Гипоксия (экологическая) - Hypoxia (environmental)

Глобальные области гипоксии океана 2009 г.
Глобальная карта низкого и падающего уровня кислорода в открытом океане и прибрежных водах.[1] На карте отмечены прибрежные участки, где антропогенные биогенные вещества усугубили или вызвали снижение содержания кислорода до <2 мг / л (<63 мкмоль / л) (красные точки), а также океан. зоны минимума кислорода на 300 м (области, заштрихованные синим).[2]

Гипоксия относится к низким кислород условия. Обычно 20,9% газа в атмосфере составляет кислород. В частичное давление кислорода в атмосфере составляет 20,9% от общего барометрического давления.[3] В воде уровень кислорода намного ниже, примерно 7 частей на миллион 0,0007% в воде хорошего качества, и колеблется локально в зависимости от присутствия фотосинтезирующих организмов и относительного расстояния до поверхности (если в воздухе больше кислорода, он будет диффундировать через градиент парциального давления ).[4]

Атмосферная гипоксия

Атмосферная гипоксия возникает естественным образом при высоких высоты. Общий атмосферное давление уменьшается с увеличением высоты, вызывая более низкое парциальное давление кислорода, которое определяется как гипобарический гипоксия. Кислород остается на уровне 20,9% от общей газовой смеси, в отличие от гипоксическая гипоксия, где процентное содержание кислорода в воздухе (или крови) снижено. Это обычное явление в закрытых норах некоторых подземных животных, таких как блесмолы.[5] Атмосферная гипоксия также является основой высотная подготовка что является стандартной частью тренировок для профессиональных спортсменов. Некоторые компании имитируют гипоксию с помощью нормобарических искусственная атмосфера.

Водная гипоксия

Кислородное истощение это явление, которое происходит в водной среде как растворенный кислород (ДЕЛАТЬ; растворенный в воде молекулярный кислород) становится меньше по концентрации до такой степени, что он становится вредным для водных организмов, живущих в системе. Растворенный кислород обычно выражается в процентах от кислорода, который растворялся бы в воде при преобладающей температуре и солености (оба фактора влияют на растворимость кислорода в воде; см. насыщение кислородом и подводный ). Водная система, в которой отсутствует растворенный кислород (0% насыщения), называется анаэробной, сокращение, или же аноксический; система с низкой концентрацией - в диапазоне от 1 до 30% насыщения - называется гипоксический или же дисоксический. Большинство рыб не могут жить ниже 30% насыщения. Гипоксия приводит к нарушению воспроизводства оставшейся рыбы через эндокринное нарушение.[6] «Здоровая» водная среда редко должна быть менее 80%. В экзаэробный зона находится на границе аноксической и гипоксической зон.

Гипоксия может возникать по всей толще воды, а также на больших высотах, а также вблизи отложений на дне. Обычно он распространяется на 20-50% толщи воды, но в зависимости от глубины воды и расположения пикноклиналей (быстрые изменения плотности воды с глубиной). Это может произойти в 10-80% водного столба. Например, в 10-метровом водном столбе он может доходить до 2 метров от поверхности. В 20-метровом водном столбе он может простираться до 8 метров от поверхности.[7]

Причины гипоксии

Снижение насыщения кислородом до аноксии, измеренное в течение ночи в Кильский фьорд, Германия. Глубина = 5 м

Кислородное истощение может быть результатом ряда естественных факторов, но чаще всего вызывает беспокойство как следствие загрязнение и эвтрофикация в котором питательные вещества для растений войти в реку, озеро или океан и фитопланктон цветение приветствуется. Пока фитопланктон через фотосинтез, повысит насыщенность DO в светлое время суток, густая популяция цвести снижает насыщение DO в ночное время на дыхание. Когда клетки фитопланктона умирают, они опускаются на дно и разлагаются бактерии, процесс, который еще больше снижает DO в водной толще. Если кислородное голодание прогрессирует до гипоксии, убивает рыбу могут встречаться и беспозвоночные, такие как черви и моллюски внизу тоже может быть убит.

Кадр из подводного видео морского дна. Пол покрыт крабами, рыбой и моллюсками, очевидно мертвыми или умирающими от недостатка кислорода.

