Осьминог - Octopus

Эта статья посвящена отряду головоногих. Для использования в других целях см. Осьминог (значения).

Осьминог
Временной диапазон: 323.2 – 0 Ма Поздний карбон - недавний
Обыкновенный осьминог на морском дне
Осьминог обыкновенный
(Осьминог обыкновенный)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Подкласс:Coleoidea
(без рейтинга):Neocoleoidea
Суперзаказ:Octopodiformes
Заказ:Осьминоги
Выщелачивание, 1818[1]
Подзаказы

(традиционный)

Видеть § Эволюция для семей

Синонимы
  • Octopoida
    Лич, 1817 г.[2]

В осьминог (множественное число осьминоги) - мягкотелая, восьмиступенчатаяконечности моллюск из порядок Осьминоги (/ɒkˈтɒпədə/, ок-TO-pə-də ). Около 300 разновидность распознаются, и порядок группируется внутри учебный класс Головоногие моллюски с кальмары, каракатица, и наутилоиды. Как и другие головоногие моллюски, осьминог двусторонне симметричный с двумя глазами и клюв, с его ртом в центре восьми конечностей.[а] Мягкое тело может быстро менять свою форму, позволяя осьминогам протискиваться через небольшие промежутки. Они плывут за своими восемью конечностями. В сифон используется как для дыхание и для движение, выпустив струю воды. У осьминогов сложная нервная система и отличное зрение, они являются одними из самых умных и разнообразных в поведении. беспозвоночные.

Осьминоги обитают в разных регионах океан, включая коралловые рифы, пелагический воды и морское дно; некоторые живут в приливная зона и другие на бездонные глубины. Большинство видов быстро растут, рано созревают и недолговечны. У большинства видов самец использует специально приспособленную руку для доставки пучка спермы непосредственно в полость мантии самки, после чего он становится дряхлый и умирает, в то время как самка откладывает оплодотворенные яйца в берлогу и заботится о них, пока они не вылупятся, после чего она тоже умирает. Стратегии защиты от хищников включают изгнание чернила, использование камуфляж и отображение угроз, способность быстро пролетать сквозь воду и прятаться, и даже обман. Все осьминоги ядовитый, но только осьминоги с синими кольцами как известно, смертельны для людей.

Осьминоги появляются в мифологии как морские чудовища, такие как Kraken Норвегии и Аккорокамуи из Айны, и, вероятно, Горгона из древняя Греция. В битве с осьминогом появляется Виктор Гюго книга Труженики моря, вдохновляя другие работы, такие как Ян Флеминг с Осьминог. Осьминоги появляются в японском эротическом искусстве, сюнга. Их едят и считают деликатесом люди во многих частях мира, особенно Средиземноморье и азиатские моря.

Этимология и плюрализация

В научная латынь срок осьминог был получен из Древнегреческий ὀκτώπους, а сложный форма ὀκτώ (окто, «восьмерка») и πούς (поус, "стопа"), сам по себе вариант формы ὀκτάπους, слово, используемое, например, Александр Траллесский (ок. 525–605) для обыкновенного осьминога.[3][4][5] Стандарт во множественном числе форма «осьминога» на английском языке - «осьминоги»;[6] древнегреческое множественное число ὀκτώποδες, «восьмигранники» (/ɒkˈтɒпədяz/), также использовался исторически.[7] Альтернативное множественное число «осьминоги» считается грамматически неверным, потому что оно ошибочно предполагает который осьминог это латинский второе склонение "-нас "существительное или прилагательное, когда на греческом или латинском языке это третье склонение имя существительное.[8][9]

Современное английское использование Фаулера утверждает, что единственное допустимое множественное число в английском языке - «осьминоги», что «осьминоги» неверно истолкованы, а «осьминоги» педантичный;[10][11][12] последний, тем не менее, используется достаточно часто, чтобы его признали дескриптивист 11-й университетский словарь Merriam-Webster и Словарь Вебстера New World College. В Оксфордский словарь английского языка перечисляет «осьминоги», «осьминоги» и «осьминоги» в этом порядке, отражая частоту использования, называя «осьминоги» редкими и отмечая, что «осьминоги» основаны на недоразумении.[13] В Новый оксфордский американский словарь (3-е издание, 2010 г.) перечисляет «осьминоги» как единственное допустимое множественное число и указывает, что «octopodes» все еще иногда используется, но это «octopi» неверно.[14]

Анатомия и психология

Размер

Смотрите также: Размер головоногих
Захваченный экземпляр гигантского осьминога
Гигантский тихоокеанский осьминог в аквариуме Этидзен Мацусима, Япония.

В гигантский тихоокеанский осьминог (Enteroctopus dofleini) часто упоминается как самый крупный из известных видов осьминогов. Взрослые обычно весят около 15 кг (33 фунта) с размахом рук до 4,3 м (14 футов).[15] Самый крупный экземпляр этого вида, который был научно задокументирован, был животным с живой массой 71 кг (156,5 фунта).[16] Для гигантского тихоокеанского осьминога заявлены гораздо большие размеры:[17] вес одного экземпляра составил 272 кг (600 фунтов) при размахе рук 9 м (30 футов).[18]Каркас семирукий осьминог, Галифрон атлантический, весил 61 кг (134 фунта) и, по оценкам, имел живую массу 75 кг (165 фунтов).[19][20] Самый мелкий вид - это Осьминог волчи, который составляет около 2,5 см (1 дюйм) и весит менее 1 г (0,035 унции).[21]

Внешние характеристики

Осьминог - это двусторонне симметричный вдоль его дорсо-вентральной оси; голова и оплачивать находятся на одном конце удлиненного тела и функционируют как передняя часть (перед) животного. Голова включает рот и мозг. Стопа превратилась в набор гибких, цепких придатки, известные как «руки», которые окружают рот и прикреплены друг к другу у основания перепончатой ​​структурой.[22] Плечи могут быть описаны на основе положения стороны и последовательности (например, L1, R1, L2, R2) и разделены на четыре пары.[23][22] Два задних отростка обычно используются для ходьбы по морскому дну, а шесть других используются для добычи корма; поэтому некоторые биологи называют животных имеющими шесть «рук» и две «ноги».[24][25] Луковичные и полые мантия срастается с затылком и называется висцеральным горбом; в нем находится большинство жизненно важных органов.[26][27] Полость мантии имеет мускулистые стенки и содержит жабры; он соединен с внешней стороной воронкой или сифон.[22][28] Пасть осьминога, расположенная под руками, имеет острый твердый клюв.[27]

Схема внешней анатомии
Схема осьминога сбоку, с жабрами, воронкой, глазом, глазок (глазное пятно), паутина, руки, присоски, гектокотиль и язычок помечены.

Кожа состоит из тонкого внешнего эпидермиса со слизистыми клетками и сенсорными клетками, а также соединительнотканной дермы, состоящей в основном из коллагеновых волокон и различных клеток, позволяющих изменять цвет.[22] Большая часть тела состоит из мягких тканей, позволяющих ему удлиняться, сокращаться и искривляться. Осьминог может протиснуться через крошечные щели; даже более крупные виды могут пройти через отверстие диаметром около 2,5 см (1 дюйм).[27] Без поддержки скелета руки работают как мышечные гидростаты и содержат продольные, поперечные и круговые мышцы вокруг центрального осевого нерва. Они могут расширяться и сжиматься, поворачиваться влево или вправо, сгибаться в любом месте в любом направлении или оставаться неподвижными.[29][30]

Внутренние поверхности рук покрыты круглыми липкими присосками. Присоски позволяют осьминогу закрепляться или манипулировать объектами. Каждая присоска обычно круглая и чашеобразная и состоит из двух отдельных частей: внешней неглубокой полости, называемой воронкой, и центральной полой полости, называемой вертлужная впадина, оба из которых представляют собой толстые мышцы, покрытые защитной хитиновой кутикулой. Когда присоска прикрепляется к поверхности, отверстие между двумя структурами закрывается. Воронка обеспечивает адгезию, в то время как вертлужная впадина остается свободной, а мышечные сокращения позволяют прикрепляться и отсоединяться.[31][32]

Короткое круглое морское существо с короткими ушными плавниками.
Плавник Grimpoteuthis вид с нетипичным строением тела осьминога.

Глаза осьминога большие, находятся на макушке. По своему строению они похожи на рыбные и заключены в хрящевой капсула срослась с черепом. В роговица формируется из полупрозрачный эпидермальный слой и щелевидный ученица образует дыру в Ирис и лежит сразу позади. Объектив подвешен за зрачком и светочувствительным клетки сетчатки закройте заднюю часть глаза. Размер зрачка можно регулировать, а пигмент сетчатки экранирует падающий свет в ярких условиях.[22]

Некоторые виды отличаются по форме от типичной формы тела осьминога. Базальный виды, Циррина, имеют крепкие студенистые тела с перепонками, доходящими до кончиков рук, и два больших плавники над глазами при поддержке внутренняя оболочка. Мясистые сосочки или Cirri находятся вдоль нижней части рук, а глаза более развиты.[33][34]

Сердечно-сосудистая система

У осьминогов закрытый сердечно-сосудистая система, в котором кровь остается внутри кровеносных сосудов. У осьминогов три сердца; системное сердце, которое циркулирует кровь по всему телу, и два жаберных сердца, которые перекачивают ее через каждую из двух жабр. Системное сердце бездействует, когда животное плавает, поэтому оно быстро устает и предпочитает ползать.[35][36]В крови осьминога содержится медь -богатый белок гемоцианин транспортировать кислород. Это делает кровь очень вязкий и требуется значительное давление, чтобы накачать его по телу; осьминоги кровяное давление может превышать 75 мм рт. ст. (10 кПа).[35][36][37] В холодных условиях с низким уровнем кислорода гемоцианин переносит кислород более эффективно, чем гемоглобин. Гемоцианин растворяется в плазме, а не переносится внутри клеток крови, и придает крови голубоватый цвет.[35][36]

Системное сердце имеет мышечные сократительные стенки и состоит из одного желудочка и двух предсердий, по одному на каждой стороне тела. Кровеносные сосуды состоят из артерий, капилляров и вен и выстланы клеточной оболочкой. эндотелий что совсем не похоже на большинство других беспозвоночные. Кровь циркулирует через аорту и капиллярную систему к полой вене, после чего кровь перекачивается через жабры вспомогательными сердцами и обратно в главное сердце. Большая часть венозной системы сокращается, что способствует циркуляции крови.[22]

Дыхание

Осьминог на морском дне, его сифон торчит возле его глаза
Осьминог с открытым сифоном. Сифон используется для дыхания, удаления отходов и слива чернил.

