Метаболическая теория экологии - Metabolic theory of ecology

В метаболическая теория экологии (MTE) [1] является расширением теории метаболического масштабирования [2] и Закон Клейбера. Он утверждает, что скорость метаболизма организмов - это фундаментальный биологический показатель, который определяет большинство наблюдаемых закономерностей в экологии. MTE является частью более широкого набора теорий, известных как теория метаболического масштабирования, которая пытается предоставить единую теорию важности метаболизма в модели и процессах в биологии от уровня клеток до биосферы. [2][3][4].

MTE основан на интерпретации взаимосвязей между размером тела, температурой тела и скорость метаболизма через все организмы. Мелкие организмы, как правило, имеют более высокую удельную скорость метаболизма, чем более крупные организмы. Кроме того, организмы, которые действуют при высоких температурах через эндотермия или живя в теплой среде, имеют тенденцию к более высокому уровню метаболизма, чем организмы, которые действуют при более низких температурах. Эта закономерность сохраняется от одноклеточного до уровня крупнейших животных и растений на планете.

В MTE эта взаимосвязь считается основным ограничением, которое влияет на биологические процессы (через их скорость и время) на всех уровнях организации (от индивидуального до уровня экосистемы). MTE - это макроэкологический теория, которая стремится быть универсальной по своему охвату и применению.[1][5]

Основные концепции в MTE

Метаболизм

Метаболические пути состоят из сложных сетей, которые отвечают за обработку энергии и материала. Скорость метаболизма гетеротроф определяется как скорость дыхания, при котором энергия получается за счет окисления углеродного соединения. Скорость фотосинтез с другой стороны, указывает на скорость метаболизма автотроф.[6] Согласно MTE, и размер тела, и температура влияют на скорость метаболизма в организме. Шкала скорости метаболизма выражается в 3/4 степени размера тела, и ее взаимосвязь с температурой описывается следующим образом: Уравнение Вант-Гоффа-Аррениуса в диапазоне от 0 до 40 ° C.[7]

Стехиометрия

С экологической точки зрения стехиометрия касается пропорции элементов как в живых организмах, так и в окружающей их среде.[8] Чтобы выжить и поддерживать метаболизм, организм должен иметь возможность получать важные элементы и выводить продукты жизнедеятельности. В результате элементный состав организма будет отличаться от внешней среды.[9] Размер тела может влиять на стехиометрию через метаболизм. Например, небольшие организмы склонны хранить большую часть фосфора в рРНК из-за высокой скорости метаболизма.[10][11][12], тогда как крупные организмы в основном вкладывают этот элемент в структуру скелета. Таким образом, концентрация элементов в некоторой степени может ограничивать скорость биологических процессов. Внутри экосистемы скорость потока и оборота элементов обитателями в сочетании с влиянием абиотических факторов определяют концентрацию элементов.[1].

Теоретические основы

Шкала скорости метаболизма с учетом массы организма данного вида в соответствии с Закон Клейбера где B скорость метаболизма всего организма (в ваттах или других единицах мощности), M масса организма (в кг), а Bо - не зависящая от массы нормализационная константа (дается в единицах мощности, деленных на единицу массы. В данном случае - ватты на килограмм):

При повышенных температурах химические реакции протекают быстрее. Эта связь описывается Фактор Больцмана, где E является энергия активации в электронвольт или джоули, Т абсолютная температура в кельвинах, а k это Постоянная Больцмана в эВ / К или Дж / К:

В то время как Bо в предыдущем уравнении не зависит от массы и не зависит явно от температуры. Чтобы объяснить взаимосвязь между массой тела и температурой, опираясь на предыдущие работы [13] показывая, что влияние массы тела и температуры может быть объединено мультипликативно в одном уравнении, два приведенных выше уравнения могут быть объединены для получения основного уравнения MTE, где бо - константа нормализации, не зависящая от размера тела или температуры:

Согласно этому соотношению, скорость метаболизма является функцией массы тела и температуры тела. Согласно этому уравнению, у крупных организмов скорость метаболизма (в ваттах) выше, чем у мелких организмов, а у организмов при высоких температурах тела скорость метаболизма выше, чем у тех, которые существуют при низких температурах тела. Однако удельная скорость метаболизма (SMR, в ваттах / кг) определяется как

Следовательно, SMR для крупных организмов ниже, чем для мелких организмов.

