Вкус - Taste

Эта статья о смысле. О социальных и эстетических аспектах «вкуса» см. Вкус (социология). Для использования в других целях см. Вкус (значения).

Вкусовой рецептор

В вкусовая система или же чувство вкуса это сенсорная система который частично отвечает за восприятие из вкус (аромат).[1] Вкус - это восприятие, которое возникает или стимулируется, когда вещество во рту химически реагирует с вкусовый рецептор ячейки, расположенные на вкусовые рецепторы в ротовая полость, в основном на язык. Вкус вместе с запахом (обоняние ) и тройничный нерв стимуляция (регистрация текстуры, боли и температуры), определяет ароматы из еда и другие вещества. У людей есть вкусовые рецепторы на вкусовых рецепторах и других областях, включая верхнюю поверхность язык и надгортанник.[2][3] В вкусовая кора отвечает за вкусовое восприятие.

Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочки, которые видны невооруженным глазом.[2] Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых рецепторов.[1][4] Исключением является нитевидные сосочки не содержащие вкусовых рецепторов. Есть от 2000 до 5000[5] вкусовые рецепторы, расположенные на задней и передней части языка. Другие расположены на крыше, боках и задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.

Вкусовые рецепторы во рту ощущают пять вкусовых модальностей: сладость, кислинка, соленость, горечь, и пикантность (также известный как пикантный или же умами).[1][2][6][7] Научные эксперименты показали, что эти пять вкусов существуют и отличаются друг от друга. Вкусовые рецепторы способны различать разные вкусы, обнаруживая взаимодействие с разными молекулами или ионами. Сладкий, острый и горький вкус вызывается связыванием молекул с G-белковые рецепторы на клеточные мембраны вкусовых рецепторов. Соленость и кислинка ощущаются при щелочной металл или же водород ионы входят вкусовые рецепторы соответственно.[8]

Основные вкусовые характеристики лишь частично влияют на ощущение и аромат пищи во рту - другие факторы включают запах,[1] обнаружен обонятельный эпителий носа;[9] текстура,[10] обнаруживается через множество механорецепторы, мышечные нервы и т.д .;[11] температура, определяемая терморецепторы; и "крутость" (например, ментол ) и «жаркость» (острота ), через хеместез.

Поскольку вкусовая система воспринимает как вредные, так и полезные вещи, все основные вкусовые эффекты классифицируются как вызывающие отвращение или аппетитные, в зависимости от того, какое влияние оказывают ощущаемые ими вещества на наш организм.[12] Сладость помогает идентифицировать продукты, богатые калориями, а горечь служит предупреждением о наличии ядов.[13]

Среди люди вкусовые ощущения начинают угасать примерно к 50 годам из-за потери сосочков языка и общего уменьшения слюна производство.[14] У людей также может быть искажение вкусов из-за дисгевзия. Не все млекопитающие разделяют одни и те же вкусовые особенности: некоторые грызуны может попробовать крахмал (что люди не могут), кошки не может вкус сладости и несколько других плотоядные животные включая гиены, дельфины, и морские львы потеряли способность ощущать до четырех из пяти исконных вкусовых модальностей.[15]

Основные вкусы

Вкус во вкусовой системе позволяет людям различать безопасную и вредную пищу, а также определять ее пищевую ценность. Пищеварительные ферменты в слюне пища начинает растворяться на основные химические вещества, которые омываются сосочками и определяются вкусовыми рецепторами как вкус. Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочки, которые видны невооруженным глазом. Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых рецепторов.[4] Исключением являются нитевидные сосочки не содержащие вкусовых рецепторов. Есть от 2000 до 5000[5] вкусовые рецепторы, расположенные на задней и передней части языка. Другие расположены на крыше, боках и задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.

Горький продукты обычно считаются неприятными, а кислый, соленый, милая, и умами дегустация продуктов обычно вызывает приятные ощущения. Пять особых вкусов, полученных вкусовые рецепторы соленость, сладость, горечь, кислинка и пикантность, часто известный под японским термином «умами», что переводится как «вкусность». В начале двадцатого века западные физиологи и психологи считали, что существует четыре основных вкуса: сладость, кислинка, соленость и горечь. В то время пикантность не определялась,[16] но теперь большое количество авторитетов признают это пятым вкусом.

Одно исследование показало, что механизмы соленого и кислого вкуса по-разному определяют присутствие хлорид натрия (соль) во рту. Однако кислоты также обнаруживаются и воспринимаются как кислые.[17] Обнаружение соли важно для многих организмов, но особенно для млекопитающих, поскольку она играет важную роль в ионах и воде. гомеостаз в организме. Это особенно необходимо у млекопитающих. почка как осмотически активное соединение, которое способствует пассивному повторному поглощению воды кровью.[нужна цитата ] Из-за этого соль вызывает у большинства людей приятный вкус.