Дыхание включает в себя втягивание воды в полость мантии через отверстие, прохождение ее через жабры и вытеснение через сифон. Попадание воды достигается за счет сокращения радиальных мышц в стенке мантии, и закрывающиеся клапаны закрываются, когда сильные круговые мышцы вытесняют воду через сифон.[38] Обширные соединительнотканные решетки поддерживают дыхательные мышцы и позволяют им расширять дыхательную камеру.[39] В ламели Структура жабр обеспечивает высокое поглощение кислорода, до 65% в воде при 20 ° C (68 ° F).[40] Поток воды по жабрам коррелирует с движением, и осьминог может двигать своим телом, когда выталкивает воду из своего сифона.[39][37]

Тонкая кожа осьминога поглощает дополнительный кислород. В состоянии покоя около 41% кислорода осьминога поглощает через кожу. Когда он плавает, этот показатель уменьшается до 33%, так как через жабры течет больше воды; поглощение кислорода кожей также увеличивается. Когда он отдыхает после еды, абсорбция через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода.[41]

Пищеварение и экскреция

Пищеварительная система осьминога начинается с щечная масса который состоит из рта с его хитиновый клюв, глотка, радула и слюнные железы.[42] Радула - это мускулистый, похожий на язык орган с шипами и множеством рядов крошечных зубов.[27] Пища расщепляется и вытесняется в пищевод двумя боковыми расширениями боковых стенок пищевода в дополнение к радуле. Оттуда он передается в желудочно-кишечный тракт, который большей частью подвешен к кровле мантийной полости многочисленными мембранами. Урочище состоит из обрезать, где хранится еда; желудок, в котором пища измельчается; а слепая кишка где теперь грязная пища рассортирована на жидкости и частицы и которая играет важную роль в абсорбции; то пищеварительная железа, где клетки печени разрушаются и поглощают жидкость, превращаясь в «коричневые тельца»; и кишечник, где накопленные отходы секретами превращаются в фекальные жгуты и выдуваются из воронки через прямую кишку.[42][43]

В течение осморегуляция, жидкость добавляется в перикардия жаберных сердец. У осьминога два нефридия (эквивалентно почкам позвоночных), которые связаны с жаберным сердцем; эти и связанные с ними протоки соединяют полости перикарда с полостью мантии. Не дойдя до жаберного сердца, каждая ветвь полая вена расширяется, образуя почечные придатки, которые находятся в непосредственном контакте с тонкостенным нефридием. Моча сначала образуется в полости перикарда и модифицируется за счет экскреции, в основном аммиака, и избирательной абсорбции из почечных придатков, когда она проходит по соответствующему протоку и через нефридиопоры в полость мантии.[22][44]

А обыкновенный осьминог (Осьминог обыкновенный) передвигаться. Его нервная система позволяет рукам двигаться с некоторой автономией.

Нервная система и чувства

У осьминога (наряду с каракатицей) самый высокий соотношение массы тела и мозга всех беспозвоночных; он также больше, чем у многих позвоночных.[45][46] Он имеет очень сложный нервная система, только часть которого локализуется в его мозгу, который содержится в хрящевой капсуле.[47] Две трети осьминога нейроны находятся в нервных связках его рук, которые демонстрируют множество сложных рефлекс действия, которые сохраняются, даже когда они не получают информации от мозга.[48] В отличие от позвоночных, сложные двигательные навыки осьминогов не организуются в их мозгу через внутренние соматотопическая карта его тела, вместо этого используя несоматотопную систему, уникальную для беспозвоночных с большим мозгом.[49]

Крупный план осьминога, показывая его глаз и руку с присосками
Глаз обыкновенный осьминог

Как и другие головоногие моллюски, осьминоги могут различать поляризация света. Цветовое зрение похоже, варьируется от вида к виду, например, присутствует в О. эгина но отсутствует в О. vulgaris.[50] Исследователи считают, что опсины в коже может воспринимать световые волны различной длины и помогать существам выбирать окраску, которая их маскирует, в дополнение к свету, поступающему из глаз.[51] Другие исследователи предполагают, что глаза головоногих у видов, у которых есть только один фоторецепторный белок может использовать Хроматическая аберрация превратить монохроматическое зрение в цветное, хотя это принесет в жертву качество изображения.[52] Это объясняет, что зрачки имеют форму буквы U, буквы W или гантель, а также объяснение необходимости красочных дисплеев для сопряжения.[53]

К мозгу прикреплены два специальных органа, называемых статоцисты (мешкообразные структуры, содержащие минерализованную массу и чувствительные волоски), которые позволяют осьминогу ощущать ориентацию своего тела. Они предоставляют информацию о положении тела относительно силы тяжести и могут определять угловое ускорение. An автономный реакция поддерживает ориентацию глаз осьминога таким образом, чтобы зрачок всегда был горизонтальным.[22] Осьминоги также могут использовать статоцисту, чтобы слышать звук. Обычный осьминог может слышать звуки в диапазоне от 400 до 1000 Гц, а лучше всего слышит на частоте 600 Гц.[54]

У осьминогов тоже отличный осязание. Присоски осьминога оснащены хеморецепторы так осьминог может вкус к чему это прикасается. Руки осьминога не путаются и не прилипают друг к другу, потому что датчики распознают кожу осьминога и предотвращают самоприкрепление.[55]

Оружие содержит напряжение датчиков, чтобы осьминог знал, вытянуты ли его руки, но этого недостаточно для мозга, чтобы определить положение тела или рук осьминога. В результате осьминог не обладает стереогнозия; то есть не образует ментальный образ общей формы обрабатываемого объекта. Он может обнаруживать локальные вариации текстуры, но не может интегрировать информацию в более крупное изображение. Неврологическая автономия рук означает, что осьминогу очень трудно изучить подробные эффекты своих движений. У него плохой проприоцептивный смысл, и он знает, какие именно движения были сделаны только визуально наблюдать за руками.[56]

Чернильный мешочек

В чернильный мешочек осьминога находится под пищеварительной железой. Железа, прикрепленная к мешочку, производит чернила, и мешок хранит его. Мешочек расположен достаточно близко к воронке, чтобы осьминог выбрасывал чернила струей воды. Прежде чем покинуть воронку, чернила проходят через железы, которые смешивают их со слизью, образуя густую темную каплю, которая позволяет животному убежать от хищника.[57] Основной пигмент чернил - меланин, что придает ему черный цвет.[58] У круговых осьминогов нет чернильного мешка.[33]

Жизненный цикл

Размножение

Рисунок осьминога-самца с одной большой рукой, оканчивающейся половым аппаратом.
Взрослый самец Tremoctopus violaceus с гектокотиль

Осьминоги гонохорический и имеют единственную гонаду, расположенную сзади, которая связана с целомудрие. В яички у мужчин и яичник у женщин выпячивается в гоноцель и гаметы выпускаются здесь. Гоноцель соединен гоновод к полость мантии, который входит в гонопора.[22] An оптическая железа вырабатывает гормоны, которые вызывают созревание и старение осьминога и стимулируют производство гамет. Железа может запускаться из-за условий окружающей среды, таких как температура, свет и питание, которые, таким образом, контролируют время размножения и продолжительность жизни.[59][60]

Когда осьминоги размножаются, самец использует специальную руку, называемую гектокотиль перевести сперматофоры (пакеты спермы) из конечного органа репродуктивного тракта (головоногий «пенис») в мантийную полость самки.[61] Гектокотиль в бентосный у осьминогов обычно находится третья правая рука, имеющая ложкообразное углубление и видоизмененные присоски возле кончика. У большинства видов оплодотворение происходит в полости мантии.[22]

Воспроизводство осьминогов изучено лишь у нескольких видов. Одним из таких видов является гигантский тихоокеанский осьминог, при котором ухаживание сопровождается, особенно у самцов, изменением текстуры и цвета кожи. Самец может цепляться за верх или бок самки или становиться рядом с ней. Есть некоторые предположения, что он может сначала использовать свой гектокотил, чтобы удалить любой сперматофор или сперматозоиды, уже имеющиеся у самки. Он берет сперматофор из своего сперматофорного мешка с помощью гектокотиля, вставляет его в полость мантии самки и помещает в правильное для вида место, которое у гигантского тихоокеанского осьминога является отверстием яйцевода. Таким образом переносятся два сперматофора; они имеют длину около метра (ярда), и пустые концы могут выступать из мантии самки.[62] Сложный гидравлический механизм высвобождает сперматозоиды из сперматофора, и самка хранит их внутри.[22]

Самка осьминога под свисающими нитками яиц
Самка гигантского тихоокеанского осьминога охраняет связки яиц

Примерно через сорок дней после спаривания самка гигантского тихоокеанского осьминога прикрепляет связки небольших оплодотворенных яиц (всего от 10 000 до 70 000) к камням в расщелине или под нависанием. Здесь она охраняет и ухаживает за ними около пяти месяцев (160 дней), пока они не вылупятся.[62] В более холодных водах, например Аляска, для полного развития яиц может потребоваться до 10 месяцев.[63]:74 Самка аэрирует яйца и держит их в чистоте; если оставить без присмотра, многие яйца не вылупятся.[64] В это время она не ест и вскоре умирает. Самцы становятся дряхлый и умирают через несколько недель после спаривания.[65]

Яйца имеют крупные желтки; расщепление (разделение) является поверхностным и зародышевый диск развивается на полюсе. В течение гаструляция края его растут вниз и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на дорсальной поверхности, жабрах, мантии и глазах. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток всасывается постепенно по мере развития эмбриона.[22]

Микроскопическое изображение маленького круглого прозрачного животного с очень короткими руками
Осьминог Параларва, а планктонный детеныш

Большинство молодых осьминогов вылупляются как параларвы и есть планктонный от недель до месяцев, в зависимости от вида и температуры воды. Они питаются копеподы, членистоногие личинки и другие зоопланктон, в конечном итоге оседая на дне океана и развиваясь непосредственно во взрослых особей без каких-либо явных метаморфозы которые присутствуют в других группах моллюск личинки.[22] Виды осьминогов, которые производят более крупные яйца, в том числе южный сине-кольчатый, Карибский риф, Калифорния двухместная, Эледоне моската[66] и глубоководные осьминоги - не имеют параларвальной стадии, но вылупляются как бентосные животные, как и взрослые особи.[63]:74–75[67]