Гипоксия может возникать и при отсутствии загрязняющих веществ. Например, в эстуариях, поскольку пресная вода, текущая из реки в море, менее плотна, чем соленая вода, может возникнуть расслоение водной толщи. Таким образом, вертикальное перемешивание между водными объектами уменьшается, что ограничивает поступление кислорода из поверхностных вод в более соленые придонные воды. Тогда концентрация кислорода в нижнем слое может стать достаточно низкой для возникновения гипоксии. Районы, особенно подверженные этому, включают мелководье полузамкнутых водоемов, таких как Waddenzee или Мексиканский залив, где сток земли значительный. В этих областях так называемый "мертвая зона ". Условия с низким содержанием растворенного кислорода часто бывают сезонными, как в Hood Canal и области Пьюджет-Саунд, в штате Вашингтон.[8] В Институт мировых ресурсов выявил 375 гипоксических прибрежных зон по всему миру, сосредоточенных в прибрежных районах Западной Европы, восточного и южного побережья США и Восточной Азии, особенно в Японии.[9]

Юбилейный фото из Mobile Bay

Гипоксия также может быть объяснением периодических явлений, таких как Юбилей Mobile Bay, где водные животные внезапно устремляются на мелководье, возможно, пытаясь спастись от воды, обедненной кислородом. Недавние массовые убийства моллюсков у берегов Орегона и Вашингтона также связаны с цикличностью мертвая зона экология.[10]

Распад фитопланктона

Ученые определили, что высокая концентрация минералов, сброшенных в водоемы, вызывает значительный рост цветения фитопланктона. Поскольку эти цветы разрушаются бактериями, такими как Phanerochaete chrysospriumкислород истощается ферментами этих организмов.[11]

Распад лигнина
Кольцо тетрапиррола, активный центр фермента лигнинпероксидазы

Фитопланктон в основном состоит из лигнина и целлюлозы, которые расщепляются ферментами, присутствующими в таких организмах, как P. chrysosprium, известная как белая гниль. Распад целлюлозы не снижает концентрацию кислорода в воде, но распад лигнина снижает. Это расщепление лигнина включает окислительный механизм и требует присутствия растворенного кислорода с помощью ферментов, таких как лигнинпероксидаза. Другие грибы, такие как коричневая гниль, мягкая гниль и синяя гниль, также необходимы для трансформации лигнина. При этом окислении CO2 формируется на его месте[11]

Активный центр тетрапиррольного кольца, связывающего кислород
Оксиферрогем превращается в Ferri-LiP с добавлением вератрического спирта и выделяет двухатомный кислородный радикал.
Это расщепление конфиерилового спирта ионом водорода с образованием пропанола и орто-метоксифенола.

Лигнинпероксидаза (LiP) служит наиболее важным ферментом, поскольку лучше всего расщепляет лигнин в этих организмах. LiP разрушает связи C-C и связи C-O в трехмерной структуре лигнина, вызывая ее разрушение. LiP состоит из десяти альфа-спиралей, двух Ca2+ структурные ионы, а также группа гема, называемая тетрапиррольным кольцом. Кислород играет важную роль в каталитическом цикле LiP, образуя двойную связь на Fe2+ ион в тетрапирроловом кольце. Без присутствия в воде двухатомного кислорода это расщепление не может происходить, потому что феррин-LiP не будет восстановлен до оксиферрогема. Газообразный кислород используется для восстановления феррина-LiP до оксиферрогема-LiP. Оксиферрогем и вератрический спирт вместе создают кислородный радикал и ферри-LiP, который теперь можно использовать для разложения лигнина.[11] Кислородные радикалы нельзя использовать в окружающей среде, и они вредны в большом количестве в окружающей среде.[12]

Когда Ferri-LiP присутствует в лигнинпероксидазе, его можно использовать для разрушения молекул лигнина, удаляя по одной фенилпропановой группе за раз либо по механизму LRET, либо по механизму медиатора. Механизм LRET (механизм переноса электронов на большие расстояния) переносит электрон из тетрапиррольного кольца на молекулу фенилпропана в лигнине. Этот электрон перемещается на связь C-C или C-O, чтобы оторвать одну молекулу фенилпропана от лигнина, разрушая ее, удаляя по одному фенилпропану за раз.[11]