В небольших количествах кисло-соленый вкус может быть приятным, но в больших количествах вкус становится все более неприятным. Кислый вкус, по-видимому, связан с тем, что кислый вкус может сигнализировать о недозрелых фруктах, гнилом мясе и других испорченных продуктах, которые могут быть опасны для организма из-за бактерий, которые растут в таких средах. Дополнительно сигналы кислого вкуса кислоты, что может вызвать серьезное повреждение тканей.

Горький вкус обычно является отрицательным, но его действие неизвестно.[18] Он имеет характерные черты привычного наслаждения.

Сладкий вкус сигнализирует о наличии углеводы в растворе. Поскольку углеводы содержат очень много калорий (сахариды иметь много связей, поэтому много энергии[нужна цитата ]), они желательны для человеческого организма, который эволюционировал, чтобы искать продукты с самым высоким содержанием калорий. Они используются как прямая энергия (сахара ) и хранение энергии (гликоген ). Однако существует множество неуглеводных молекул, которые вызывают сладкий ответ, что приводит к разработке многих искусственных подсластителей, в том числе сахарин, сукралоза, и аспартам. Пока неясно, как эти вещества активируют рецепторы сладкого и какое адаптационное значение это имеет.

В пикантный вкус (известный по-японски как «умами») был определен японским химиком Кикунаэ Икеда, что сигнализирует о наличии аминокислота L-глутамат, вызывает приятную реакцию и, таким образом, способствует потреблению пептиды и белки. Аминокислоты в белках используются в организме для построения мышц и органов, транспортных молекул (гемоглобин ), антитела, и органические катализаторы, известные как ферменты. Все это важные молекулы, и поэтому важно иметь постоянный запас аминокислот, следовательно, приятную реакцию на их присутствие во рту.

Острота (пикантность или острота) традиционно считалась шестым основным вкусом.[19] В 2015 году исследователи предложили новый основной вкус жирных кислот, названный жирным вкусом.[20] хотя oleogustus и pinguis были предложены как альтернативные термины.[21][22]

Сладость

Основная статья: Сладость
На приведенной выше диаграмме показан путь передачи сигнала сладкого вкуса. Объект A - это вкусовая луковица, объект B - одна вкусовая клетка вкусовой луковицы, а объект C - нейрон, прикрепленный к вкусовой клетке. I. Часть I показывает рецепцию молекулы. 1. Сахар, первый посланник, связывается с рецептором белка на клеточной мембране. II. Часть II показывает трансдукцию релейных молекул. 2. Активируются рецепторы, связанные с белками, вторичные мессенджеры. 3. Белки G активируют аденилатциклазу, фермент, который увеличивает концентрацию цАМФ. Происходит деполяризация. 4. Энергия, полученная на этапе 3, дается для активации K +, калиевых, белковых каналов. III. Часть III показывает реакцию вкусовой клетки. 5. Ca +, кальциевые, белковые каналы активируются.6. Повышенная концентрация Са + активирует везикулы нейротрансмиттеров. 7. Нейрон, связанный со вкусовой луковицей, стимулируется нейротрансмиттерами.

Сладость, обычно рассматриваемая как приятное ощущение, вызывается присутствием сахара и вещества, имитирующие сахар. Сладость может быть связана с альдегиды и кетоны, которые содержат карбонильная группа. Сладость обнаруживается множеством G-белковые рецепторы (GPCR) в сочетании с G протеин густдуцин найдено на вкусовые рецепторы. По крайней мере, два разных варианта «рецепторов сладости» должны быть активированы, чтобы мозг регистрировал сладость. Соединения, которые мозг воспринимает как сладкое, - это соединения, которые могут связываться с двумя разными рецепторами сладости с разной силой связи. Этими рецепторами являются T1R2 + 3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые определяют все ощущение сладкого у людей и животных.[23] Пороги определения вкуса сладких веществ оцениваются относительно сахароза, имеющий индекс 1.[24][25] Средний порог обнаружения сахарозы человеком составляет 10 миллимолей на литр. За лактоза это 30 миллимолей на литр, с индексом сладости 0,3,[24] и 5-нитро-2-пропоксианилин 0,002 миллимоля на литр. «Натуральные» подсластители, такие как сахариды активируйте GPCR, который освобождает густдуцин. Затем густдуцин активирует молекулу аденилатциклаза, который катализирует образование молекулы лагерь, или аденозин-3 ', 5'-циклический монофосфат. Эта молекула закрывает каналы для ионов калия, что приводит к деполяризации и высвобождению нейромедиаторов. Синтетические подсластители, такие как сахарин активируют различные GPCR и вызывают деполяризацию вкусовых рецепторов альтернативным путем.

