Тонкие слои (океанография) - Thin layers (oceanography)

«Тонкий слой» перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Тонкая пленка.
Видимые слои планктонного цветения водорослей в Южной Калифорнии, США.
Часть серии по
Планктон
Plankton collage.jpg
Другой

Тонкие слои являются концентрированными скоплениями фитопланктон и зоопланктон в прибрежных и морских водах, которые сжаты по вертикали до толщины от нескольких сантиметров до нескольких метров и имеют протяженность по горизонтали, иногда на километры. Как правило, тонкие слои имеют три основных критерия: 1) они должны быть устойчивыми по горизонтали и во времени; 2) они не должны превышать критического порога вертикальной толщины; и 3) они должны превышать критический порог максимальной концентрации. Точные значения критических пороговых значений тонких слоев долгое время обсуждались из-за огромного разнообразия планктона, приборов и условий окружающей среды.[1] Тонкие слои имеют отчетливые биологические, химические, оптические и акустические признаки, которые трудно измерить с помощью традиционных методов отбора проб, таких как сетки и бутылки. Однако за последние два десятилетия произошел всплеск исследований тонких слоев из-за значительных достижений в области технологий и приборов. Фитопланктон часто измеряется оптическими приборами, которые могут определять флуоресценцию, такими как ЛИДАР, и зоопланктон часто измеряется акустическими приборами, которые могут обнаруживать акустическое обратное рассеяние, например АБС.[2] Эти необычайные концентрации планктона имеют важные последствия для многих аспектов морская экология (например, динамика роста фитопланктона, выпас зоопланктона, поведение, воздействие на окружающую среду, вредоносное цветение водорослей ), а также для океанской оптики и акустики. Важно отметить, что тонкие слои зоопланктона часто находятся немного ниже слоев фитопланктона, потому что многие из них питаются ими. Тонкие слои встречаются в самых разных средах океана, включая эстуарии, прибрежные шельфы, фьорды, заливы и открытый океан, и они часто связаны с некоторой формой вертикальной структуры в водной толще, такой как пикноклины, и в зонах пониженного потока.[3]

Критерии

Упорство

Тонкие слои сохраняются от часов до недель, тогда как другие небольшие участки планктона существуют в течение нескольких минут.[1] Наличие биогенных элементов, а также прибрежных фронтов, водоворотов и зон апвеллинга значительно увеличивает стойкость тонких слоев. Одним из основных критериев того, чтобы скопление планктона считалось тонким слоем, является то, что повышенная концентрация на определенной глубине водяного столба должна проявляться в впоследствии измеренных профилях. Однако тонкие слои динамичны и растянуты по горизонтали, поэтому их стойкость нельзя определить с помощью нескольких измерений только в одном месте.[4] Исследование по Карения Бревис водоросли, ответственные за более свежие и продолжительные Красная волна blooms показывает, что паттерны экспрессии клеточных генов чрезвычайно разнообразны, а это означает, что этот конкретный вид планктона более устойчив, поскольку он хорошо адаптируется к меняющимся условиям. Исследования также показывают, что цветение красных приливов часто прекращается из-за взаимодействия с другими микробами, такими как вирусы и бактерии, которые могут либо конкурировать за одни и те же питательные вещества, либо отрицательно влиять на клетки водорослей.[5]

Толщина

В некоторых исследованиях максимальный критический порог для вертикальной толщины тонких слоев составлял три метра, но более свежие данные показали, что критерии могут быть ослаблены до пяти метров.[1][2][4][6] Горизонтальная протяженность тонких слоев может достигать десятков километров, а их соотношение сторон по горизонтали и вертикали обычно составляет не менее 1000: 1.[1]

Интенсивность

Интенсивность тонкого слоя относится к максимальной концентрации планктона в слое относительно фона и водяного столба. Концентрация в тонком слое может быть от 3 до 100 раз выше фоновой.[1] и до 75% всей биомассы в толще воды.[7]

Формирование

Плавучесть

Слои фитопланктона в Северном Ледовитом океане.