В медиаторном механизме фермент LiP активируется добавлением перекиси водорода для образования радикала LiP, а медиатор, такой как вератрический спирт, добавляется и активируется, создавая вератрический спиртовый радикал. Вератрический спиртовой радикал переносит один электрон для активации фенилпропана на лигнине, и электрон разрывает связь C-C или C-O, высвобождая один фенилпропан из лигнина. Чем больше размер молекулы лигнина, тем труднее разорвать эти связи C-C или C-O. Три типа фенилпропановых колец включают конифериловый спирт, синапиловый спирт и кумариловый спирт.[11]

LiP имеет очень низкий показатель MolDock, что означает, что для образования этого фермента и стабилизации его для проведения реакций требуется мало энергии. LiP имеет показатель MolDock -156,03 ккал / моль. Это энергетически выгодно из-за его отрицательной потребности в свободной энергии, и поэтому эта реакция, катализируемая LiP, вероятно, будет происходить спонтанно.[13] Распад пропанола и фенолов происходит естественным образом в окружающей среде, потому что они оба водорастворимы.

Факторы окружающей среды
Драйверы гипоксии и закисление океана усиление апвеллинг стеллажные системы. Экваториальные ветры вызывают апвеллинг низких растворенный кислород (DO), высокое содержание питательных веществ и высокое растворенный неорганический углерод (DIC) вода сверху зона минимума кислорода. Межшельфовые градиенты продуктивности и времени пребывания в придонной воде приводят к снижению (увеличению) концентрации DO (DIC) по мере прохождения воды через продуктивный континентальный шельф.[14][15]

Распад фитопланктона в окружающей среде зависит от присутствия кислорода, и как только кислорода больше нет в водоемах, лигнинпероксидазы не могут продолжать расщеплять лигнин. Когда в воде нет кислорода, расщепление фитопланктона изменяется с 10,7 дней до 160 дней, чтобы это произошло.

Скорость разрушения фитопланктона можно представить с помощью этого уравнения:

В этом уравнении G (t) - это общее количество твердых частиц органического углерода (POC) в данный момент времени t. G (0) - это концентрация ВОС до разрушения. k - постоянная скорости в году-1, а t - время в годах. Для большей части POC фитопланктона k составляет около 12,8 года-1, или около 28 дней, чтобы в этих системах расщеплялось почти 96% углерода. В то время как для бескислородных систем разрушение POC занимает 125 дней, что более чем в четыре раза дольше.[16] Для расщепления 1 мг ВОС в окружающей среде требуется приблизительно 1 мг кислорода, поэтому гипоксия возникает быстро, поскольку кислород быстро расходуется на переваривание ВОУ. Около 9% ВОУ в фитопланктоне может быть расщеплено за один день при 18 ° C, поэтому для полного расщепления фитопланктона требуется около одиннадцати дней.[17]

После разложения POC эти твердые частицы могут быть превращены в другой растворенный органический углерод, такой как диоксид углерода, ионы бикарбоната и карбонат. До 30% фитопланктона можно разложить на растворенный органический углерод. Когда этот органический углерод в виде частиц взаимодействует с ультрафиолетовым светом с длиной волны 350 нм, образуется растворенный органический углерод, удаляющий еще больше кислорода из окружающей среды в форме диоксида углерода, бикарбонат-ионов и карбоната. Растворенный неорганический углерод производится из расчета 2,3-6,5 мг / (м ^ 3) сутки.[18]

По мере разложения фитопланктона в окружающей среде становятся доступными свободный фосфор и азот, что также способствует возникновению гипоксических условий. По мере разрушения этого фитопланктона все больше фосфора превращается в фосфаты, а азота - в нитраты. Это еще больше истощает кислород в окружающей среде, создавая зоны гипоксии в больших количествах. Поскольку все больше минералов, таких как фосфор и азот, перемещается в эти водные системы, рост фитопланктона значительно увеличивается, и после их гибели образуются зоны гипоксии.[19]