Кислинка

"Кислый" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Кислый (значения).
На диаграмме изображен путь передачи сигнала кислого или соленого вкуса. Объект A - вкусовый рецептор, объект B - клетка вкусового рецептора внутри объекта A, а объект C - нейрон, прикрепленный к объекту B. I. Часть I - это прием ионов водорода или натрия. 1. Если вкус кислый, то ионы H + из кислых веществ проходят через каналы H +. Происходит деполяризация II. Часть II - это путь трансдукции релейных молекул. Катионные, такие как К +, каналы открываются. III. Часть III - это реакция клетки. 3. Активируется приток ионов Са +. 4. Са + активирует нейротрансмиттеры. 5. Сигнал посылается нейрону, прикрепленному к вкусовому рецептору.

Кислота - это вкус, который обнаруживает кислотность. Кислотность веществ оценивается относительно разбавленного соляная кислота, который имеет индекс кислинки 1. Для сравнения: Винная кислота имеет индекс кислинки 0,7, лимонная кислота индекс 0,46, а угольная кислота индекс 0,06.[24][25]

Кислый вкус определяется небольшой группой клеток, которые распределены по всем вкусовым рецепторам, которые называются рецепторными клетками типа III. Ионы H + (протоны), которые богаты кислыми веществами, могут напрямую проникать во вкусовые клетки III типа через протонный канал.[26] Этот канал был идентифицирован в 2018 году как otopetrin 1 (OTOP1).[27] Перенос положительного заряда в клетку сам по себе может вызвать электрический отклик. Некоторые слабые кислоты, такие как уксусная кислота, также могут проникать в вкусовые клетки; внутриклеточные ионы водорода подавляют калиевые каналы, которые обычно действуют для гиперполяризации клетки. Комбинацией прямого поступления ионов водорода через ионные каналы OTOP1 (которые сами по себе деполяризуют клетку) и ингибирования гиперполяризационного канала, кислинка заставляет вкусовую клетку активировать потенциалы действия и высвобождать нейромедиатор.[28]

Самые распространенные продукты с натуральными кислинка находятся фрукты, Такие как лимон, виноград, апельсин, тамаринд и горький дыня. Ферментированные продукты, такие как вино, уксус или же йогурт, может иметь кисловатый вкус. Дети в США и Великобритании больше любят кислый вкус, чем взрослые.[29] и кислая конфета содержащие лимонную кислоту или яблочная кислота обычное дело.

Соленость

«Соленость» перенаправляется сюда. О солености воды см. Соленость.

Самый простой рецептор во рту - это хлорид натрия (солевой) рецептор. Соленость - это вкус, вызванный в первую очередь наличием ионы натрия. Другие ионы щелочных металлов группа также имеет соленый вкус, но чем дальше от натрия, тем менее соленое ощущение. А натриевой канал во вкусовой клеточной стенке допускает натрий катионы войти в камеру. Это само по себе деполяризует клетку и открывает потенциал-зависимые кальциевые каналы, наполняя клетку положительными ионами кальция и приводя к нейротрансмиттер релиз. Этот натриевый канал известен как эпителиальный натриевый канал (ENaC) и состоит из трех субъединиц. ENaC может быть заблокирован препаратом амилорид у многих млекопитающих, особенно у крыс. Однако чувствительность солевого вкуса к амилориду у людей гораздо менее выражена, что позволяет предположить, что могут быть обнаружены дополнительные рецепторные белки помимо ENaC.

Размер литий и калий ионы наиболее близки к ионам натрия и, следовательно, наиболее похожи по солености. В отличие, рубидий и цезий ионы намного больше, поэтому их соленый вкус соответственно различается.[нужна цитата ] Соленость веществ оценивается относительно хлорида натрия (NaCl), который имеет индекс 1.[24][25] Калий, как хлорид калия (KCl), является основным ингредиентом в заменители соли и имеет индекс солености 0,6.[24][25]

Другой одновалентный катионы, например аммоний (NH4+), и двухвалентный катионы щелочноземельный металл группа периодическая таблица, например кальций (Ca2+), ионы обычно вызывают горький, а не соленый вкус, хотя они тоже могут проходить непосредственно через ионные каналы в языке, вызывая потенциал действия. Но хлорид кальция более соленый и менее горький, чем хлорид калия, и обычно используется в рассоле для рассола вместо KCl.