Тонкие слои неподвижного фитопланктона имеют тенденцию собираться на границах сильных вертикальных градиентов солености (галоклины ), температура (термоклины ) и плотности (пикноклины ), которые часто совпадают, потому что они прямо пропорциональны.[7] Эти особые тонкие слои образуются при опускании неподвижного фитопланктона, достигающего нейтральной плавучести при пикноклин, а также подавление вертикальной турбулентной дисперсии на этих глубинах. Другие исследования показали, что градиенты питательных веществ (нутрицилов) также способствуют образованию тонких слоев.[8]

Вертикальная миграция

Многие фитопланктон обычно демонстрируют тонкую вертикальную миграцию (DVM ), который определяет их глубину в толще воды в зависимости от времени суток. Фитопланктону требуется солнечный свет для фотосинтеза и производства белка, но свет не привлекает их в первую очередь. Это очевидно по их одиночному движению вверх у поверхности перед восходом солнца и одиночному движению вниз в более глубокие воды перед закатом. Их коллективные движения могут привести к скоплению, образующему тонкие слои. Считается, что эти регулярные перемещения регулируются внутренними часами при нормальной концентрации питательных веществ. Однако также наблюдалась нерегулярная миграция, когда концентрации питательных веществ выше или ниже нормы.[9]

Пятно планктона в океане распространяется по горизонтали из-за сдвига скорости

Хемотаксис

Было замечено, что подвижный планктон способен обнаруживать и плавать в направлении более высоких концентраций питательных веществ и / или интенсивности света. Этот механизм называется хемотаксис и частично отвечает за образование тонких слоев на глубинах, где много питательных веществ. Другой механизм, специфичный для динофлагеллят, называется спиральным клинотаксисом, где способность клеток водорослей реагировать как на положительные, так и на отрицательные хемосенсорные сигналы имеет решающее значение для их подвижности. Если бы динофлагелляты не были способны как к положительному, так и к отрицательному хемотаксису, они не смогли бы успешно перемещаться из-за природы поперечных и продольных жгутиков, вызывающих вращательные и поступательные движения, соответственно.[10]

Вихри, нити и фронты

Гиротактический захват плавающего планктона из-за резкого изменения скорости течения в океане.

Другой очевидной причиной тонких слоев является горизонтальный перенос вод с высокой концентрацией планктона в воды с более низкой концентрацией.[1] В этом случае предполагается, что вздыбленные вторжения богатой питательными веществами склоновой воды являются причиной цветения водорослей и некоторых тонких слоев.[11] Однако было обнаружено, что тонкие слои образуются на границах более сложных жидкостных механизмов, таких как водовороты, волокна и фронты. Эти тонкие слои располагались в переходном слое, в области максимального сдвига и стратификации в основании смешанного слоя.[4]

Растяжение сдвигом

Гидравлический механизм, который способствует образованию тонких слоев, - это деформация жидкости из-за профиля скорости сдвига, который заставляет жидкость наклоняться и диспергироваться по горизонтали. Если участок планктона расположен в срезаемой жидкости, тонкий слой может быть сформирован за счет деформации пятна сдвигом скорости. Четыре фазы распределения планктона, вызванные деформацией: 1) наклон, 2) истончение сдвига, 3) распад и 4) сдвиг-дисперсия (диссипация).[12]

Гиротаксическая ловушка

Резкое изменение скорости потока также может помешать некоторому подвижному планктону ориентироваться или плавать вертикально. Этот жидкостный механизм называется гиротактическим захватом.[13]