в аргонавт (бумажный наутилус) самка выделяет тонкую, рифленую, похожую на бумагу скорлупу, в которой откладываются яйца и в которой она также находится, плавая в середине океана. Этим она вынашивает детенышей, а также помогает ей плавучесть, позволяя регулировать глубину. Самец аргонавта по сравнению с ним крошечный и без панциря.[68]

Срок жизни

У осьминогов относительно короткий продолжительность жизни; некоторые виды живут всего шесть месяцев. В гигантский тихоокеанский осьминог, один из двух крупнейших видов осьминогов, может жить до пяти лет. Продолжительность жизни осьминогов ограничена размножением: самцы могут жить всего несколько месяцев после спаривания, а самки умирают вскоре после вылупления яиц. В более крупный тихоокеанский полосатый осьминог является исключением, так как он может воспроизводиться несколько раз в течение примерно двух лет жизни.[69] Половые органы осьминога созревают за счет гормональный влияние оптических желез, но приводит к инактивации их пищеварительных желез, что обычно приводит к гибели осьминога от голода.[70]:276–277 Установлено, что экспериментальное удаление обеих зрительных желез после нереста привело к прекращению размножения. задумчивая, возобновление кормления, ускоренный рост и значительно увеличенная продолжительность жизни.[71]

Распространение и среда обитания

Осьминог почти спрятался в трещине в каком-то коралле
Осьминог cyanea в Коне, Гавайи

Осьминоги живут в каждом океане, и разные виды адаптировались к разным морская среда обитания. В молодости обыкновенные осьминоги обитают на мелководье. приливные бассейны. Гавайский дневной осьминог (Осьминог cyanea ) обитает на коралловых рифах; аргонавты дрейфовать в пелагические воды. Abdopus aculeatus в основном живет на берегу водоросли кровати. Некоторые виды приспособлены к холоду, глубине океана. Осьминог с ложкой (Батиполип арктический ) находится на глубине 1000 м (3300 футов), и Вулканоктопус гидротермальный живет рядом гидротермальные источники на высоте 2000 м (6600 футов).[26] В кружить виды часто свободно плавают и живут в глубоководных местообитаниях.[34] Хотя известно, что несколько видов обитают в батьяльный и бездонный глубин, есть лишь единственная бесспорная запись осьминога в хадальная зона; вид Grimpoteuthis (осьминог дамбо) сфотографирован на высоте 6 957 м (22 825 футов).[72] Известно, что ни один вид не обитает в пресной воде.[73]

Поведение и экология

Большинство видов ведут одиночный образ жизни, когда не спариваются.[74] хотя известно, что некоторые из них встречаются в высокой плотности и при частом взаимодействии, передаче сигналов, защите партнера и изгнании особей из берлог. Вероятно, это результат обильных запасов пищи в сочетании с ограниченными логовищами.[75] В более крупный тихоокеанский полосатый осьминог однако является социальным, живя группами до 40 человек, которые разделяют берлогу.[69] Осьминоги прячутся в берлогах, которые обычно представляют собой расщелины в скальных обнажениях или других твердых сооружениях, хотя некоторые виды зарываются в песок или грязь. Осьминоги не территориальный но обычно остаются в домашнем диапазоне; они могут покинуть этот район в поисках пищи. Они могут использовать навыки навигации, чтобы вернуться в логово без необходимости повторять свой исходящий маршрут.[76] Они не являются мигрирующими.[77]

Осьминоги приносят пойманную добычу обратно в логово, где они могут безопасно ее съесть. Иногда осьминог ловит больше добычи, чем может съесть, и берлогу часто окружает мусор мертвых и несъеденных продуктов. Другие существа, например, рыбы, крабы, моллюски и иглокожие, часто делят логово с осьминогами, потому что они мусорщики, или потому что они выжили в плену.[78]

Кормление

Осьминог в открытой ракушке на песчаной поверхности, окружающий маленького краба с присосками на руках
Осьминог с прожилками есть краба

Почти все осьминоги хищны; донные осьминоги питаются в основном ракообразные, многощетинковые черви, и других моллюсков, таких как щенячки и моллюски; осьминоги открытого океана едят в основном креветок, рыбу и других головоногих моллюсков.[79] Основные продукты в рационе гигантского тихоокеанского осьминога включают: двустворчатые моллюски например, ракушка Clinocardium nuttallii, моллюсков и гребешков и ракообразных, таких как крабы и крабы-пауки. Добыча, которую она может отвергнуть, включает лунные улитки потому что они слишком большие и блюдца, рок гребешки, хитоны и морское ушко, потому что они слишком надежно прикреплены к скале.[78]

Придонный осьминог (обитающий на дне) обычно перемещается среди камней и пробирается сквозь щели. Существо может заставить реактивный двигатель наброситься на добычу и притянуть ее руками ко рту, при этом присоски удерживают ее. Мелкая добыча может быть полностью захвачена перепончатой ​​структурой. Осьминоги обычно колют ракообразных, как крабов с парализующим слюна затем расчлените их клювами.[79][80] Осьминоги питаются очищенными моллюсками, либо раздвигая створки, либо просверливая отверстие в панцире, чтобы ввести нервный токсин.[81][80] Раньше считалось, что отверстие было просверлено радулой, но теперь было показано, что задействованы крошечные зубы на кончике слюнного сосочка, и фермент в токсичной слюне используется для растворения карбоната кальция в оболочке. . На это уходит около трех часов О. vulgaris для создания отверстия диаметром 0,6 мм (0,024 дюйма). После проникновения в панцирь жертва почти мгновенно умирает, ее мышцы расслабляются, а мягкие ткани осьминогу легко удалить. Таким же образом можно лечить крабов; виды с жестким панцирем чаще подвергаются бурению, а крабов с мягким панцирем разрывают на части.[82]

У некоторых видов есть другие способы кормления. Grimpoteuthis имеет уменьшенную или отсутствующую радулу и заглатывает добычу целиком.[33] В глубоководном роду Stauroteuthis, некоторые из мышечных клеток, которые контролируют присоски у большинства видов, были заменены на фотофоры которые, как полагают, обманывают добычу, направляя ее ко рту, что делает их одними из немногих биолюминесцентный осьминоги.[83]

Передвижение

Осьминог плывет с круглым телом вперед, а его руки образуют обтекаемую трубку сзади.
Осьминоги плывут, вытянув за собой руки.

Осьминоги в основном передвигаются путем относительно медленного ползания с некоторым плаванием головой вперед. Реактивный двигатель или обратное плавание - их самый быстрый способ передвижения, за которым следуют плавание и ползание.[84] Когда никуда не торопиться, они обычно ползают по твердой или мягкой поверхности. Несколько рук вытянуты вперед, некоторые присоски прилипают к субстрату, и животное тянется вперед с помощью мощных мышц рук, тогда как другие руки могут толкать, а не тянуть. По мере продвижения другие руки продвигаются вперед, чтобы повторить эти действия, и исходные присоски отсоединяются. Во время ползания частота сердечных сокращений почти удваивается, и животному требуется десять или пятнадцать минут, чтобы восстановиться после относительно небольших упражнений.[29]

Большинство осьминогов плавают, выбрасывая струю воды из мантии через сифон в море. Физический принцип, лежащий в основе этого, заключается в том, что сила, необходимая для ускорения потока воды через отверстие, вызывает реакцию, которая толкает осьминога в противоположном направлении.[85] Направление движения зависит от ориентации сифона. Во время плавания голова находится впереди, а сифон направлен назад, но при струе вперед висцеральный горб ведет, сифон направлен к голове, а руки следуют позади, а животное демонстрирует веретенообразный внешний вид. В альтернативном методе плавания некоторые виды уплощаются в дорсо-вентральном направлении и плавают с вытянутыми в стороны руками, что может обеспечить подъемную силу и быть более быстрым, чем обычное плавание. Струя используется для спасения от опасности, но она физиологически неэффективна и требует такого высокого давления в мантии, чтобы остановить сердцебиение, что приводит к прогрессирующему дефициту кислорода.[84]

Три последовательных изображения двуплавого морского существа, плывущего по 8-угольной паутине.
Движения плавниковых особей Cirroteuthis muelleri

Круглые осьминоги не могут производить реактивную тягу и полагаются на свои плавники для плавания. Они обладают нейтральной плавучестью и дрейфуют по воде с вытянутыми плавниками. Они также могут сжимать руки и окружающую паутину, чтобы делать резкие движения, известные как «взлеты». Другой формой передвижения является «накачивание», при котором симметричные сокращения мышц в их тканях производят перистальтические волны. Это медленно двигает тело.[33]

В 2005 году, Adopus aculeatus и осьминог с прожилками (Amphioctopus marginatus ) были обнаружены, что ходят на двух руках, в то же время имитируя растительную материю.[86] Эта форма передвижения позволяет осьминогам быстро удаляться от потенциального хищника, не будучи распознанными.[84] Изучение этого поведения привело к предположению, что два задних придатка можно точнее назвать «ногами», а не «руками».[87] Некоторые виды осьминогов могут ненадолго выползать из воды, что они могут делать между бассейнами прилива во время охоты на ракообразных или брюхоногих моллюсков или для спасения от хищников.[88][89] «Ходьба на ходулях» используется осьминогом с прожилками при переноске штабелированной скорлупы кокосовых орехов. Осьминог двумя руками несет панцири под собой и движется неуклюжей походкой, поддерживая его оставшимися неподвижными руками.[90]

Интеллект

Основная статья: Разум головоногих моллюсков
Пленный осьминог с двумя руками, обернутыми вокруг крышки пластикового контейнера.
Осьминог открывает контейнер, откручивая его крышку

Осьминоги очень разумный; степень их интеллекта и обучаемости точно не определена.[91][92][93][94] Лабиринт и решение проблем эксперименты показали наличие системы памяти, которая может хранить как короткая- и Долгосрочная память. Точно неизвестно, какой вклад обучение вносит в поведение взрослых осьминогов. Молодые осьминоги ничему не учатся у своих родителей, поскольку взрослые родительская забота не только ухаживать за своими яйцами, пока не вылупятся молодые осьминоги.[63]:75