Горечь

Смотрите также: Эволюция горького вкуса
Схема, изображенная выше, показывает путь передачи сигнала горького вкуса. Горький вкус имеет множество различных рецепторов и путей передачи сигналов. Горький указывает на яд для животных. Больше всего похоже на сладкое. Объект A - вкусовый рецептор, объект B - одна вкусовая клетка, а объект C - нейрон, прикрепленный к объекту B. I. Часть I - это рецепция молекулы. Горькое вещество, такое как хинин, потребляется и связывается с рецепторами, связанными с G-белком.II. Часть II - это путь трансдукции 2. Активируется густдуцин, второй мессенджер G-белка. 3. Затем активируется фермент фосфодиэстераза. 4. Используется циклический нуклеотид cNMP, снижающий концентрацию. 5. Каналы, такие как K +, калиевые, закрываются. III. Часть III - это реакция вкусовой клетки. 6. Это приводит к повышению уровня Ca +. 7. Активированы нейротрансмиттеры. 8. Сигнал отправляется нейрону.

Горечь - один из самых чувствительных вкусов, и многие воспринимают ее как неприятную, резкую или неприятную, но иногда она желательна и намеренно добавляется различными способами. горькие вещества. Общие горькие продукты и напитки включают: кофе несладкий какао, Южноамериканец приятель, чай из коки, горькая тыква, неотвержденный оливки, кожура цитрусовых, много растений в семье Brassicaceae, одуванчик зелень, борзая, дикий цикорий, и эскарол. Этанол в Алкогольные напитки горький вкус,[30] как и дополнительные горькие ингредиенты, содержащиеся в некоторых алкогольных напитках, включая хмель в пиво и горечавка в горечи. Хинин также известен своим горьким вкусом и содержится в тоник.

Горечь интересна тем, кто учится эволюция, а также различными исследователями здоровья[24][31] поскольку известно, что большое количество природных горьких соединений токсичны. Считается, что способность обнаруживать горькие токсичные соединения при низких пороговых значениях обеспечивает важную защитную функцию.[24][31][32] Листья растений часто содержат токсичные соединения, а среди них листоед приматы имеют тенденцию отдавать предпочтение незрелым листьям, которые, как правило, содержат больше белка и меньше клетчатки и ядов, чем зрелые листья.[33] Среди людей разные переработка пищевых продуктов Методы используются во всем мире для детоксикации несъедобных продуктов и придания им вкусовых качеств.[34] Более того, использование огня, изменение диеты и избегание токсинов привело к нейтральной эволюции горькой чувствительности человека. Это привело к появлению нескольких мутаций с потерей функции, что привело к снижению сенсорной способности к горечи у людей по сравнению с другими видами.[35]

Порог стимуляции горького вкуса хинином в среднем составляет 8 мкг.M (8 мкмоль).[24] Пороговые значения вкуса других горьких веществ оцениваются относительно хинина, которому, таким образом, присваивается референсный индекс 1.[24][25] Например, бруцин имеет индекс 11, поэтому воспринимается как более горький, чем хинин, и обнаруживается при гораздо более низком пороге растворения.[24] Самое горькое натуральное вещество - это амарогентин соединение, присутствующее в корнях растения Gentiana lutea и самое горькое известное вещество - это синтетический химикат. денатоний с индексом 1000.[25] Он используется как аверсивный агент (а горький ), который добавляется к токсичным веществам для предотвращения случайного проглатывания. Он был обнаружен случайно в 1958 году во время исследования местного анестетика. Макфарлан Смит из Gorgie, Эдинбург, Шотландия.[36]

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 в сочетании с G протеин густдуцин отвечают за способность человека ощущать горькие вещества.[37] Их отличает не только способность ощущать на вкус определенную «горькую» еду. лиганды, но также морфологией самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный).[17] Предполагается, что семейство TAS2R у человека включает около 25 различных вкусовых рецепторов, некоторые из которых могут распознавать широкий спектр горьких на вкус соединений.[38] Было обнаружено более 670 соединений с горьким привкусом. горькая база данных, из которых более 200 относятся к одному или нескольким конкретным рецепторам.[39] Недавно было высказано предположение, что селективные ограничения на семейство TAS2R были ослаблены из-за относительно высокой скорости мутации и псевдогенизации.[40] Исследователи используют два синтетических вещества: фенилтиокарбамид (PTC) и 6-н-пропилтиоурацил (PROP) для изучения генетика горького восприятия. Эти два вещества для одних горькие на вкус, но для других практически безвкусны. Среди дегустаторов есть так называемые "супер-дегустаторы «для которых PTC и PROP очень горькие. Разница в чувствительности определяется двумя общими аллелями в локусе TAS2R38.[41] Эта генетическая изменчивость способности ощущать вкус вещества вызывает большой интерес у тех, кто изучает генетику.