Решения

Графики уровней кислорода и солености в Кильском фьорде в 1998 году

Для борьбы с гипоксией важно уменьшить количество питательных веществ, поступающих из суши, в реки со стоком. Этого можно добиться, улучшив очистку сточных вод и уменьшив количество удобрений, попадающих в реки. В качестве альтернативы, это может быть сделано путем восстановления естественной среды вдоль реки; болота особенно эффективны в снижении количества фосфора и азота (питательных веществ) в воде. Другие решения, основанные на естественной среде обитания, включают восстановление популяций моллюсков, таких как устрицы. устрица рифы удалить азот из водяного столба и отфильтровывать взвешенные твердые частицы, что впоследствии снижает вероятность или степень вредоносное цветение водорослей или аноксические условия.[20] Фундаментальная работа над идеей улучшения качества морской воды за счет выращивания моллюсков была проведена Оддом Линдалом и др. С использованием мидий в Швеции.[21] Более сложный, чем выращивание моллюсков одного вида, интегрированная мульти-трофическая аквакультура имитирует естественные морские экосистемы, опираясь на поликультура для улучшения качества морской воды.

Возможны и технологические решения, как, например, в перепланировке. Salford Docks площадь Манчестерский судоходный канал в Англии, где годы стока из канализационных сетей и дорог накапливались в медленно текущих водах. В 2001 году была внедрена система впрыска сжатого воздуха, которая повысила уровень кислорода в воде до 300%. В результате улучшение качества воды привело к увеличению количества видов беспозвоночных, таких как пресноводные. креветка, более 30. Нерест и скорость роста таких видов рыб, как плотва и окунь также выросли до такой степени, что сейчас они одни из самых высоких в Англии.[22]