В лабораторных экспериментах осьминогов можно легко научить различать разные формы и узоры. Сообщается, что они практикуют наблюдательное обучение,[95] хотя обоснованность этих выводов оспаривается.[91][92] Осьминоги также наблюдались в местах, описанных как играть в: многократно выпускают бутылки или игрушки в круговой поток в их аквариумах, а затем ловят их.[96] Осьминоги часто вылетают из своих аквариумов, а иногда и в другие в поисках пищи.[88][97][98] Они даже сели рыбацкие лодки и открыл трюмы, чтобы поесть крабов.[93] В осьминог с прожилками собирает выброшенные кокос ракушек, затем использует их, чтобы построить убежище, пример использование инструмента.[90][99][100]

Камуфляж и изменение цвета

Видео Осьминог cyanea перемещение и изменение цвета, формы и текстуры

Осьминоги используют камуфляж при охоте и избегать хищников. Для этого они используют специализированные клетки кожи, которые изменяют внешний вид кожи, регулируя ее цвет, непрозрачность или отражательную способность. Хроматофоры содержат желтый, оранжевый, красный, коричневый или черный пигменты; у большинства видов есть три таких цвета, а у некоторых - два или четыре. Другие изменяющие цвет клетки - это отражающие иридофоры и белые лейкофоры.[101] Эта способность изменять цвет также используется, чтобы общаться с другими осьминогами или предупреждать их.[102]

Осьминоги могут создавать отвлекающие узоры с волнами темной окраски по всему телу, изображение, известное как «проходящее облако». Мышцы кожи изменяют текстуру мантии, чтобы добиться большей маскировки. У некоторых видов мантия может приобретать колючий вид водорослей; в других случаях анатомия кожи ограничена относительно однородными оттенками одного цвета с ограниченной текстурой кожи. У осьминогов, ведущих дневной образ жизни и обитающих на мелководье, более сложная кожа, чем у их ночных и глубоководных собратьев.[102]

Трюк с «движущимся камнем» заключается в том, что осьминог имитирует камень, а затем медленно движется по открытому пространству со скоростью, соответствующей движению в окружающей воде, позволяя ему двигаться на виду у хищника.[94][103]

Защита

Осьминог среди кораллов с заметными бирюзовыми кольцами, обведенными черным цветом на песчаном фоне
Предупреждающий дисплей из Большой синекольчатый осьминог (Hapalochlaena lunulata)

Помимо людей, на осьминогов могут охотиться рыбы, морские птицы, морские выдры, ластоногие, китообразные, и другие головоногие моллюски.[104] Осьминоги обычно прячутся или маскируются под маскировку и мимикрия; у некоторых есть заметные предупреждающая окраска (апосематизм) или же деиматическое поведение.[102] Осьминог может проводить 40% времени, спрятавшись в своей берлоге. Когда осьминога приближается, он может протянуть руку для исследования. 66% от Enteroctopus dofleini в одном исследовании имелись шрамы, у 50% из них были ампутированы руки.[104] Синие кольца очень ядовитого осьминога с синими кольцами скрыты в мускулистых кожных складках, которые сокращаются, когда животное находится под угрозой, обнажая радужное предупреждение.[105] В Атлантический белопятнистый осьминог (Каллистоктопус макропус) становится ярко-коричнево-красным с овальными белыми пятнами по всей поверхности на высококонтрастном дисплее.[106] Дисплеи часто подкрепляются вытягиванием рук, плавников или паутины животного, чтобы оно выглядело как можно большим и угрожающим.[107]

Как только их заметил хищник, они обычно пытаются убежать, но также могут отвлечься чернильным облаком, выбрасываемым из чернильного мешочка. Считается, что чернила снижают эффективность органов обоняния, что помогает уклоняться от хищников, использующих запах для охоты, например акулы. Чернильные облака некоторых видов могут действовать как псевдоморфы, или ловушки, на которые вместо этого нападает хищник.[108]

При атаке некоторые осьминоги могут аутотомия, аналогично тому, как сцинки и другие ящерицы оторвать им хвосты. Ползучая рука может отвлечь потенциальных хищников. Такие отрубленные руки остаются чувствительными к раздражителям и отдаляются от неприятных ощущений.[109] Осьминоги могут заменить потерянные конечности.[110]

Некоторые осьминоги, такие как мимический осьминог, могут сочетать свои очень гибкие тела с их способностью изменять цвет, чтобы имитировать других, более опасных животных, таких как крылатка, морские змеи и угри.[111][112]

Патогены и паразиты

Болезни и паразиты, поражающие осьминогов, мало изучены, но известно, что головоногие моллюски являются промежуточным или конечным звеном. хозяева различных паразитарных цестоды, нематоды и веслоногие ракообразные; 150 видов протистан и многоклеточный паразиты были распознаны.[113] В Dicyemidae представляют собой семейство крошечных червей, обитающих в почечных придатках многих видов;[114] неясно, паразитируют они или эндосимбионты. Кокцидианы в родуАгрегата живущие в кишечнике вызывают тяжелое заболевание у хозяина. У осьминогов есть врожденная иммунная система, а гемоциты ответить на инфекцию фагоцитоз, инкапсуляция, инфильтрация или цитотоксическая активность для уничтожения или изоляции патогенов. Гемоциты играют важную роль в распознавании и удалении инородных тел и заживлении ран. Было установлено, что животные в неволе более восприимчивы к патогенам, чем дикие.[115] Грамотрицательная бактерия, Вибрион лентус, было обнаружено, что в крайних случаях вызывает поражения кожи, обнажение мышц и смерть осьминогов.[116]

Эволюция

Дальнейшая информация: Эволюция головоногих моллюсков

Научное название Octopoda было впервые придумано и дано отрядом осьминогов в 1818 году английским биологом. Уильям Элфорд Лич,[117] которые классифицировали их как Octopoida годом ранее.[2] Осьминоги насчитывают около 300 известных видов.[118] и исторически были разделены на два подотряда: Incirrina и Cirrina.[34] Однако более свежие данные свидетельствуют о том, что Cirrina - это всего лишь самый базальный вид, а не уникальный клады.[119] У черных осьминогов (большинство видов) отсутствуют усики и парные плавники цирратов.[34] Кроме того, внутренняя оболочка инцирратов представлена ​​либо в виде пары стилеты или вообще отсутствует.[120]

История окаменелостей и филогения

Головоногие моллюски существовали 500 миллионов лет, а предки осьминогов жили в Каменноугольный морей 300 миллионов лет назад. Самая старая известная окаменелость осьминога - Полсепия, который жил 296 миллионов лет назад. Исследователи обнаружили отпечатки восьми рук, двух глаз и, возможно, чернильного мешка.[122] Осьминоги в основном состоят из мягких тканей, поэтому окаменелости относительно редки. Осьминоги, кальмары и каракатица принадлежат к кладе Coleoidea. Они известны как «мягкотелые» головоногие моллюски, у которых отсутствует внешняя оболочка, как у большинства моллюсков и других головоногих моллюсков, таких как наутилоиды и вымершие Аммоноидеи.[123] У осьминогов восемь конечностей, как и у других колеоидов, но отсутствуют дополнительные специализированные кормовые придатки, известные как щупальца которые длиннее и тоньше с присосками только на их булавовидных концах.[124][125][126] Кальмар-вампир (Вампиротевтис ) также не имеет щупалец, но имеет сенсорные нити.[127]

В кладограммы основаны на Sanchez et al., 2018, которые создали молекулярная филогения на основе митохондриальный и ядерная ДНК маркерные последовательности.[119]

Головоногие моллюски
Наутилоиды

Наутилус Спиральный наутилус в синем море

 
Колеоиды
 

Кальмары и каракатицы Кальмар с короткими руками и двумя длинными щупальцами

 
 
 

Вампиротевтис Странный кроваво-красный осьминог, его руки соединены паутиной

 
 

Осьминоги Коричневый осьминог с кривыми руками

 
 
 
 

Молекулярный анализ осьминогов показывает, что подотряд Cirrina (Cirromorphida) и надсемейство Argonautoidea являются парафилетический и разбиты; эти имена выделены на кладограмме в кавычках и курсивом.

Осьминоги
 

часть "Cirromorphida " (Cirroteuthidae, Stauroteuthidae )

 
 
Octopodida
 
 
 

часть "Argonautoidea " (Argonautidae, Ocythoidae ) Сапоги Papierboot Argonauta 200705181139.jpg

 
Octopodoidea
 

Батиполиподиды Батиполип valdiviae.jpg

 
 
 
 

Осьминоги Осьминог обыкновенный Merculiano.jpg

 
 

Megaleledonidae Graneledone boreopacifica2.jpg

 
 
 

Enteroctopodidae E zealandicus.jpg

 
 
 
 
 
 

Bolitaenidae Eledonella pygmaea.jpg

 
 
 

Амфитретиды Amphitretus pelagicus.jpg

 
 

Витреледонеллиды Витреледонелла ричарди.jpg

 
 
 
 
 

часть "Argonautoidea " (Tremoctopodidae, Аллопозиды ) Пелагический осьминог Tremoctopus.jpg

 
 
 

часть "Cirromorphida " (Opisthoteuthidae, Cirroctopodidae )Опистотевтис калифорнийский.jpg

 
 
 

Редактирование РНК

Осьминоги и другие жуки-головоногие моллюски способны на большее Редактирование РНК (что включает изменения в последовательность нуклеиновой кислоты из первичная стенограмма молекул РНК), чем любые другие организмы. Редактирование сосредоточено в нервной системе и влияет на белки, участвующие в нервной возбудимости и морфологии нейронов. Более 60% транскриптов РНК для колеидного мозга перекодируются путем редактирования, по сравнению с менее чем 1% для человека или человека. плодовая муха. Колеоиды в основном полагаются на АДАР ферменты для редактирования РНК, что требует большого двухцепочечная РНК структуры по бокам от мест редактирования. И структуры, и сайты редактирования законсервированы в геноме колеида, и частота мутаций в этих сайтах сильно затруднена. Следовательно, большая пластичность транскриптома происходит за счет более медленной эволюции генома. Высокие уровни редактирования РНК, по-видимому, отсутствуют в других базальный головоногие или другие моллюски.[128][129]

Отношение к людям

Старинная ваза почти сферической формы с двумя ручками у вершины, окрашенная по всей поверхности изображением осьминога в черный цвет.
Минойский глиняная ваза с орнаментом из осьминога, c. 1500 г. до н.э.