Прошлые дебаты о механизмах и аллометрической экспоненте

Исследователи обсудили два основных аспекта этой теории: закономерность и механизм. Прошлые дебаты были сосредоточены на вопросе, зависит ли скорость метаболизма от3⁄4 или2⁄3w, или можно ли хотя бы одно из них считать универсальным показателем.[14][15][16]. В дополнение к дебатам относительно показателя степени, некоторые исследователи также расходятся во мнениях относительно основных механизмов, генерирующих показатель масштабирования. Различные авторы предложили по крайней мере восемь различных типов механизмов, которые предсказывают аллометрическое масштабирование показатель либо2⁄3 или3⁄4. Большинство считает, что в то время как3⁄4 экспонента действительно является средним наблюдаемым показателем внутри и между таксонами, существует внутри- и межвидовая изменчивость показателя степени, которая может включать более мелкие показатели, такие как2⁄3 [17]. Прошлые дебаты о точном значении показателя степени урегулированы отчасти потому, что наблюдаемая изменчивость показателя метаболического масштабирования согласуется с `` расслабленной '' версией теории метаболического масштабирования, где дополнительные селективные давления приводят к ограниченному набору вариаций вокруг прогнозируемого оптимального3⁄4 показатель степени [18].

Большая часть прошлых дискуссий была сосредоточена на двух конкретных типах механизмов.[16] Один из них предполагает транспортировку энергии или ресурсов через внешний Площадь поверхности трехмерных организмов является ключевым фактором, определяющим взаимосвязь между скоростью метаболизма и размером тела. Рассматриваемая поверхность может представлять собой кожу, легкие, кишечник или, в случае одноклеточных организмов, клеточные мембраны. В общем, площадь поверхности (SA) трехмерного объекта масштабируется вместе с его объемом (V) как SA = cV​2⁄3, где c - постоянная пропорциональности. В Динамический энергетический бюджет модель предсказывает показатели, которые варьируются между2⁄3 - 1, в зависимости от стадии развития организма, основного плана организма и плотности ресурсов [19][20]. DEB также был предложен в качестве альтернативы теории метаболического масштабирования, разработанной до MTE. DEB также обеспечивает основу для изучения процессов на уровне населения, сообщества и экосистемы на основе энергетики составляющих организмов. В этой теории биомасса организма делится на структуру (то, что создается во время роста) и резерв (пул полимеров, образующийся в результате ассимиляции). DEB основан на первых принципах, продиктованных кинетикой и термодинамикой потоков энергии и материалов, но требует данных и богат свободными параметрами. DEB во многом разделяет подходы к MTE. Однако DEB, в отличие от MTE, богат параметрами, и большинство из них являются видоспецифичными, что затрудняет генерацию общего прогноза. [21]. Хотя некоторые из этих альтернативных моделей делают несколько проверяемых прогнозов, другие менее полны. [15] и ни одна из этих других предложенных моделей не дает столько прогнозов с минимальным набором допущений, сколько теория метаболического масштабирования. [21].