Смотрите также

Критические масштабы и тонкие слои

Фитопланктон

Зоопланктон

Красная волна

Карения Бревис

Цветение водорослей

Динофлагеллята

Галоклин

Термоклин

Пикноклин

Хемотаксис

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Дарем, Уильям М .; Стокер, Роман (2012-01-15). «Тонкие слои фитопланктона: характеристики, механизмы и последствия». Ежегодный обзор морской науки. 4 (1): 177–207. Bibcode:2012 ОРУЖИЕ .... 4..177Д. Дои:10.1146 / annurev-marine-120710-100957. ISSN  1941-1405. PMID  22457973.
  2. ^ а б Бенуа-Берд, Келли Дж .; Шройер, Эмили Л .; Макманус, Маргарет А. (2 августа 2013 г.). «Критический масштаб скоплений планктона в прибрежных экосистемах». Письма о геофизических исследованиях. 40 (15): 3968–3974. Bibcode:2013GeoRL..40.3968B. Дои:10.1002 / grl.50747. ISSN  0094-8276.
  3. ^ Макманус, М.А., Черитон, О.М., Дрейк, П.Дж., Холлидей, Д.В., Сторлацци, К.Д., Донагей, П.Л. и др. (2005). Влияние физических процессов на структуру и перенос тонких слоев зоопланктона в прибрежных водах океана. Серия «Прогресс морской экологии», 301, 199-215.
  4. ^ а б c Джонстон, Т. Шон; Черитон, Оливия М .; Пеннингтон, Дж. Тимоти; Чавес, Франсиско П. (февраль 2009 г.). «Формирование тонкого слоя фитопланктона на вихрях, нитях и фронтах в прибрежной зоне апвеллинга». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии. 56 (3–5): 246–259. Bibcode:2009DSRII..56..246J. Дои:10.1016 / j.dsr2.2008.08.006. ISSN  0967-0645.
  5. ^ Ван Долах, Фрэнсис М .; Лиди, Кристи Б.; Монро, Эмили А .; Бхаттачарья, Дебашиш; Кэмпбелл, Лиза; Дусетт, Грегори Дж .; Камыковский, Даниэль (март 2009 г.). «Динофлагеллята красного прилива Флориды Karenia brevis: новый взгляд на клеточные и молекулярные процессы, лежащие в основе динамики цветения». Вредные водоросли. 8 (4): 562–572. Дои:10.1016 / j.hal.2008.11.004. ISSN  1568-9883.
  6. ^ Грир, Адам Т .; Cowen, Роберт К .; Guigand, Cedric M .; Макманус, Маргарет А .; Севаджян, Джефф Ч .; Тиммерман, Аманда Х.В. (2013-06-04). «Взаимосвязь между тонкими слоями фитопланктона и мелкомасштабными вертикальными распределениями двух трофических уровней зоопланктона». Журнал исследований планктона. 35 (5): 939–956. Дои:10.1093 / планкт / fbt056. ISSN  1464-3774.
  7. ^ а б McManus, M.A .; Вудсон, К. Б. (22 февраля 2012 г.). «Распределение планктона и распространение океана». Журнал экспериментальной биологии. 215 (6): 1008–1016. Дои:10.1242 / jeb.059014. ISSN  0022-0949. PMID  22357594.
  8. ^ Churnside, Джеймс Х .; Марчбэнкс, Ричард Д. (2015-06-22). «Подземные слои планктона в Северном Ледовитом океане». Письма о геофизических исследованиях. 42 (12): 4896–4902. Bibcode:2015GeoRL..42.4896C. Дои:10.1002 / 2015gl064503. ISSN  0094-8276.
  9. ^ Ямазаки, Ацуко К .; Камыковский, Даниэль (сентябрь 2000 г.). «Модель адаптивного поведения динофлагеллат: ответ на внутренние биохимические сигналы». Экологическое моделирование. 134 (1): 59–72. Дои:10.1016 / с0304-3800 (00) 00336-7. ISSN  0304-3800.
  10. ^ FENCHEL, T (декабрь 2001 г.). «Как плавают динофлагелляты». Протист. 152 (4): 329–338. Дои:10.1078/1434-4610-00071. ISSN  1434-4610. PMID  11822661.
  11. ^ Уолш, Джон Дж. (2003). «Реакция фитопланктона на вторжение наклонных вод на шельфе Западной Флориды: модели и наблюдения». Журнал геофизических исследований. 108 (C6): 3190. Bibcode:2003JGRC..108.3190W. Дои:10.1029 / 2002jc001406. ISSN  0148-0227.
  12. ^ Birch, Daniel A .; Янг, Уильям Р .; Franks, Питер Дж. (Март 2008 г.). «Тонкие слои планктона: образование сдвигом и смерть в результате диффузии». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 55 (3): 277–295. Bibcode:2008DSRI ... 55..277B. Дои:10.1016 / j.dsr.2007.11.009. ISSN  0967-0637.
  13. ^ Guasto, Jeffrey S .; Рускони, Роберто; Стокер, Роман (2012-01-21). «Флюидная механика планктонных микроорганизмов». Ежегодный обзор гидромеханики. 44 (1): 373–400. Bibcode:2012АнРФМ..44..373Г. Дои:10.1146 / аннурьев-жидкость-120710-101156. ISSN  0066-4189.