Культурные ссылки

Древние мореплаватели знали об осьминогах, что подтверждается некоторыми произведениями искусства и рисунками. Например, резьба по камню, найденная при археологических раскопках бронзового века. Минойский крит в Кносс (1900–1100 гг. До н.э.) изображен рыбак, несущий осьминога.[130] Ужасающе мощный Горгона из Греческая мифология считается, что он был вдохновлен осьминогом или кальмаром, сам осьминог представляет собой отрубленную голову Медуза, клюв как выступающий язык и клыки, и его щупальца как змеи.[131] В Kraken легендарные морские чудовища гигантских размеров, обитающие у берегов Норвегии и Гренландии, обычно изображаемые в искусстве как гигантский осьминог, атакующий корабли. Линней включил его в первое издание своего 1735 г. Systema Naturae.[132][133] Один перевод гавайского миф о сотворении мира то Кумулипо предполагает, что осьминог - единственный выживший из прошлой эпохи.[134][135][136] В Аккорокамуи гигантский, похожий на осьминога монстр из Айны фольклор.[137]

Значок миссии с изображением осьминога, путешествующего по миру на звездном фоне, с надписью «NROL-39» и «Ничто вне нашей досягаемости».
В НРОЛ-39 нашивка миссии, изображающая Национальная разведка как осьминог с большой досягаемостью

Сражение с осьминогом играет значительную роль в Виктор Гюго книга Travailleurs de la mer (Труженики моря ), относящийся к его пребыванию в ссылке на Гернси.[138]Ян Флеминг сборник рассказов 1966 года Осьминоги и живые дневные огни, а 1983 Джеймс Бонд фильм отчасти были вдохновлены книгой Гюго.[139]

Японское эротическое искусство, сюнга, включает укиё-э гравюры на дереве, такие как Кацусика Хокусай Печать 1814 года Тако Ама (Сон жены рыбака ), в котором ама дайвер сексуально переплетается с большим и маленьким осьминогом.[140][141] Печать - предшественник щупальце эротика.[142] Биолог П. З. Майерс отметил в своем научном блоге, Фарингула, что осьминоги появляются в "необычных" графических иллюстрациях с изображением женщин, щупалец и обнаженной груди.[143][144]

Поскольку у него есть многочисленные руки, исходящие из общего центра, осьминог часто используется как символ мощной и манипулятивной организации.[145]

Опасность

Цветной рисунок огромного осьминога, поднимающегося из моря и атакующего своими спиральными руками три мачты парусного корабля.
Ручка и стирка рисунок воображаемого колоссальный осьминог нападая на корабль малаколог Пьер де Монфор, 1801

Осьминоги обычно избегают людей, но инциденты были проверены. Например, тихоокеанский осьминог 2,4 метра (8 футов), который, как говорят, был почти идеально замаскирован, «бросился» на дайвера и «зацепился» за его камеру, прежде чем она ускользнула. Другой дайвер записал встречу на видео.[146]

Все виды ядовиты, но только у осьминогов с синими кольцами есть смертельный для человека яд.[147] Каждый год сообщается об укусах животных от Австралии до восточной части Индо-Тихого океана. Они кусаются только тогда, когда на них спровоцировали или на них случайно наступили; укусы небольшие и обычно безболезненные. При длительном контакте яд может проникать через кожу без проколов. Это содержит тетродотоксин, который вызывает паралич, блокируя передачу нервные импульсы к мышцам. Это вызывает смерть от дыхательной недостаточности, что приводит к церебральная аноксия. Противоядия не известно, но если дыхание можно поддерживать искусственно, пациенты выздоравливают в течение 24 часов.[148][149] Были зарегистрированы укусы осьминогов других видов, содержащихся в неволе; они оставляют опухоли, которые исчезают через день или два.[150]

Рыболовство и кухня

Основная статья: Осьминог как еда

Осьминог рыболовство существуют по всему миру с общим уловом от 245 320 до 322 999 метрических тонн с 1986 по 1995 год.[151] Мировой улов достиг пика в 2007 году и составил 380 000 тонн, а к 2012 году упал на одну десятую.[152] Способы ловли осьминогов включают в себя горшки, ловушки, тралы, ловушки, дрейфующая рыбалка, копье, крючок и ручной сбор.[151] Осьминог едят во многих культурах и являются обычной пищей на Средиземноморском и азиатском побережьях.[153][154] Руки и иногда другие части тела подготавливаются по-разному, часто в зависимости от вида или географии. Живых осьминогов едят в нескольких странах мира, включая США.[155][156] Группы защиты животных возражали против этой практики на том основании, что осьминоги могут испытывать боль.[157] У осьминогов более высокая эффективность преобразования пищи, чем у цыплят, поэтому осьминог аквакультура Возможность.[158]

В науке и технике

Осьминог в аквариуме
Осьминог в неволе на Аквариум Finisterrae в Корунье, Галисия, Испания. Известно, что эти животные сбегают из своих резервуаров.

В классической Греции Аристотель (384–322 гг. До н. Э.) прокомментировал способность осьминога изменять цвет, как для маскировки, так и для сигнализация, в его Historia animalium: "Осьминог ... ищет свою жертву, меняя свой цвет так, чтобы он напоминал цвет соседних с ним камней; он также делает это. когда встревожен."[159] Аристотель отметил, что у осьминога была рука-гектокотиль, и предположил, что ее можно использовать для полового размножения. В это утверждение широко не верили до 19 века. Он был описан в 1829 году французским зоологом. Жорж Кювье, который предположил, что это паразитический червь, назвав его новым видом, Гектокотил осьминог.[160][161] Другие зоологи считали это сперматофором; немецкий зоолог Генрих Мюллер считал, что он был «разработан», чтобы отделяться во время совокупления. В 1856 г. датский зоолог Япет Стинструп продемонстрировали, что он используется для передачи спермы и лишь в редких случаях отслаивается.[162]

Гибкий биомиметик 'Осьминог' робототехника рука. Институт БиоРобототехники, Scuola Superiore Sant'Anna, Пиза, 2011

Осьминоги предлагают много возможности в биологических исследованиях, включая их способность регенерировать конечности, изменять цвет кожи, разумно взаимодействовать с распределенной нервной системой и использовать 168 видов протокадгерины (у людей их 58), белков, которые регулируют связи нейронов друг с другом. Геном калифорнийского осьминога с двумя точками секвенировали, что позволяет исследовать его молекулярные адаптации.[163] Имея независимо развился интеллект, подобный млекопитающему, осьминогов сравнивают с гипотетическим разумные инопланетяне.[164] Их навыки решения проблем, а также их мобильность и отсутствие жесткой конструкции позволяют им сбегать из якобы безопасных резервуаров в лабораториях и общественные аквариумы.[165]

Из-за своего интеллекта осьминоги перечислены в некоторых странах как экспериментальные животные на котором операция не может быть выполнена без анестезия, защита обычно распространяется только на позвоночных. В Великобритании с 1993 по 2012 год осьминог обыкновенный (Осьминог обыкновенный) было единственным беспозвоночным, охраняемым Закон о животных (научные процедуры) 1986 года.[166] В 2012 году действие этого закона было распространено на всех головоногих моллюсков.[167] в соответствии с общим Европа директива.[168]

Немного робототехника исследование изучает биомимикрия осьминога. Руки осьминога могут двигаться и чувствовать в значительной степени автономно, без вмешательства центральной нервной системы животного. В 2015 году команда в Италии создала роботов с мягким телом, способных ползать и плавать, требуя лишь минимальных вычислений.[169] В 2017 году немецкая компания сделала руку с мягкой пневматически контролируемый силикон захват с двумя рядами присосок. Он может хватать такие предметы, как металлическая трубка, журнал или мяч, и наполнять стакан, наливая воду из бутылки.[170]

Примечания

  1. ^ "щупальце "используется как Обобщающий термин для конечностей головоногих; однако в пределах тевтологический В контексте, «рука» используется для обозначения таких конечностей, а «щупальце» зарезервировано для кормления придатков, которых нет у осьминогов.