Напротив, аргументы в пользу3⁄4 коэффициент масштабирования основаны на моделях ресурсной транспортной сети,[16] где ограничение ресурсов распределяются через некоторую оптимизированную сеть во все потребляющие ресурсы ячейки или органеллы.[2][22] Эти модели основаны на предположении, что метаболизм пропорционален скорости, с которой распределительные сети организма (такие как системы кровообращения у животных или ксилема и флоэма у растений) доставляют питательные вещества и энергию к тканям организма.[2][23][24] Более крупные организмы обязательно менее эффективны, потому что в любой момент времени в транспорте больше ресурсов, чем у более мелких организмов: размер организма и длина сети приводят к неэффективности из-за размера. Таким образом, крупным организмам требуется несколько больше времени для распределения питательных веществ по телу, и, следовательно, у них более медленный массовый метаболизм. Организм, который в два раза больше, не может усваивать в два раза больше энергии - он просто должен работать медленнее, потому что больше энергии и ресурсов тратится впустую на транспорт, а не на переработку. Тем не менее, естественный отбор, по-видимому, минимизировал эту неэффективность, отдавая предпочтение сетям транспортировки ресурсов, которые максимизируют скорость доставки ресурсов к конечным точкам, таким как клетки и органеллы.[22][23] Этот выбор для максимизации скорости метаболизма и рассеивания энергии приводит к аллометрическому показателю, который имеет тенденцию D/(Д + 1), где D это основное измерение системы. Трехмерная система, такая как индивидуальная, имеет тенденцию масштабироваться в степени 3/4, тогда как двумерная сеть, такая как речная сеть в ландшафте, имеет тенденцию масштабироваться в степени 2/3.[22][24][25]

Несмотря на прошлые дебаты о значении показателя степени, о последствиях теории метаболического масштабирования и расширении теории на экологию (метаболическая теория экологии), теория может оставаться верной независимо от ее точного числового значения.

Последствия теории

Главный вывод метаболической теории экологии состоит в том, что скорость метаболизма, и влияние размер тела и температура скорости метаболизма, обеспечивают фундаментальные ограничения, которыми управляют экологические процессы. Если это верно от уровня отдельного человека до процессов на уровне экосистемы, то история жизни характеризует, динамика населения, а экосистемные процессы можно объяснить взаимосвязью между скоростью метаболизма, размером тела и температурой тела. Хотя различные основные механизмы[2][20] сделать несколько разные прогнозы, ниже приводится пример некоторых последствий метаболизма людей.

Уровень организма

Маленькие животные, как правило, быстро растут, рано размножаются и умирают молодыми.[26] Согласно MTE, эти закономерности в история жизни черты ограничены метаболизмом.[27] Скорость обмена веществ в организме определяет скорость потребления пищи, которая, в свою очередь, определяет скорость его роста. Этот повышенный темп роста приводит к компромиссам, которые ускоряют старение. Например, метаболические процессы производят свободные радикалы как побочный продукт производства энергии.[28] Это, в свою очередь, вызывает повреждение на клеточном уровне, что способствует старению и, в конечном итоге, смерти. Селекция отдает предпочтение организмам, которые лучше всего размножаются с учетом этих ограничений. В результате более мелкие и короткоживущие организмы имеют тенденцию воспроизводить ранее в их жизненных историях.

Уровень населения и сообщества

MTE имеет большое значение для интерпретации рост населения и разнообразие сообщества.[26] Классически виды считаются либо р выбранные (где популяции имеют тенденцию к экспоненциальному росту и в конечном итоге ограничены внешними факторами) или K выбрано (где размер популяции ограничен зависимостью от плотности и грузоподъемность ). MTE объясняет это разнообразие репродуктивных стратегий следствием метаболических ограничений организмов. Мелкие организмы и организмы, существующие при высоких температурах тела, обычно р выбрано, что соответствует прогнозу, что р отбор - следствие скорости метаболизма.[1] И наоборот, животные с более крупным и холодным телом обычно K выбрано. Связь между размером тела и скоростью роста населения была продемонстрирована эмпирически:[29] и на самом деле было показано масштабирование до M−1/4 по таксономическим группам.[26] Таким образом, считается, что оптимальная скорость роста популяции для вида определяется аллометрическими ограничениями, изложенными в MTE, а не строго как признак жизненного цикла, который выбирается на основе условий окружающей среды.