Густдуцин состоит из трех субъединиц. Когда он активируется GPCR, его субъединицы распадаются и активируются. фосфодиэстераза, соседний фермент, который, в свою очередь, превращает предшественник в клетке во вторичный мессенджер, который закрывает каналы для ионов калия.[нужна цитата ] Кроме того, этот вторичный мессенджер может стимулировать эндоплазматический ретикулум высвобождать Ca2 +, который способствует деполяризации. Это приводит к накоплению ионов калия в клетке, деполяризации и высвобождению нейромедиаторов. Некоторые вещества, имеющие горький вкус, также могут напрямую взаимодействовать с G-белком из-за структурного сходства с соответствующим GPCR.

Умами

Основная статья: Умами

Несладкий, или умами - это аппетитный вкус[12] .[16] Его можно попробовать в сыр и соевый соус.[42] А заимствованное слово из Японский что означает "хороший вкус" или "хороший вкус",[43] умами (旨 味) считается основополагающим для многих Восточноазиатские кухни[нужна цитата ][44] и восходит к тому, что римляне сознательно использовали ферментированный рыбный соус (также называемый Гарум ).[45]

Умами впервые изучил в 1907 году Икеда, выделив даси вкус, который он определил как химический глутамат натрия (MSG).[16][46] MSG - это натриевая соль, которая придает сильный пикантный вкус, особенно в сочетании с продуктами, богатыми нуклеотиды такие как мясо, рыба, орехи и грибы.[42]

Некоторые рецепторы острого вкуса реагируют на глутамат точно так же, как сладкие - на сахар. Глутамат связывается с вариантом G-белковые рецепторы глутамата.[47][48] L-глутамат может связываться с типом GPCR, известным как метаботропный рецептор глутамата (mGluR4 ), который заставляет комплекс G-протеина активировать ощущение умами.[48]

Измерение относительных вкусов

Степень, в которой вещество представляет один основной вкус, можно измерить субъективно, сравнив его вкус с эталонным веществом.

Сладость субъективно измеряется путем сравнения пороговых значений или уровня, при котором дегустатор-человек может обнаружить присутствие разбавленного вещества различных сладких веществ.[49] Вещества обычно измеряются относительно сахароза,[50] которому обычно дается произвольный индекс 1[51][52] или 100.[53] Ребаудиозид А в 100 раз слаще сахарозы; фруктоза примерно в 1,4 раза слаще; глюкоза сахар, содержащийся в меде и овощах, примерно на три четверти меньше сладкого; и лактоза, молочный сахар, вдвое слабее.[b][49]

В кислинка вещества можно оценить, сравнив его с очень разбавленным соляная кислота (HCl).[54]

Относительный соленость можно оценить по сравнению с разбавленным солевым раствором.[55]

Хинин, горькое лекарство, найденное в тоник, можно использовать для субъективной оценки горечь вещества.[56] Единицы разбавленного гидрохлорида хинина (1 г в 2000 мл воды) могут использоваться для измерения пороговой концентрации горечи, уровня, при котором дегустатор-человек может определить присутствие разбавленного горького вещества, других соединений.[56] Более формальный химический анализ, хотя и возможен, затруднен.[56]

Не может быть абсолютной меры для острота, хотя существуют тесты для измерения субъективного присутствия данного едкого вещества в пище, например Шкала Сковилла капсаицина в перце или Пируватная чешуя за пируваты в чесноке и луке.

Функциональная структура

Вкусовые рецепторы и сосочки языка

В человеческом теле стимул относится к форме энергии, которая вызывает физиологическое или психологическое действие или реакцию. Рецепторы чувств это структуры в теле, которые изменяют стимул с одной формы энергии на другую. Это может означать изменение присутствия химического вещества, звуковой волны, источника тепла или прикосновения к коже в электрическую потенциал действия что может быть понято мозгом, центром управления телом. Сенсорные рецепторы - это модифицированные концы сенсорных нейроны модифицированы для работы с определенными типами раздражителей, поэтому в организме существует множество различных типов сенсорных рецепторов. Нейрон - это основной компонент нервной системы, который передает сообщения от сенсорных рецепторов по всему телу.