Рекомендации

  1. ^ "Отчет ITIS: Octopoda Leach, 1818". Itis.gov. 10 апреля 2013 г.. Получено 4 февраля 2014.
  2. ^ а б «Coleoidea - Современные головоногие моллюски». Архив Филогении Микко.
  3. ^ Харпер, Дуглас. "осьминог". Интернет-словарь этимологии.
  4. ^ "Осьминог". Dictionary.reference.com. Получено 4 февраля 2014.
  5. ^ ὀκτάπους, ὀκτώπους. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей.
  6. ^ Мишель, Жан-Батист; Шэнь, юань; Эйден, Авива; Верес, Адриан; Грей, Мэтью; Пикетт, Джозеф; Хойберг, Дейл; Клэнси, Дэн; Норвиг, Питер; Орвант, Джон; Пинкер, Стивен; Новак, Мартин; Команда Google Книг (2011 г.). «Количественный анализ культуры с использованием миллионов оцифрованных книг». Наука. 331 (6014): 176–182. Bibcode:2011Научный ... 331..176М. Дои:10.1126 / science.1199644. ЧВК  3279742. PMID  21163965. Соответствующие данные в Google Ngram Viewer.
  7. ^ "Осьминог". Oxfordictionaries.com. 2014 г.. Получено 4 февраля 2014.
  8. ^ Питерс, Пэм (2004). Кембриджское руководство по использованию английского языка. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-62181-X, п. 388.
  9. ^ Фаулер, Генри Ватсон (1994). Словарь современного английского языка. п.316. ISBN  9781853263187. В латинском множественном числе есть ловушки для нелатинистов; окончание единственного числа не является точным указателем на окончание множественного числа. Большинство латинских слов в -us имеют множественное число в -i, но не все, и поэтому усердие не в вопросах знания в таких странностях, как ... осьминоги ...; в качестве предостережения может быть полезен следующий список: ... octopus, -podes
  10. ^ Баттерфилд, Джереми (2015). Словарь современного английского языка Фаулера. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780191744532. Единственное правильное множественное число в английском - осьминоги. Греческий оригинал - ὀκτώπους, -ποδ- (что привело бы к педантичной английской множительной форме octopodes). Пл. форма осьминога, которую иногда можно услышать (в основном в шутливой форме), хотя она основана на осьминоге modL, неверно воспринимается
  11. ^ Словарь Chambers 21st Century В архиве 24 ноября 2007 г. Wayback Machine (Проверено 19 октября 2007 г.)
  12. ^ Стампер, Кори. Спросите редактора: осьминог. Мерриам-Вебстер. Получено 26 июн 2013.
  13. ^ "осьминог". Оксфордский словарь английского языка (Интернет-ред.). Издательство Оксфордского университета. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  14. ^ Стивенсон, Ангус; Линдберг, Кристина А., ред. (2010). Новый оксфордский американский словарь (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-539288-3.
  15. ^ «Смитсоновский национальный зоологический парк: гигантский тихоокеанский осьминог». Nationalzoo.si.edu. Архивировано из оригинал 23 февраля 2014 г.. Получено 4 февраля 2014.
  16. ^ Косгроув, Дж. 1987. Аспекты естественной истории Осьминог dofleini, гигантский тихоокеанский осьминог. Магистерская диссертация. Биологический факультет Университета Виктории (Канада), 101 стр.
  17. ^ Норман М. 2000. Головоногие моллюски: Путеводитель по миру. ConchBooks, Хаккенхайм. п. 214.
  18. ^ Высокий, Уильям Л. (1976). «Гигантский тихоокеанский осьминог» (PDF). Обзор морского рыболовства. 38 (9): 17–22.
  19. ^ О'Ши, С. (2004). "Гигантский осьминог Галифрон атлантический (Mollusca: Octopoda) в водах Новой Зеландии ». Новозеландский зоологический журнал. 31 (1): 7–13. Дои:10.1080/03014223.2004.9518353. S2CID  84954869.
  20. ^ О'Ши, С. (2002). "Галифрон атлантический - гигантский студенистый осьминог » (PDF). Обновление биоразнообразия. 5: 1.
  21. ^ Брэдфорд, Алина (21 июля 2016 г.). "Факты об осьминоге". Живая наука. Получено 26 апреля 2017.
  22. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С .; Барнс, Роберт Д. (2008). Зоология беспозвоночных. Cengage Learning. С. 363–364. ISBN  978-81-315-0104-7.
  23. ^ Уэллс (1978) С. 11–12.
  24. ^ Рут А., Бирн; Куба, Майкл Дж .; Meisel, Daniela V .; Грибель, Ульрике; Мазер, Дженнифер А. (август 2006 г.). "Делает Осьминог обыкновенный предпочли оружие? ». Журнал сравнительной психологии. 120 (3): 198–204. Дои:10.1037/0735-7036.120.3.198. PMID  16893257.
  25. ^ Ллойд, Джон; Митчинсон, Джон (2010). QI: Вторая книга всеобщего невежества. Лондон: Фабер и Фабер. п. 3. ISBN  978-0571273751. В результате морские биологи склонны относиться к ним как к животным с двумя ногами и шестью руками.
  26. ^ а б Мазер, Андерсон и Вуд (2010), стр. 13–15.
  27. ^ а б c d Мужество (2013) С. 40–41.
  28. ^ Семменс (2004). «Понимание роста осьминога: закономерности, изменчивость и физиология». Морские и пресноводные исследования. 55 (4): 367. Дои:10.1071 / MF03155. S2CID  84208773.
  29. ^ а б Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: передвижение, ползание». Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 22 мая 2013 г.. Получено 19 апреля 2017.
  30. ^ Зельман, И .; Титон, М .; Yekutieli, Y .; Hanassy, ​​S .; Hochner, B .; Флэш, Т. (2013). «Кинематическая декомпозиция и классификация движений рук осьминога». Границы вычислительной нейробиологии. 7: 60. Дои:10.3389 / fncom.2013.00060. ЧВК  3662989. PMID  23745113.
  31. ^ Tramacere, F .; Beccai, L .; Куба, М .; Gozzi, A .; Bifone, A .; Маццолай, Б. (2013). «Морфология и механизм адгезии Осьминог обыкновенный лохи ". PLOS ONE. 8 (6): e65074. Bibcode:2013PLoSO ... 865074T. Дои:10.1371 / journal.pone.0065074. ЧВК  3672162. PMID  23750233.
  32. ^ Kier, W. M .; Смит, А. М. (2002). «Строение и адгезивный механизм присосок осьминогов». Интегративная и сравнительная биология. 42 (6): 1146–1153. CiteSeerX  10.1.1.512.2605. Дои:10.1093 / icb / 42.6.1146. PMID  21680399. S2CID  15997762.
  33. ^ а б c d «Финские глубоководные осьминоги, Grimpoteuthis spp». МаринБио. Получено 25 мая 2017.
  34. ^ а б c d Корпорация Маршалла Кавендиша (2004 г.). Энциклопедия водного мира. Маршалл Кавендиш. п. 764. ISBN  978-0-7614-7424-1.
  35. ^ а б c Уэллс (1978) С. 31–35.
  36. ^ а б c Мужество (2013) С. 42–43.
  37. ^ а б Шмидт-Нильсен, Кнут (1997). Физиология животных: адаптация и окружающая среда. Издательство Кембриджского университета. п. 117. ISBN  978-0-521-57098-5.
  38. ^ Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: движение, водометное движение». Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 28 апреля 2017 г.. Получено 26 апреля 2017.
  39. ^ а б Уэллс (1978) С. 24–26.
  40. ^ Wells, M. J .; Уэллс, Дж. (1995). "Контроль респираторной и сердечной реакции на изменения атмосферного давления кислорода и потребности в кислороде в Осьминог". Журнал экспериментальной биологии. 198 (Pt 8): 1717–1727. PMID  9319626.
  41. ^ Уэллс, Дж. (1996). «Кожное дыхание в Осьминог обыкновенный". Журнал экспериментальной биологии. 199 (Pt 11): 2477–2483. PMID  9320405.
  42. ^ а б Уэллс (1978) С. 73–79.
  43. ^ Бойл, П. Р. (2013). «Нейронный контроль поведения головоногих моллюсков». В Dennis Willows, A.O. (ред.). Моллюски, том 8: Нейробиология и поведение, часть 2. Академическая пресса. ISBN  978-0-12-751409-3.
  44. ^ Уэллс (1978) С. 54–56.
  45. ^ Пиллери, Георг (1984). Исследования по китообразным. 16–17. Hirnanatomisches Institut der Universität. п. 161. Получено 30 июля 2018.
  46. ^ NOVA: Короли камуфляжа. Film Finance Corporation Australia Limited и Kaufmann Productions; WGBH. 2007 г.
  47. ^ Хохнер, Б. (2012). "Воплощенный взгляд на нейробиологию осьминога". Текущая биология. 22 (20): R887 – R892. Дои:10.1016 / j.cub.2012.09.001. PMID  23098601.
  48. ^ Yekutieli, Y .; Сагив-Зохар, Р .; Ааронов, Р .; Engel, Y .; Hochner, B .; Флэш, Т. (2005). «Динамическая модель руки осьминога. I. Биомеханика движения осьминога». J. Neurophysiol. 94 (2): 1443–1458. Дои:10.1152 / ян.00684.2004. PMID  15829594. S2CID  14711055.
  49. ^ Zullo, L .; Sumbre, G .; Agnisola, C .; Flash, T .; Хохнер, Б. (2009). «Несоматотопическая организация высших двигательных центров у осьминога». Текущая биология. 19 (19): 1632–1636. Дои:10.1016 / j.cub.2009.07.067. PMID  19765993. S2CID  15852956.
  50. ^ Kawamura, G .; и другие. (2001). «Кондиционирование цветовой дискриминации у двух осьминогов» Осьминог эгина и О. vulgaris" (PDF). Ниппон Суисан Гаккаши. 67 (1): 35–39. Дои:10.2331 / suisan.67.35. Архивировано из оригинал (PDF) 14 июля 2010 г.
  51. ^ «Зрение осьминога, оно в глазу (или коже) смотрящего». thedishonscience.stanford.edu.
  52. ^ Гарвардский университет. «Исследование предлагает объяснение того, как головоногие моллюски видят цвет, несмотря на черно-белое зрение». Phys.org.
  53. ^ Сандерс, Роберт (6 июля 2016 г.). «Странные зрачки позволяют осьминогам с дальтонизмом видеть цвета». Будущее.
  54. ^ Уокер, Мэтт (15 июня 2009 г.). "Головоногие моллюски слышат вас". BBC. Получено 19 июля 2013.
  55. ^ Гринфилдбойс, Нелл (15 мая 2014 г.). "Почему этот осьминог не застрял". NPR.org.
  56. ^ Уэллс (1978) С. 228–244.
  57. ^ Мазер, Андерсон и Вуд (2010), п. 107.
  58. ^ Дерби, К. Д. (2014). "Чернила головоногих: производство, химия, функции и применение". Морские препараты. 12 (5): 2700–2730. Дои:10.3390 / md12052700. ЧВК  4052311. PMID  24824020.
  59. ^ Мазер, Андерсон и Вуд (2010), п. 147.
  60. ^ Уэллс, Мартин Дж .; Уэллс, Дж. (1972). «Зрительные железы и состояние яичек в Осьминог". Морское поведение и физиология. 1 (1–4): 71–83. Дои:10.1080/10236247209386890.