Что касается плотности, MTE прогнозирует емкость популяции в масштабе как M-3/4, и экспоненциально уменьшаться с ростом температуры. Тот факт, что более крупные организмы достигают несущей способности раньше, чем более мелкие, интуитивно понятен, однако температура также может снизить переносимость из-за того, что в более теплых условиях более высокая скорость метаболизма организмов требует более высокой скорости снабжения.[30]. Эмпирические данные, полученные на наземных растениях, также предполагают, что плотность составляет -3/4 от размера тела.[31]

Наблюдаемые закономерности разнообразия можно аналогичным образом объяснить с помощью MTE. Давно замечено, что мелких видов больше, чем крупных.[32] Кроме того, в тропиках больше видов, чем в более высоких широтах.[1] Классически широтный градиент видового разнообразия объяснялся такими факторами, как более высокая продуктивность или снижение сезонности.[33] Напротив, MTE объясняет, что эта закономерность обусловлена ​​кинетическими ограничениями, налагаемыми температурой на метаболизм.[30] Скорость молекулярной эволюции зависит от скорости метаболизма,[34] таким образом, организмы с более высокой скоростью метаболизма демонстрируют более высокую скорость изменений на молекулярном уровне.[1] Если более высокая скорость молекулярной эволюции вызывает увеличение видообразование скорости, то адаптация и, в конечном итоге, видообразование могут происходить быстрее в теплой среде и у мелких видов, что в конечном итоге объясняет наблюдаемые модели разнообразия по размеру тела и широта.

Способность MTE для объяснения закономерности разнообразия остается спорной. Например, исследователи проанализировали закономерности разнообразия Нового Света. коралловые змеи чтобы увидеть, соответствует ли географическое распределение видов прогнозам MTE (то есть больше видов в более теплых районах).[35] Они обнаружили, что наблюдаемый образец разнообразия не может быть объяснен одной только температурой, и что другие пространственные факторы, такие как первичная продуктивность, топографическая неоднородность и факторы среды обитания, лучше предсказывают наблюдаемую картину. Расширение метаболической теории на разнообразие, которое включает экоэволюционную теорию, показывает, что разработанная метаболическая теория может объяснить различия в градиентах разнообразия, включая обратные связи между экологическими взаимодействиями (конкуренция и хищничество в зависимости от размера) и скорость эволюции (видообразование и вымирание) [36]

Экосистемные процессы

На уровне экосистемы MTE объясняет взаимосвязь между температурой и производством всего биомасса.[37] Среднее отношение продукции к биомассе организмов у мелких организмов выше, чем у крупных.[38] Это соотношение дополнительно регулируется температурой, и скорость производства увеличивается с температурой.[39] Поскольку производство постоянно масштабируется с массой тела, MTE обеспечивает основу для оценки относительной важности размеров организма, температуры, функциональных характеристик, почвы и климата для изменения темпов производства внутри и между экосистемами.[37] Метаболическая теория показывает, что вариации в продуктивности экосистемы характеризуются общими масштабными отношениями, предполагая, что модели глобальных изменений могут включать механизмы, управляющие этой взаимосвязью, для улучшения прогнозов будущей функции экосистемы.


Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж Браун, Дж. Х., Гиллули, Дж. Ф., Аллен, А. П., Сэвидж, В. М., и Г. Б. Уэст (2004). «К метаболической теории экологии». Экология. 85 (7): 1771–89. Дои:10.1890/03-9000. S2CID  691916.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  2. ^ а б c d е Уэст, Г. Б., Браун, Дж. Х., и Энквист, Б. Дж. (1997). «Общая модель происхождения аллометрических законов шкалы в биологии». Наука. 276 (7): 122–126. Дои:10.1126 / science.276.5309.122. PMID  9082983. S2CID  3140271.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  3. ^ Энквист, Б.Дж., Браун, Дж. Х. и Уэст, Г. Б. (1998). «Аллометрическая шкала энергетики и плотности населения». Природа. 395 (6698): 163–165. Дои:10.1038/25977. PMID  9082983. S2CID  204996904.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  4. ^ Энквист, Б.Дж., Экономо, Е.П., Хаксман, Т.Е., Аллен, А.П., Игнас, Д.Д., и Гиллули, Дж. Ф. (1997). «Масштабирование метаболизма от организмов к экосистемам». Природа. 423 (6940): 639–642. Дои:10.1038 / природа01671. PMID  9082983. S2CID  4426210.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ Энквист, Б. Дж., Экономо, Э. П., Хаксман, Т. Е., Аллен, А. П., Игнас, Д. Д., и Гиллули, Дж. Ф. (2003). «Масштабирование метаболизма от организмов к экосистемам». Природа. 423 (6940): 639–642. Bibcode:2003Натура.423..639E. Дои:10.1038 / природа01671. PMID  12789338. S2CID  4426210.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  6. ^ Farquhar, G.D .; von Caemmerer, S .; Берри, Дж. А. (1980). «Биохимическая модель фотосинтетической ассимиляции СО2 в листьях видов C 3». Planta. 149 (1): 78–90. Дои:10.1007 / BF00386231. ISSN  0032-0935. PMID  24306196. S2CID  20518047.
  7. ^ Томпсон, Д'Арси Вентворт (1992). Боннер, Джон Тайлер (ред.). О росте и форме. Кембриджское ядро. Дои:10.1017 / cbo9781107325852. ISBN  9780521437769. Получено 2019-11-09.
  8. ^ Редфилд, А. С. (1960). «Биологический контроль химических факторов окружающей среды». Научный прогресс. 11: 150–170. ISSN  0036-8504. PMID  24545739.
  9. ^ «Элементы физической биологии». Природа. 116 (2917): 461. 1925. Дои:10.1038 / 116461b0. HDL:2027 / mdp.39015078668525. ISSN  0028-0836. S2CID  4103581.
  10. ^ Сатклифф младший, У. Х. (1970-03-01). «Взаимосвязь между скоростью роста и концентрацией рибонуклеиновой кислоты у некоторых беспозвоночных». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады. 27 (3): 606–609. Дои:10.1139 / f70-065. ISSN  0015-296X.
  11. ^ Elser, J. J .; Sterner, R.W .; Горохова, Е .; Fagan, W. F .; Марков, Т. А .; Cotner, J. B .; Харрисон, Дж. Ф .; Hobbie, S.E .; Odell, G.M .; Вейдер, Л. В. (2000-11-23). «Биологическая стехиометрия от генов до экосистем». Письма об экологии. 3 (6): 540–550. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2000.00185.x. ISSN  1461-0248.
  12. ^ Стернер, Роберт В .; Эльзер, Джеймс Дж. (17 ноября 2002 г.). Экологическая стехиометрия. ISBN  9780691074917.
  13. ^ Робинсон, В. Р., Петерс, Р. Х., и Циммерманн, Дж. (1983). «Влияние размера тела и температуры на скорость метаболизма организмов». Канадский журнал зоологии. 61 (2): 281–288. Дои:10.1139 / z83-037.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  14. ^ Тилман, Дэвид; ХиллеРисЛамберс, Яннеке; Харпол, Стэн; Дыбзинский, Рэй; Фарджионе, Джо; Кларк, Крис; Леман, Кларенс (2004). «Применима ли теория метаболизма к экологии сообщества? Это вопрос масштаба». Экология. 85 (7): 1797–1799. Дои:10.1890/03-0725. ISSN  0012-9658.
