в озере.^[12] В геометрическом ряду уровень обилия каждого вида является последовательной постоянной пропорцией (k) от общего числа лиц в сообществе. Таким образом, если k составляет 0,5, наиболее распространенный вид будет представлять половину особей в сообществе (50%), второй по распространенности вид будет представлять половину оставшейся половины (25%), третий, половину оставшейся четверти (12,5%) и так далее.

Хотя Мотомура первоначально разработал модель как статистическое (описательное) средство для построения графиков наблюдаемой численности, «открытие» его статьи западными исследователями в 1965 году привело к тому, что модель стала использоваться в качестве модель распределения ниши - «модель вытеснения ниши».^[8] В механистической модели k представляет собой долю ресурсной базы, приобретенной данным видом.

Диаграмма ранг-распространенность геометрического ряда линейна с наклоном -k, и отражает быстрое сокращение численности видов по рангам (рис. 4).^[12] Геометрический ряд явно не предполагает, что виды колонизируют область последовательно, однако модель соответствует концепции вытеснения ниши, когда виды последовательно колонизируют регион, а первый прибывший вид получает большую часть ресурсов.^[13] Модель геометрического ряда соответствует наблюдаемой численности видов в сильно неравномерных сообществах с низким разнообразием.^[13] Ожидается, что это будет происходить в сообществах наземных растений (поскольку эти сообщества часто демонстрируют сильное доминирование), а также в сообществах на ранних этапах сукцессии и в сообществах в суровых или изолированных средах (Рисунок 5).^[8]

Лесосерии (Фишер и другие 1943)

${ displaystyle S = alpha ln { left (1+ {N over { alpha , !}} right)}}$

куда:

S = количество видов в отобранном сообществе

N = количество выбранных лиц

${ Displaystyle альфа , !}$ = константа, полученная из набора данных образца

Логсерию разработала Рональд Фишер чтобы соответствовать двум различным наборам данных о численности: британские виды бабочек (собранные Кэррингтон Уильямс ) и бабочки Малайя (собраны Александр Стивен Корбет ).^[14] Логика построения лог-серий разнообразна.^[15] однако Фишер предположил, что численность отобранных видов будет следовать отрицательному биному, из которого исключен нулевой класс численности (виды, слишком редкие для отбора проб).^[1] Он также предположил, что общее количество видов в сообществе бесконечно. Вместе это произвело распределение журналов (Рисунок 4). Лог-серия предсказывает количество видов на разных уровнях численности (п лиц) по формуле:

${ Displaystyle S_ {п} = { альфа , ! x ^ {n} над n}}$

куда:

S = количество видов с обилием п

Икс = положительная константа (0 <Икс <1), который получен из набора данных выборки и обычно приближается к 1 по значению

Количество видов с 1, 2, 3, ..., п Таким образом, отдельные лица:

${ displaystyle alpha, { alpha , ! x ^ {2} over {2}}, { alpha , ! x ^ {3} over {3}}, dots, { alpha , ! x ^ {n} over {n}}}$

Константы Фишера

Константы α и Икс можно оценить путем итерации по заданному набору данных о видах с использованием значений S и N.^[2] Фишера безразмерный α часто используется в качестве меры биоразнообразия, и недавно было обнаружено, что он представляет собой фундаментальный параметр биоразнообразия. θ из нейтральной теории (Смотри ниже ).

Журнал нормальный (Preston 1948)

Рисунок 6. Пример фаты Престона. Обилие видов рыб, отобранные с помощью повторного траления в течение одного месяца (синие столбцы), двух месяцев (золотые столбики) и одного года (желтые). Один год отбора проб показывает, что сообщество рыб имеет нормальное логарифмическое распределение. (получено из Magurran 2004^[2])

Использование нескольких наборов данных (включая обзоры гнездящихся птиц из Нью-Йорка и Пенсильвании и коллекции моли из Мэна, Альберты и Саскачевана) Фрэнк В. Престон (1948) утверждал, что численность видов (при логарифмическом разбиении на график Престона) следует за нормальное (гауссово) распределение, частично в результате Центральная предельная теорема (Рисунок 4).^[7] Это означает, что распределение численности логнормальный. Согласно его аргументу, наклон вправо, наблюдаемый на гистограммах частоты обилия видов (включая описанные Фишером) и другие. (1943)^[14]) фактически был артефактом выборки. Учитывая, что вид находится в левой части Икс-оси встречаются все реже, их можно не заметить в случайной выборке видов. Однако по мере увеличения размера выборки вероятность сбора редких видов таким образом, чтобы точно отображать их численность, также увеличивается, и становится заметнее нормальное распределение.^[7] Момент, когда образцы редких видов перестают собираться, был назван Линия вуали Престона. По мере увеличения размера выборки вуаль Престона сдвигается все дальше влево, и становится видна большая часть нормальной кривой.^[2][10](Рисунок 6). Данные Вильямса о мотыльке, первоначально использовавшиеся Фишером для разработки распределения логарифмических рядов, становились все более логнормальными по мере того, как собирались образцы за несколько лет.^[1][3]

Расчет теоретического видового богатства

У теории Престона есть приложение: если сообщество действительно логнормально, но недостаточно тщательно отобранно, логнормальное распределение можно использовать для оценки истинного видового богатства сообщества. Предполагая, что форму общего распределения можно уверенно спрогнозировать на основе собранных данных, нормальную кривую можно построить с помощью статистического программного обеспечения или путем выполнения Формула Гаусса:^[7]