  61. ^ Янг, Р. Э .; Vecchione, M .; Мангольд, К. М. (1999). «Глоссарий головоногих моллюсков». Веб-проект "Древо жизни".
  62. ^ а б Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: размножение». Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 22 апреля 2017 г.. Получено 11 апреля 2017.
  63. ^ а б c "Руководство по уходу за гигантским тихоокеанским осьминогом (Enteroctopus dofleini)" (PDF). Консультативная группа по таксономии водных беспозвоночных AZA (Ассоциация зоопарков и аквариумов) совместно с Комитетом по защите животных AZA. 9 сентября 2014 г.. Получено 31 мая 2016.
  64. ^ Шил, Дэвид. "Гигантский осьминог: информационный бюллетень". Тихоокеанский университет Аляски. Архивировано из оригинал 15 ноября 2012 г.. Получено 9 апреля 2017.
  65. ^ Андерсон, Роланд С .; Mather, Jennifer A .; Вуд, Джеймс Б. (2013). Осьминог: разумное беспозвоночное животное океана. Timber Press. п. 147. ISBN  978-1-60469-500-7.
  66. ^ Forsythe, J. W .; Хэнлон, Р. Т. (1980). "Закрытая система морского разведения для выращивания Осьминог джубини и других донных осьминогов с большими яйцами ". Лабораторные животные. 14 (2): 137–142. Дои:10.1258/002367780780942737. PMID  7431823. S2CID  19492476.
  67. ^ "Информационный бюллетень об осьминоге" (PDF). Всемирный фонд животных. Получено 12 апреля 2017.
  68. ^ Саймон, Мэтт (16 января 2015 г.). «Абсурдное создание недели: прекрасный осьминог, чей секс - это все о расчленении». Проводной: наука. Получено 20 мая 2017.
  69. ^ а б Роуэн Хупер (21 декабря 2019). «Считалось, что осьминоги живут поодиночке, пока не появился социальный вид». Новый ученый.
  70. ^ Андерсон, Роланд С .; Вуд, Джеймс Б.; Бирн, Рут А. (2002). «Старение осьминога: начало конца». Журнал прикладной науки о благополучии животных. 5 (4): 275–283. CiteSeerX  10.1.1.567.3108. Дои:10.1207 / S15327604JAWS0504_02. PMID  16221078. S2CID  28355735.
  71. ^ Водинский, Джером (1977). «Гормональное подавление кормления и смерти у Осьминог: Контроль секреции зрительных желез ". Наука. 198 (4320): 948–951. Bibcode:1977Наука ... 198..948Вт. Дои:10.1126 / science.198.4320.948. PMID  17787564. S2CID  22649186.
  72. ^ Jamieson, A.J .; М. Веккьоне (2020). «Первое наблюдение головоногих моллюсков на глубинах хадалов (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)». Морская биология. 167 (82). Дои:10.1007 / s00227-020-03701-1.
  73. ^ Норман, Марк (16 января 2013 г.). «Спросите эксперта: есть ли пресноводные головоногие моллюски?». ABC Science. Получено 26 апреля 2017.
  74. ^ Эдмондс, Патрисия (апрель 2016 г.). «Что странного в этом осьминоге? У него клюв спаривается с клювом». Национальная география.
  75. ^ Scheel, D .; и другие. (2017). "Второй сайт занят Осьминог тетрикус при высокой плотности с указанием их экологии и поведения ». Поведение и физиология в морской и пресноводной среде. 50 (4): 285–291. Дои:10.1080/10236244.2017.1369851. S2CID  89738642.
  76. ^ Голдман, Джейсон Г. (24 мая 2012 г.). "Как осьминоги ориентируются?". Scientific American. Получено 8 июн 2017.
  77. ^ Мужество (2013) С. 45–46.
  78. ^ а б Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: кормление, диеты и рост». Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 8 мая 2017 г.. Получено 13 апреля 2017.
  79. ^ а б Васильев, Мэгги; О'Ши, Стив (2 марта 2009 г.). «Осьминог и кальмары - кормление и хищничество». Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии.
  80. ^ а б Уэллс (1978) С. 74–75.
  81. ^ Водинский, Джером (1969). «Проникновение в раковину и питание брюхоногих моллюсков Осьминог" (PDF). Американский зоолог. 9 (3): 997–1010. Дои:10.1093 / icb / 9.3.997.
  82. ^ Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: добыча и бурение». Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 6 июня 2017 г.. Получено 21 апреля 2017.
  83. ^ Johnsen, S .; Balser, E.J .; Fisher, E.C .; Виддер, Э. А. (1999). "Биолюминесценция глубоководного перистого осьминога. Stauroteuthis syrtensis Веррилла (Mollusca: Cephalopoda) " (PDF). Биологический бюллетень. 197 (1): 26–39. Дои:10.2307/1542994. JSTOR  1542994. PMID  28296499. Архивировано из оригинал (PDF) 5 марта 2011 г.
  84. ^ а б c Хаффард, Кристин Л. (2006). "Передвижение по Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): на грани между первичной и вторичной защитой ». Журнал экспериментальной биологии. 209 (Pt 19): 3697–3707. Дои:10.1242 / jeb.02435. PMID  16985187.
  85. ^ Kassim, I .; Phee, L .; Ng, W. S .; Gong, F .; Dario, P .; Моссе, К. А. (2006). «Методы передвижения для роботизированной колоноскопии». Журнал IEEE Engineering in Medicine and Biology. 25 (3): 40–56. Дои:10.1109 / MEMB.2006.1636351. PMID  16764431. S2CID  9124611.
  86. ^ Huffard, C.L .; Boneka, F .; Полный, Р. Дж. (2005). "Подводное двуногое передвижение переодетых осьминогов". Наука. 307 (5717): 1927. Дои:10.1126 / science.1109616. PMID  15790846. S2CID  21030132.
  87. ^ У осьминогов всего шесть рук, а две другие - ноги! Hindustan Times, 13 августа 2008 г.
  88. ^ а б Wood, J. B; Андерсон, Р. С. (2004). «Межвидовая оценка побега осьминогов» (PDF). Журнал прикладной науки о благополучии животных. 7 (2): 95–106. CiteSeerX  10.1.1.552.5888. Дои:10.1207 / s15327604jaws0702_2. PMID  15234886. S2CID  16639444. Получено 11 сентября 2015.
  89. ^ Хармон, Кэтрин (24 ноября 2011 г.). "Объяснение странствующего осьминога". Хроники осьминога. Scientific American. Получено 24 ноября 2011.
  90. ^ а б Finn, J. K .; Tregenza, T .; Норман, М. Д. (2009). «Использование защитного орудия у осьминога, несущего кокос». Текущая биология. 19 (23): R1069–70. Дои:10.1016 / j.cub.2009.10.052. PMID  20064403. S2CID  26835945.
  91. ^ а б Гамильтон, Гарри. "Что думает этот осьминог?". Архивировано из оригинал 7 апреля 2012 г.
  92. ^ а б Стюарт, Дуг (1997). «Вооружен, но не опасен: действительно ли осьминог - это морской беспозвоночный интеллект». Национальная дикая природа. 35 (2).
  93. ^ а б «Гигантский осьминог - могучий, но скрытный обитатель глубин». Смитсоновский национальный зоологический парк. 2 января 2008 г. Архивировано с оригинал 25 августа 2012 г.. Получено 4 февраля 2014.
  94. ^ а б Циммер, Карл (23 июня 2008 г.). "Насколько умен осьминог?". Slate.com.
  95. ^ "Интеллект осьминога: открытие банки". Новости BBC. 25 февраля 2003 г.. Получено 4 февраля 2014.
  96. ^ Mather, J. A .; Андерсон, Р. К. (1998). Вуд, Дж. Б. (ред.). "Какого поведения мы можем ожидать от осьминогов?". Страница Cephalopod.
  97. ^ Ли, Генри (1875). «V: Осьминог из воды». Аквариумные заметки - Осьминог; или "дьявольская рыба" из художественной литературы и фактов. Лондон: Чепмен и Холл. С. 38–39. OCLC  1544491. Получено 11 сентября 2015. Мародерский негодяй время от времени выходил из воды в своем резервуаре, карабкался по камням и перелезал через стену в следующую; там он накормил себя молодым куском рыбы и, съев его, тем же путем скромно вернулся в свои покои с набитым желудком и довольным умом.
  98. ^ Рой, Элеонора Эйндж (14 апреля 2016 г.). «Великий побег: осьминог, окунув ноги, выбрался из аквариума». The Guardian (Австралия).
  99. ^ Морелль, Ребекка (14 декабря 2009 г.). «Осьминог хватает кокос и убегает». Новости BBC. Получено 20 мая 2010.
  100. ^ «Кокосовый приют: свидетельства использования осьминога орудия». Обучающие видео EduTube. Архивировано из оригинал 24 октября 2013 г.. Получено 4 февраля 2014.
  101. ^ Мейерс, Надя. "Загадочные сказки: Обыкновенный атлантический осьминог". Юго-Восточный региональный таксономический центр. Получено 27 июля 2006.
  102. ^ а б c Мазер, Андерсон и Вуд (2010) С. 90–97.
  103. ^ https://www.youtube.com/watch?v=-m6CMf1bPkA
  104. ^ а б Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: хищники и защита». Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 21 апреля 2017 г.. Получено 13 апреля 2017.
  105. ^ Mäthger, L.M .; Bell, G.R .; Кузирян, А. М .; Allen, J. J .; Хэнлон, Р. Т. (2012). «Как устроен осьминог синекольчатый (Hapalochlaena lunulata(!) сверкать синими кольцами? ". Журнал экспериментальной биологии. 215 (21): 3752–3757. Дои:10.1242 / jeb.076869. PMID  23053367.
  106. ^ Вигтон, Рэйчел; Вуд, Джеймс Б. «Травяной осьминог (Осьминог макропус)". Морские беспозвоночные Бермудских островов. Бермудский институт наук об океане. Архивировано из оригинал 19 января 2016 г.. Получено 10 августа 2018.
  107. ^ Hanlon, R.T .; Посланник, Дж. Б. (1998). Поведение головоногих моллюсков. Издательство Кембриджского университета. С. 80–81. ISBN  978-0-521-64583-6.
  108. ^ Колдуэлл, Р. Л. (2005). "Наблюдение за поведением рукописного ввода в защиту взрослых Осьминог Боки из Хищничество Зеленой Черепахи (Chelonia mydas) Птенцы » (PDF). Тихоокеанская наука. 59 (1): 69–72. Дои:10.1353 / psc.2005.0004. HDL:10125/24161. S2CID  54223984.
  109. ^ Хармон, Кэтрин (27 августа 2013 г.). «Даже отрубленные руки осьминога умеют двигаться». Хроники осьминога. Scientific American.
  110. ^ Мазер, Андерсон и Вуд (2010), п. 85.
  111. ^ Norman, M.D .; Finn, J .; Tregenza, T. (2001). «Динамическая мимикрия у индо-малайского осьминога» (PDF). Труды Королевского общества. 268 (1478): 1755–8. Дои:10.1098 / rspb.2001.1708. ЧВК  1088805. PMID  11522192. Архивировано из оригинал (PDF) 10 февраля 2012 г.. Получено 1 октября 2008.