  15. ^ а б Агуттер, П.С., Уитли, Д.Н. (2004). «Метаболическое масштабирование: консенсус или противоречие?». Теоретическая биология и медицинское моделирование. 1: 1–13. Дои:10.1186/1742-4682-1-13. ЧВК  539293. PMID  15546492.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  16. ^ а б c Херст А.Г., Глейзер Д.С. и Аткинсон Д. (2014). «Изменение формы тела во время роста позволяет проводить тесты, позволяющие различать конкурирующие геометрические теории метаболического масштабирования». Письма об экологии. 17 (10): 1274–1281. Дои:10.1111 / ele.12334. PMID  25060740.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  17. ^ Вассер, Ф., Экспозито-Алонсо, М., Айяла-Гарай, О.Дж., Ван, Г., Энквист, Б.Дж., Вайл, Д., Виолле, К., Вайгель, Д. (2018). «Адаптивная диверсификация аллометрии роста у растения Arabidopsis thaliana». PNAS. 115 (13): 3416–3421. Дои:10.1073 / pnas.1709141115. ЧВК  5879651. PMID  29540570.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  18. ^ Прайс, К.А. Энквист, Б.Дж. И Сэвидж, В. (2007). «Общая модель аллометрической ковариации в ботанической форме и функции». PNAS. 104 (32): 313204–132091. Дои:10.1073 / pnas.0702242104. PMID  17664421.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  19. ^ Коойман, С. А. Л. М. (1986). «Энергетические бюджеты могут объяснить отношения размеров тела». Журнал теоретической биологии. 121 (3): 269–282. Дои:10.1016 / с0022-5193 (86) 80107-2.
  20. ^ а б Коойман, С. А. Л. М. (2010). «Теория динамического бюджета энергии для метаболической организации». Издательство Кембриджского университета, Кембридж. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  21. ^ а б Марке, Пенсильвания, Аллен, А. П., Браун, Дж. Х., Данн, Дж. А., Энквист, Б. Дж., Гиллули, Дж. Ф., Говати, Пенсильвания, Грин, Дж. Л., Харт, Дж., Хаббелл, С. П., О'Дуайер, Дж. (2014) . «К теории в экологии». Бионаука. 64 (8): 701–710. Дои:10.1093 / biosci / biu098.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  22. ^ а б c Банавар, Дж. Р., Маритан, А., и Ринальдо, А. (1999). «Размер и форма в эффективных транспортных сетях». Природа. 399 (6732): 130–132. Bibcode:1999Натура.399..130Б. Дои:10.1038/20144. PMID  10335841. S2CID  204993057.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  23. ^ а б Уэст, Дж. Б., Браун, Дж. Х., и Энквист, Б. Дж. (1999). «Четвертое измерение жизни: фрактальная геометрия и аллометрическое масштабирование организмов». Наука. 284 (5420): 1677–9. Bibcode:1999Научный ... 284.1677W. Дои:10.1126 / science.284.5420.1677. PMID  10356399. S2CID  29451718.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  24. ^ а б Банавар, Дж. Р., Дамут, Дж., Маритан, А., и Ринальдо, А. (2002). «Баланс спроса и предложения и метаболическое масштабирование». Труды Национальной академии наук. 99 (16): 10506–10509. Bibcode:2002PNAS ... 9910506B. Дои:10.1073 / pnas.162216899. ЧВК  124956. PMID  12149461.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  25. ^ Ринальдо, А., Ригон, Р., Банавар, Дж. Р., Маритан, А., и Родригес-Итурбе, И. (2014). «Эволюция и выбор речных сетей: статика, динамика, сложность». Труды Национальной академии наук. 111 (7): 2417–2424. Bibcode:2014ПНАС..111.2417Р. Дои:10.1073 / pnas.1322700111. ЧВК  3932906. PMID  24550264.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  26. ^ а б c Сэвидж В.М .; Gillooly J.F .; Brown J.H .; West G.B .; Чарнов Е.Л. (2004). «Влияние размера тела и температуры на рост населения». Американский натуралист. 163 (3): 429–441. Дои:10.1086/381872. PMID  15026978.