Вкус - это форма хеморецепция что происходит в специализированных вкусовые рецепторы во рту. На сегодняшний день эти рецепторы могут распознавать пять различных типов вкуса: соленый, сладкий, кислый, горький и умами. Каждый тип рецептора имеет свой сенсорная трансдукция: то есть обнаружения присутствия определенного соединения и запуска потенциала действия, который предупреждает мозг. Является предметом споров, настроена ли каждая вкусовая клетка на один конкретный вкус или на несколько; Смит и Марголски утверждают, что «вкусовые нейроны обычно реагируют более чем на один вид стимулов, [хотя] каждый нейрон наиболее сильно реагирует на один вкус». Исследователи считают, что мозг интерпретирует сложные вкусы, изучая закономерности на основе большого набора ответов нейронов. Это позволяет организму принимать решения «оставить или выплюнуть», когда присутствует более одного вкуса. «Ни один отдельный тип нейрона сам по себе не способен различать стимулы или разные качества, потому что данная клетка может одинаково реагировать на разные стимулы».[57] Также, серотонин считается, что он действует как промежуточный гормон, который взаимодействует со вкусовыми клетками вкусовых рецепторов, передавая сигналы в мозг. Молекулы рецепторов находятся наверху микроворсинки вкусовых клеток.

Сладость

Сладость достигается благодаря наличию сахара, некоторые белки и другие вещества, такие как спирты, такие как анетол, глицерин и пропиленгликоль, сапонины Такие как глицирризин, Искусственные подсластители (органические соединения различной структуры) и вести такие соединения, как ацетат свинца.[нужна цитата ] Это часто связано с альдегиды и кетоны, которые содержат карбонильная группа.[нужна цитата ] Многие продукты могут восприниматься как сладкие, несмотря на содержание сахара, алкогольные напитки могут иметь сладкий вкус, несмотря на то, что они содержат сахар или нет, некоторые растения, такие как лакрица, анис или же стевия иногда используются как подсластители. Ребаудиозид А это стевиоловый гликозид из стевии, которая в 200 раз слаще сахара. Ацетат свинца и другие соединения свинца использовались в качестве подсластителей, в основном для вина, пока отравление свинцом стало известно. Римляне намеренно кипятили сусло внутри свинцовых сосудов, чтобы сделать вино более сладким. G-белковые рецепторы в сочетании с G протеин который действует как посредник в коммуникации между вкусовыми рецепторами и мозгом, густдуцин.[58] Эти рецепторы - T1R2 + 3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за ощущение сладкого у людей и других животных.[59]

Соленость

Соленость - это вкус, который лучше всего получается при наличии катионы (Такие как Na+
, K+
 или же Ли+
)[60] и непосредственно обнаруживается притоком катионов в глиальные клетки через каналы утечки, вызывая деполяризацию клетки.[60]

Другой одновалентный катионы, например, аммоний, NH+
4, и двухвалентный катионы щелочноземельный металл группа периодическая таблица, например, кальций, Ca2+
, ионы, как правило, вызывают скорее горький, чем соленый вкус, хотя они тоже могут проходить непосредственно через ионные каналы на языке.[нужна цитата ]

Кислинка

Кислотность кислотность,[61][62] и, как и соль, этот вкус ощущается с помощью ионные каналы.[60] Недиссоциированная кислота диффундирует через плазматическую мембрану пресинаптической клетки, где она диссоциирует в соответствии с Принцип Ле Шателье. Выделяющиеся протоны блокируют калиевые каналы, которые деполяризуют клетку и вызывают приток кальция. Кроме того, было обнаружено, что вкусовой рецептор PKD2L1 участвует в кислой дегустации.[63]

Горечь

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 отвечают за способность человека ощущать горькие вещества.[64] Их идентифицируют не только по их способности ощущать вкус некоторых горьких лигандов, но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный).[65]

Сладость

В аминокислота глютаминовая кислота отвечает за пикантность,[66][67] но, некоторые нуклеотиды (инозиновая кислота[44][68] и гуаниловая кислота[66]) может служить дополнением, улучшая вкус.[44][68]

Глутаминовая кислота связывается с вариантом рецептора, сопряженного с G-белком, производя пикантный вкус.[47][48]

Дальнейшие ощущения и передачи

Язык может также ощущать другие ощущения, обычно не входящие в состав основных вкусов. Они в основном обнаруживаются соматосенсорный система. У людей чувство вкуса передается через три из двенадцати черепных нервов. В лицевой нерв (VII) несет вкусовые ощущения от передних двух третей язык, то языкоглоточный нерв (IX) несет вкусовые ощущения от задней трети языка, в то время как ветвь блуждающий нерв (X) несет некоторые вкусовые ощущения от задней части ротовой полости.

В тройничный нерв (черепной нерв V) предоставляет информацию об общей консистенции пищи, а также о вкусовых ощущениях перца или горячего (от специи ).