  112. ^ Норман, М. Д. (2005). «Осьминог-мимик» (Thaumoctopus mimicus п. ген. et sp.), новый осьминог из тропического Индо-Западной части Тихого океана (Cephalopoda: Octopodidae) ». Исследование моллюсков. 25 (2): 57–70.
  113. ^ Паскаль, Сантьяго; Гештал, Камино; Estevez, J .; Ариас, Кристиан Андрес (1996). «Паразиты в коммерчески эксплуатируемых головоногих моллюсках (Mollusca, Cephalopoda) в Испании: обновленная перспектива». Аквакультура. 142 (1–2): 1–10. Дои:10.1016/0044-8486(96)01254-9.
  114. ^ Фуруя, Хидетака; Цунэки, Кадзухико (2003). «Биология дициемидных мезозоев». Зоологическая наука. 20 (5): 519–532. Дои:10.2108 / zsj.20.519. PMID  12777824. S2CID  29839345.
  115. ^ Кастелланос-Мартинес, Шейла; Гешталь, Камино (2013). «Патогены и иммунный ответ головоногих моллюсков». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 447: 14–22. Дои:10.1016 / j.jembe.2013.02.007.
  116. ^ Farto, R .; Armada, S.P .; Montes, M .; Guisande, J. A .; Pérez, M. J .; Нието, Т. П. (2003). "Вибрион лентус ассоциируется с заболевшим диким осьминогом (Осьминог обыкновенный)". Журнал патологии беспозвоночных. 83 (2): 149–156. Дои:10.1016 / S0022-2011 (03) 00067-3. PMID  12788284.
  117. ^ Гофас, С. (2009). «Осьминога». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 5 мая 2017.
  118. ^ Мазер, Андерсон и Вуд (2010), п. 145.
  119. ^ а б Санчес, Густаво; Setiamarga, Davin H.E .; Туанапая, Сурангкана; Тонгтерм, Киттичай; Винкельманн, Ингер Э .; Шмидбаур, Ханна; Умино, Тэцуя; Альбертин, Кэролайн; Оллкок, Луиза; Пералес-Райя, Каталина; Глидалл, Ян; Стругнелл, Ян М .; Симаков Олег; Набхитабхата, Джаруват (2018). «Родовая филогения головоногих моллюсков с использованием молекулярных маркеров: современное состояние и проблемные области». PeerJ. 6: e4331. Дои:10.7717 / peerj.4331. ЧВК  5813590. PMID  29456885.
  120. ^ Fuchs, D .; Ifrim, C .; Стиннесбек, В. (2008). "Новый Палеоктопус (Cephalopoda: Coleoidea) из позднего мела Vallecillo, северо-восточная Мексика, и последствия для эволюции Octopoda ". Палеонтология. 51 (5): 1129–1139. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2008.00797.x.
  121. ^ Филипп Буше (2015). "Octopodoidea d'Orbigny, 1840 г.". Всемирный регистр морских видов. Морской институт Фландрии. Получено 3 февраля 2018.
  122. ^ Мужество (2013), п. 4.
  123. ^ "Широкая история головоногих моллюсков". Группа головоногих моллюсков. Получено 27 марта 2017.
  124. ^ Янг, Р. Э .; Vecchione, M .; Мангольд, К. М. (1999). «Глоссарий головоногих моллюсков». Веб-проект "Древо жизни". Получено 30 мая 2017.
  125. ^ «Осьминоги и кальмары». Ванкуверский аквариум. Получено 29 мая 2017.
  126. ^ Норман М. (2000). Головоногие моллюски: Путеводитель по миру. Раковины. п. 15. ISBN  978-3-925919-32-9.
  127. ^ Сейбель, Б. "Vampyroteuthis infernalis, Глубоководный кальмар-вампир ". Страница Cephalopod. Получено 31 мая 2017.
  128. ^ Мужество (2013) С. 46–49.
  129. ^ Лискович-Брауэр, Н .; Alon, S .; Porath, H.T .; Эльштейн, Б .; Унгер, Р .; Зив, Т .; Адмон, А .; Levanon, E. Y .; Rosenthal, J. J. C .; Айзенберг, Э. (2017). «Компромисс между пластичностью транскриптома и эволюцией генома у головоногих моллюсков». Клетка. 169 (2): 191–202. Дои:10.1016 / j.cell.2017.03.025. ЧВК  5499236. PMID  28388405.
  130. ^ Хоган, К. Майкл (22 декабря 2007 г.). "Кносские полевые заметки". Современный антиквар.
  131. ^ Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: разгадка тайны горгоны. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-988773-6.
  132. ^ "Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae". google.com.
  133. ^ Смедли, Эдвард; Роуз, Хью Джеймс; Роза, Генри Джон (1845). Encyclopaedia Metropolitana, или Универсальный словарь знаний: двойное преимущество философского и алфавитного расположения с соответствующими гравюрами.. Б. Феллоуз. С. 255–.
  134. ^ Диксон, Роланд Беррейдж (1916). Океанический. Мифология всех рас. 9. Компания Маршалл Джонс. С. 2–.
  135. ^ Бастиан, Адольф (1881). Die Heilige Sage der Polynesier: Kosmogonie und Theogonie. Оксфордский университет. Лейпциг: Ф. А. Брокгауз. стр.107 –108.
  136. ^ Беквит, Марта Уоррен (1981). Кумулипо: гавайское песнопение творения. Гавайский университет Press. С. 52–53. ISBN  978-0824807719.
  137. ^ Бэтчелор, Джон (1901). Айны и их фольклор. Лондон: Общество религиозных трактатов.
  138. ^ Чисхолм, Хью, изд. (1911). "Осьминог". Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  139. ^ Коэн-Вриньо, Жерар (2012). «Об осьминогах, или анатомии женской силы». Отличия. 23 (2): 32–61. Дои:10.1215/10407391-1533520.
  140. ^ Фритце, Сойнту; Суоджоки, Саара (2000). Запрещенные изображения: эротическое искусство периода Эдо в Японии (на финском). Helsingin kaupungin taidemuseo. С. 23–28. ISBN  978-951-8965-54-4.
  141. ^ Уленбек, Крис; Маргарита Винкель; Эллис Тиниос; Эми Рейгл Ньюленд (2005). Японские эротические фантазии: сексуальные образы периода Эдо. Хотей. п. 161. ISBN  978-90-74822-66-4.
  142. ^ Брил, Хольгер (2010). Бернингер, Марк; Экке, Йохен; Хаберкорн, Гидеон (ред.). Бродячий глаз встречает картинки из путешествий: поле зрения и глобальный подъем взрослой манги. Комиксы как соединение культур: очерки взаимодействия медиа, дисциплин. Макфарланд. п. 203. ISBN  978-0-7864-3987-4.
  143. ^ Майерс, П. З. (17 мая 2017 г.). "Необычные иллюстрации осьминога". Фарингула. Получено 18 марта 2017.
  144. ^ Майерс, П. З. (29 октября 2006 г.). «Определенно небезопасно для работы». Фарингула. Получено 18 марта 2017.
  145. ^ Смит, С. (26 февраля 2010 г.). «Почему мультфильм Марка Цукерберга об осьминоге вызывает« нацистскую пропаганду », - извиняется German Paper». iMediaEthics. Получено 31 мая 2017.
  146. ^ Росс, Филип (18 февраля 2014 г.). «8-футовый осьминог борется с ныряльщиком у побережья Калифорнии, редкая встреча заснята на камеру». International Business Times.
  147. ^ «Щупальца яда: новое исследование показывает, что все осьминоги ядовиты». Мельбурнский университет. 15 апреля 2009 г.
  148. ^ "Осьминоги с синими кольцами, Hapalochlaena maculosa". Общество охраны природы MarineBio. Архивировано из оригинал 16 февраля 2017 г.. Получено 12 апреля 2017.
  149. ^ Колдуэлл, Рой. «Что делает синие кольца такими смертоносными? У синекольцевых осьминогов есть тетродотоксин». Страница Cephalopod. Получено 12 апреля 2017.
  150. ^ Уэллс (1978), стр.68.
  151. ^ а б Gillespie, G.E .; Паркер, G .; Моррисон, Дж. (1998). "Обзор биологии промысла осьминогов и промысла осьминогов в Британской Колумбии" (PDF). Канадский секретариат оценки запасов.
  152. ^ Rocliffe, S .; Харрис, А. (2016). «Состояние промысла осьминогов в западной части Индийского океана». Получено 18 июн 2017.
  153. ^ Кушман, Аби (24 августа 2014 г.). «Осьминог обыкновенный». Справочник фактов о животных.
  154. ^ «Гигантский тихоокеанский осьминог». Аквариум Монтерей Бэй. 2017.
  155. ^ Эриксен, Л. (10 ноября 2010 г.). «Живи и давай обедать». Хранитель. Получено 15 апреля 2015.
  156. ^ Киллингсворт, Сильвия (3 октября 2014 г.). "Почему бы не съесть осьминога?". Житель Нью-Йорка. Получено 15 апреля 2016.
  157. ^ Феррье, М. (30 мая 2010 г.). «Мачо-гурманы в Нью-Йорке развивают вкус к известности». Хранитель. Получено 15 апреля 2015.
  158. ^ Уэллс, Мартин (1983). «Головоногие моллюски делают это иначе». Новый ученый. 100 (1382): 333–334. ISSN  0262-4079.
  159. ^ Аристотель (ок. 350 г. до н. Э.). Historia animalium. IX, 622a: 2–10. Цитируется у Боррелли, Лучана; Герарди, Франческа; Фиорито, Грациано (2006). Каталог рисунков тела головоногих моллюсков. Издательство Firenze University Press. ISBN  978-88-8453-377-7. Абстрактный
  160. ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку. Блумсбери. С. 71–72. ISBN  978-1-4088-3622-4.
  161. ^ "Головоногие моллюски". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 27 марта 2017.
  162. ^ Манн, Т. (2012). Сперматофоры: развитие, структура, биохимические атрибуты и роль в передаче сперматозоидов. Springer. п. 28. ISBN  978-3-642-82308-4.
  163. ^ Певица Эмили (26 июля 2016 г.). «Биологи ищут новые модельные организмы». Журнал Quanta.
  164. ^ Баер, Дрейк (20 декабря 2016 г.). «Осьминоги - самые близкие люди, которые могут встретить разумного инопланетянина»'". Наука о нас. Получено 26 апреля 2017.
  165. ^ Бруллиард, Карин (13 апреля 2016 г.). «Осьминог выскальзывает из аквариума, ползет по полу, сбегает по трубе в океан». Вашингтон Пост. Получено 20 февраля 2017.
  166. ^ "Приказ 1993 года к Закону о животных (научных процедурах) (поправка)". Национальный архив. Получено 18 февраля 2015.
  167. ^ «Закон о животных (научных процедурах) 1986 г. с поправками, 2012 г.». Национальный архив. Получено 18 февраля 2015.
  168. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета». Статья 1, 3 (b) (см. Стр. 276/39): Официальный вестник Европейского Союза. Получено 18 февраля 2015.CS1 maint: location (связь)
  169. ^ «Роботы, похожие на осьминогов, могут хвататься, ползать и плавать». IEEE Спектр. 5 апреля 2015.
  170. ^ Берджесс, Мэтт (27 марта 2017 г.). «Это щупальце осьминога-робота совсем не страшное». Проводной.

Библиография

дальнейшее чтение

внешняя ссылка