${ Displaystyle п = п_ {0} е ^ {- (aR) ^ {2}} ,}$

куда:

п₀ - количество видов в модальном интервале (пик кривой)

п количество видов в контейнерах р далеко от модального бункера

а константа, полученная из данных

Затем можно предсказать, сколько видов присутствует в сообществе, рассчитав общую площадь под кривой (N):

${ displaystyle N = { frac {n_ {0} { sqrt { pi}}} {a}}}$

Количество видов, отсутствующих в наборе данных (отсутствующая область слева от линии вуали), просто N минус количество отобранных видов.^[2] Престон сделал это для двух наборов данных о чешуекрылых, предсказав, что даже после 22 лет сбора только 72% и 88% представленных видов были отобраны.^[7]

Yule model (урожденная 2003)

Модель Юла основана на гораздо более раннем, Модель Гальтона – Ватсона который использовался для описания распределения видов среди роды.^[16] Модель Юла предполагает случайное ветвление деревьев видов, при этом каждый вид (кончик ветки) имеет эквивалентную вероятность дать начало новым видам или исчезнуть. Поскольку количество видов в пределах рода, внутри клады имеет такое же распределение, как и количество особей внутри вида, внутри сообщества (то есть «полая кривая»), Шон Ни (2003) использовал модель для описания относительных видов. изобилие.^[4][17] Во многом эта модель похожа на нишевые модели распределения Однако Ни намеренно не предлагал биологический механизм поведения модели, утверждая, что любое распределение может быть произведено с помощью множества механизмов.^[17]

Механистические подходы: распределение ниши

Примечание: В этом разделе дается общий обзор теории распределения ниш, дополнительную информацию можно найти в разделе нишевые модели распределения.

Большинство механистических подходов к распределению численности видов используют нишевое пространство, то есть доступные ресурсы, в качестве механизма, определяющего изобилие. Если виды в одном трофический уровень потребляют одни и те же ресурсы (например, питательные вещества или солнечный свет в сообществах растений, добыча в сообществах хищников, места гнездования или еда в сообществах птиц), и эти ресурсы ограничены, то, как ресурсный «пирог» делится между видами, определяет, сколько особей каждого вида может существовать в сообществе. Виды, имеющие доступ к обильным ресурсам, будут обладать большей емкостью, чем виды с ограниченным доступом. Муцунори Токеши^[18] позже разработал теорию распределения ниши, чтобы включить заполнение ниши в неиспользованном пространстве ресурсов.^[9] Таким образом, вид может выжить в сообществе, вырезая часть ниши другого вида (разрезая пирог на более мелкие части) или перемещаясь в свободную нишу (по существу увеличивая пирог, например, будучи первым, кто прибывают в новое доступное место или благодаря развитию новой черты, которая позволяет получить доступ к ранее недоступным ресурсам). Многочисленные нишевые модели распределения были разработаны. Каждый из них делает разные предположения о том, как виды занимают нишевое пространство.

Единая нейтральная теория (Хаббелл, 1979/2001)

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (UNTB) - это особая форма механистической модели, которая использует совершенно иной подход к составу сообщества, чем модели распределения ниш.^[1] Вместо того, чтобы популяции видов достигли равновесия в сообществе, модель UNTB является динамической, позволяя продолжать изменения относительной численности видов посредством дрейфа.

Сообщество в модели UNTB лучше всего представить в виде сетки с определенным количеством пространств, каждое из которых занято особями разных видов. Модель с нулевой суммой поскольку количество мест, которые можно занять, ограничено: увеличение количества особей одного вида в сетке должно приводить к соответствующему уменьшению количества особей других видов в сетке. Затем модель использует рождение, смерть, иммиграцию, вымирание и видообразование для изменения состава сообщества с течением времени.

Тета Хаббелла

Модель UNTB дает безразмерное число «фундаментального биоразнообразия»,θ, который выводится по формуле:

θ = 2J_мv

куда:

J_м размер метасообщества (внешний источник иммигрантов в местное сообщество)

v скорость видообразования в модели

Относительная численность видов в модели UNTB подчиняется полиномиальному распределению с нулевой суммой.^[19] Форма этого распределения зависит от уровня иммиграции, размера выборки сообщества (сетки) иθ.^[19] Когда значение θ мала, относительное распределение обилия видов аналогично геометрическому ряду (высокое доминирование). В качестве θ становится больше, распределение становится все более s-образным (логнормальным), и по мере приближения к бесконечности кривая становится пологой (сообщество имеет бесконечное разнообразие, а численность видов равна единице). Наконец, когда θ = 0 описанное сообщество состоит только из одного вида (крайнее доминирование).^[1]

Альфа Фишера и тета Хаббелла - интересное совпадение

Неожиданным результатом UNTB является то, что при очень большом размере выборки кривые прогнозируемого относительного обилия видов описывают метасообщество и стать идентичным логовам Фишера. На этой точке θ также становится идентичным Фишеру ${ Displaystyle альфа , !}$ для эквивалентного распределения и постоянной Фишера Икс равен соотношению рождаемости: смертности. Таким образом, UNTB непреднамеренно предлагает механистическое объяснение лог-рядов через 50 лет после того, как Фишер впервые разработал свою описательную модель.^[1]

Рекомендации