Острота (также пряность или жгучесть)

Основные статьи: Острота и Шкала Сковилла

Такие вещества как этиловый спирт и капсаицин вызывают жжение, вызывая реакцию тройничного нерва вместе с нормальным вкусовым восприятием. Ощущение тепла вызывается активирующими пищевыми продуктами нервами, которые TRPV1 и TRPA1 рецепторы. Некоторые из таких растительных соединений, которые вызывают это ощущение, представляют собой капсаицин из перцы чили, пиперин из черный перец, гингерол из корень имбиря и аллилизотиоцианат из хрен. В пикантный ("горячее" или "пряное") ощущение, создаваемое такими продуктами питания и специями, играет важную роль в разнообразных кухнях по всему миру, особенно в экваториальном и субтропическом климате, например Эфиопский, Перуанский, Венгерский, Индийский, Корейский, индонезийский, Лаосский, Малазийский, Мексиканский, Новый мексиканский, Сингапурский, Юго-западный китайский (включая Сычуаньская кухня ), вьетнамский, и Тайский кухни.

Это особое ощущение, называемое хеместез, не является вкусом в техническом смысле, потому что ощущение возникает не из вкусовых рецепторов, а другой набор нервных волокон переносит его в мозг. Такие продукты, как перец чили, напрямую активируют нервные волокна; ощущение, интерпретируемое как «горячее», возникает в результате стимуляции соматосенсорных (болевых / температурных) волокон языка. Многие части тела с обнаженными мембранами, но без сенсоров вкуса (например, носовая полость, под ногтями, поверхность глаза или рана) производят подобное ощущение тепла при воздействии горячих агентов.

Прохлада

Некоторые вещества активируют холод тройничный рецепторы, даже если не при низких температурах. Это "свежее" или "мятное" ощущение можно попробовать в мята перечная, мята и вызывается такими веществами, как ментол, анетол, этанол и камфора. Вызвано активацией того же механизма, который сигнализирует о простуде, TRPM8 ионные каналы на нервные клетки в отличие от фактического изменения температуры, описанного для заменителей сахара, эта прохлада - всего лишь мнимое явление.

Онемение

И китайский, и Батак Тоба кулинария включает идею 麻 (ма или же мати раса), покалывание, онемение, вызванное такими специями, как Сычуаньский перец. Кухни Сычуань провинции Китая и индонезийской провинции Северная Суматра часто сочетают это с перец чили произвести 麻辣 мала, "ошеломляющий" или "мати-раса" аромат.[69]Типичный для северной бразильской кухни, Джамбу это трава, используемая в таких блюдах, как такака Эти ощущения, хотя и не вкусовые, относятся к категории хеместез.

Терпкость

Некоторые продукты, например, незрелые фрукты, содержат дубильные вещества или же оксалат кальция которые вызывают ощущение вяжущего или сморщенного ощущения слизистой оболочки рта. Примеры включают чай, красное вино, ревень, некоторые плоды рода Сизигий, и незрелые хурма и бананы.

Менее точные термины для вяжущего ощущения - «сухой», «грубый», «резкий» (особенно для вина), «терпкий» (обычно относящийся к кислинке), «каучукоподобный», «жесткий» или «кровоостанавливающий».[70]

Говоря о вине, сухой противоположен милая, и не относится к терпкости. Вина, содержащие дубильные вещества и вызывающие вяжущее ощущение, не обязательно классифицируются как «сухие», а «сухие» вина не обязательно являются вяжущими.

В Индии Аюрведическая традиция, один из шести вкусов - терпкость (касая).[71] В Сингальский и Шриланкийский английский это упоминается как кахата.[72] На тамильском языке это называется Туварппу.

Металличность

Металлический привкус может быть вызван едой и напитками, некоторыми лекарствами или амальгама пломбы. Присутствие в еде и напитках обычно считается неприятным запахом. Металлический привкус может быть вызван гальванический реакции во рту. В случае, если это вызвано стоматологической работой, используемые разнородные металлы могут производить измеримый ток.[73] Некоторые искусственные подсластители имеют металлический привкус, что определяется TRPV1 рецепторы.[74] Многие считают кровь иметь металлический привкус.[75][76] Металлический привкус во рту также является признаком различных заболеваний, и в этом случае его можно классифицировать по симптомам. дисгевзия или же парагевзия, имея в виду искажения вкусовых ощущений,[77] и может быть вызвано лекарствами, в том числе саквинавир,[77] зонисамид,[78] и различные виды химиотерапия,[79] а также профессиональные вредности, такие как работа с пестицидами.[80]