За очень короткое время насыщение кислородом может упасть до нуля, когда морские ветры вытесняют поверхностные воды, а бескислородная глубинная вода поднимается вверх. При этом наблюдается понижение температуры и повышение солености (по данным долгосрочной экологической обсерватории в г. моря в Кильском фьорде, Германия). Новые подходы к долговременному мониторингу кислородного режима океана в режиме онлайн поведение из рыбы и зоопланктон, который резко меняется при снижении насыщения кислородом (ЭКОСКОП ) и уже на очень низком уровне загрязнение воды.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Брейтбург, Д., Левин, Л. А., Ошлис, А., Грегуар, М., Чавес, Ф. П., и Конли, Д. Дж. (2018) "Уменьшение содержания кислорода в глобальном океане и прибрежных водах". Наука, 359: eaam7240. Дои:10.1126 / science.aam7240.
  2. ^ Бенуэй, Х.М., Лоренцони, Л., Уайт, А.Е., Фидлер, Б., Левин, Н.М., Николсон, Д.П., ДеГрандпре, М.Д., Сосик, Х.М., Черч, М.Дж., О'Брайен, Т.Д. и Лейнен, М. (2019 г. ) «Наблюдения за изменяющимися морскими экосистемами во временных рядах океана: эпоха интеграции, синтеза и социальных приложений», Границы морских наук, 6(393). Дои:10.3389 / fmars.2019.00393.
  3. ^ Брэндон, Джон. «Атмосфера, давление и силы». Метеорология. Пилот-друг. Получено 21 декабря 2012.
  4. ^ "Растворенный кислород". Качество воды. Вода в сети. Архивировано из оригинал 13 декабря 2012 г.. Получено 21 декабря 2012.
  5. ^ Roper, T.J .; и другие. (2001). «Условия окружающей среды в норах двух видов африканского землекопа, Georychus capensis и Cryptomys damarensis". Журнал зоологии. 254 (1): 101–107. Дои:10.1017 / S0952836901000590.
  6. ^ Wu, R. et al. 2003 г. Водная гипоксия является эндокринным нарушителем и ухудшает воспроизводство рыб
  7. ^ Рабале, Нэнси; Тернер, Р. Юджин; Юстик », Дубравко; Дортч, набережная; Уайзман, Уильям Дж. Младший. Характеристика гипоксии: Тема 1 отчета для комплексной оценки гипоксии в Мексиканском заливе. Гл. 3. Программа NOAA по прибрежным океанам, Серия анализов решений № 15. Май 1999 г. < http://oceanservice.noaa.gov/products/hypox_t1final.pdf >. Проверено 11 февраля 2009 года.
  8. ^ Энциклопедия Пьюджет-Саунд: Гипоксия http://www.eopugetsound.org/science-review/section-4-dissolved-oxygen-hypoxia
  9. ^ Селман, Минди (2007) Эвтрофикация: обзор состояния, тенденций, политики и стратегий. Институт мировых ресурсов.
  10. ^ oregonstate.edu В архиве 2006-09-01 на Wayback Machine - Мертвая зона, вызвавшая волну смерти у побережья Орегона (09.08.2006)
  11. ^ а б c d е Губернаторова, Т. Н .; Долгоносов, Б. М. (01.05.2010). «Моделирование биодеградации многокомпонентного органического вещества в водной среде: 3. Анализ механизмов разложения лигнина». Водные ресурсы. 37 (3): 332–346. Дои:10.1134 / S0097807810030085. ISSN  0097-8078.
  12. ^ Беттеридж, Д. Джон (2000). «Что такое оксидативный стресс?». Метаболизм. 49 (2): 3–8. Дои:10.1016 / s0026-0495 (00) 80077-3.
  13. ^ Чен, Мин; Цзэн, Гуанмин; Тан, Чжунъян; Цзян, Мин; Ли, Хуэй; Лю, Лифэн; Чжу, Йи; Ю, Чжэнь; Вэй, Чжэнь (29.09.2011). «Понимание реакций лигнин-деградации лигнинолитических ферментов: сродство связывания и профиль взаимодействия». PLOS ONE. 6 (9): e25647. Дои:10.1371 / journal.pone.0025647. ISSN  1932-6203. ЧВК  3183068. PMID  21980516.
  14. ^ Чан Ф., Барт Дж.А., Крукер К.Дж., Любченко Дж. И Менге Б.А. (2019) «Динамика и влияние закисления океана и гипоксии». Океанография, 32(3): 62–71. Дои:10.5670 / oceanog.2019.312. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  15. ^ Гевин, В. (2010) "Океанография: Мертвые в воде". Природа, 466(7308): 812. Дои:10.1038 / 466812a.
  16. ^ Харви, Х. Роджер (1995). «Кинетика разложения фитопланктона при моделировании седиментации: изменения биохимического состава и микробной активности в кислородных и бескислородных условиях». Geochimica et Cosmochimica Acta. 59 (16): 3367–3377. Дои:10.1016 / 0016-7037 (95) 00217-н.
  17. ^ Джуэлл, Уильям Дж. "Распад водорослей: использование растворенного кислорода и регенерация азота и фосфора". Журнал - Федерация по контролю за загрязнением воды. 43: 1457–1467.
  18. ^ Johannessen, Sophia C .; Пенья, М. Анжелика; Кенневиль, Мелани Л. (2007). «Фотохимическое производство углекислого газа во время цветения прибрежного фитопланктона». Эстуарии, прибрежные районы и шельфовые науки. 73 (1–2): 236–242. Дои:10.1016 / j.ecss.2007.01.006.
  19. ^ Конли, Дэниел Дж .; Paerl, Hans W .; Ховарт, Роберт В .; Boesch, Donald F .; Зейтцингер, Сибил П.; Хэвенс, Карл Э .; Ланселот, Кристиана; Ликенс, Джин Э. (20 февраля 2009 г.). «Контроль за эвтрофикацией: азот и фосфор». Наука. 323 (5917): 1014–1015. Дои:10.1126 / science.1167755. ISSN  0036-8075. PMID  19229022.
  20. ^ Крегер, Тимм (2012) Доллары и смысл: экономические выгоды и последствия двух проектов восстановления устричных рифов в Северном Мексиканском заливе В архиве 2016-03-04 в Wayback Machine. Отчет TNC.
  21. ^ Lindahl, O .; Hart, R .; Hernroth, B .; Kollberg, S .; Loo, L.O .; Olrog, L .; Rehnstam-Holm, A. S .; Svensson, J .; Svensson, S .; Сиверсен, У. (2005). «Улучшение качества морской воды за счет выращивания мидий: выгодное решение для шведского общества». Ambio. 34 (2): 131–138. CiteSeerX  10.1.1.589.3995. Дои:10.1579/0044-7447-34.2.131. PMID  15865310.
  22. ^ Хиндл, П. (1998) (21 августа 2003 г.). «Изучение Большого Манчестера - руководство по полевым исследованиям: флювиогляциальные гравийные хребты Солфорда и наводнение на реке Ирвелл» (PDF). Манчестерское географическое общество. Получено 2007-12-11. стр.13

Источники

внешняя ссылка