  27. ^ Энквист, Б. Дж., Уэст, Г. Б., Чарнов, Э. Л., и Браун, Дж. Х. (1999). «Аллометрическая шкала продуктивности и вариации жизненного цикла сосудистых растений». Природа. 401 (6756): 907–911. Bibcode:1999Натура.401..907E. Дои:10.1038/44819. S2CID  4397261.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  28. ^ Энрике Каденас; Лестер Пакер, ред. (1999). Понимание процесса старения: роль митохондрий, свободных радикалов и антиоксидантов. Нью-Йорк: Марсель Деккер. ISBN  0-8247-1723-6.
  29. ^ Денни Н.Х., Дженнингс С. и Рейнольдс Дж. Д. (2002). «История жизни коррелирует с максимальными темпами роста популяции морских рыб». Труды Лондонского королевского общества B. 269 (1506): 2229–37. Дои:10.1098 / rspb.2002.2138. ЧВК  1691154. PMID  12427316.
  30. ^ а б Аллен А.П., Браун Дж. Х. И Гиллули Дж. Ф. (2002). «Глобальное биоразнообразие, биохимическая кинетика и правило энергетической эквивалентности». Наука. 297 (5586): 1545–8. Bibcode:2002Научный ... 297.1545A. Дои:10.1126 / science.1072380. PMID  12202828. S2CID  131587862.
  31. ^ Энквист, Брайан Дж .; Браун, Джеймс Х .; Уэст, Джеффри Б. (1998). «Аллометрическая шкала энергетики и плотности населения растений». Природа. 395 (6698): 163–165. Дои:10.1038/25977. ISSN  1476-4687. S2CID  204996904.
  32. ^ Хатчинсон, Г., Макартур, Р. (1959). «Теоретическая экологическая модель распределения размеров среди видов животных». Am. Нат. 93 (869): 117–125. Дои:10.1086/282063.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  33. ^ Роде, К. (1992). «Широтные градиенты видового разнообразия: поиск первопричины». Ойкос. 65 (3): 514–527. Дои:10.2307/3545569. JSTOR  3545569. S2CID  40145348.
  34. ^ Гиллули, Дж. Ф., Аллен, А. П., Уэст, Г. Б., и Браун, Дж. Х. (2005). «Скорость эволюции ДНК: влияние размера тела и температуры на молекулярные часы». Proc Natl Acad Sci U S A. 102 (1): 140–5. Bibcode:2005ПНАС..102..140Г. Дои:10.1073 / pnas.0407735101. ЧВК  544068. PMID  15618408.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  35. ^ Terribile, L.C., & Diniz-Filho, J.A.F. (2009). «Пространственные закономерности видового богатства коралловых змей Нового Света и метаболическая теория экологии». Acta Oecologica. 35 (2): 163–173. Bibcode:2009 AcO .... 35..163T. Дои:10.1016 / j.actao.2008.09.006.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  36. ^ Стеген, Дж. К., Энквист, Б. Дж., И Ферьер, Р. (2009). «Развитие метаболической теории биоразнообразия». Письма об экологии. 12 (10): 1001–1015. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2009.01358.x. PMID  19747180. S2CID  15388080.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  37. ^ а б Михалец, С. Т., Ченг, Д., Керкхофф, А. Дж., И Энквист, Б. Дж. (2014). «Конвергенция наземного производства растений через глобальные климатические градиенты». Природа. 512 (39): 39–44. Bibcode:2014Натура.512 ... 39 млн. Дои:10.1038 / природа13470. PMID  25043056. S2CID  4463144.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  38. ^ Банс К. и Мошер С. (1980). «Соотношение массы тела взрослых и годовой продукции / биомассы полевых популяций». Ecol. Monogr. 50 (3): 355–379. Дои:10.2307/2937256. JSTOR  2937256.
  39. ^ Эрнест С.К.М .; Энквист Б.Дж .; Brown J.H .; Чарнов Э.Л .; Gillooly J.F .; Сэвидж В.М .; White E.P .; Smith F.A .; Hadly E.A .; Haskell J.P .; Lyons S.K .; Maurer B.A .; Niklas K.J .; Тиффни Б. (2003). «Термодинамические и метаболические эффекты на масштабирование производства и использования энергии населением». Письма об экологии. 6 (11): 990–5. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2003.00526.x. S2CID  21068287.