Жирный вкус

Недавние исследования показывают потенциал вкусовый рецептор называется Рецептор CD36.[81][82][83] CD36 был выбран в качестве возможного липидного вкусового рецептора, потому что он связывается с толстый молекулы (точнее, длинноцепочечные жирные кислоты ),[84] и он был локализован на вкусовой рецептор клетки (в частности, округлые и листовые сосочки ).[85] Ведутся споры о том, действительно ли мы можем ощущать вкус жиров, и сторонники нашей способности ощущать вкус свободных жирных кислот (СЖК) основывают этот аргумент на нескольких основных моментах: обнаружение жиров в полости рта имеет эволюционное преимущество; на клетках вкусовых рецепторов обнаружен потенциальный рецептор жира; жирные кислоты вызывают определенные реакции, которые активируют вкусовый нейроны, похожие на другие общепринятые вкусы; и существует физиологическая реакция на присутствие ротового жира.[86] Хотя CD36 изучался в основном в мышей, исследование, изучающее способность людей ощущать вкус жиров, показало, что люди с высоким уровнем CD36 выражение были более чувствительны к вкусу жира, чем люди с низким уровнем экспрессии CD36;[87] это исследование указывает на четкую связь между количеством рецепторов CD36 и способностью ощущать вкус жира.

Были идентифицированы другие возможные рецепторы вкуса жира. G-белковые рецепторы GPR120 и GPR40 связаны с жирным вкусом, поскольку их отсутствие привело к снижению предпочтения двух типов жирных кислот (линолевая кислота и олеиновая кислота ), а также снижение нейронального ответа на оральные жирные кислоты.[88]

Моновалентный катионный канал TRPM5 также влияет на жирный вкус,[89] но считается, что он участвует в первую очередь в последующей обработке вкуса, а не в первичном восприятии, как это происходит с другими вкусами, такими как горький, сладкий и пикантный.[86]

Предлагаемые альтернативные названия жирному вкусу включают олеогустус[90] и pinguis,[22] хотя эти условия не получили широкого распространения. Основная форма жира, который обычно попадает в организм, - это триглицериды, которые состоят из трех связанных вместе жирных кислот. В этом состоянии триглицериды способны придавать жирной пище уникальную текстуру, которую часто называют кремовой. Но это не настоящий вкус. Только во время приема внутрь жирные кислоты, составляющие триглицериды, гидролизуются в жирные кислоты с помощью липаз. Вкус обычно связан с другими, более негативными вкусами, такими как горький и кислый, из-за того, насколько неприятен вкус для людей. Ричард Мэттс, соавтор исследования, объяснил, что низкие концентрации этих жирных кислот могут улучшить общий вкус пищи, так же как небольшое использование горечи может сделать некоторые продукты более округлыми. Тем не менее, высокая концентрация жирных кислот в некоторых продуктах питания обычно считается несъедобной.[91] Чтобы продемонстрировать, что люди могут отличить жирный вкус от других вкусов, исследователи разделили добровольцев на группы и попросили их попробовать образцы, которые также содержали другие основные вкусы. Добровольцы смогли разделить вкус жирных кислот на свою категорию, частично совпадая с образцами пикантных, что, по предположению исследователей, было связано с плохим знакомством с ними обоими. Исследователи отмечают, что обычная «сливочность и вязкость, которые мы ассоциируем с жирной пищей, в значительной степени обусловлены триглицеридами», не связанными со вкусом; в то время как настоящий вкус жирные кислоты не нравится. Мэттес описал вкус как «скорее систему предупреждения» о том, что определенные продукты нельзя есть.[92]

Регулярно употребляемых продуктов с жирным вкусом мало из-за негативного вкуса, который возникает в больших количествах. К продуктам, аромат которых зависит от жирного вкуса, относятся оливковое масло и свежее масло, а также различные виды растительных и ореховых масел.[93]

Сердечность

Кокуми (k / uˈkuːmi /, яп. кокуми (コ ク 味)[94] из коку (こ く)[94]) переводится как «сытность», «полный вкус» или «богатый» и описывает соединения в пище, которые не имеют собственного вкуса, но усиливают характеристики в сочетании.

Наряду с пятью основными вкусами сладкого, кислого, соленого, горького и соленого, кокуми has been described as something that may enhance the other five tastes by magnifying and lengthening the other tastes, or "mouthfulness".[95]:290[96] Garlic is a common ingredient to add flavor used to help define the characteristic kokumi flavors.[96]

Calcium-sensing receptors (CaSR) are receptors for "kokumi" substances. Kokumi substances, applied around taste pores, induce an increase in the intracellular Ca concentration in a subset of cells.[95] This subset of CaSR-expressing taste cells are independent from the influenced basic taste receptor cells.[97] CaSR agonists directly activate the CaSR on the surface of taste cells and integrated in the brain via the central nervous system. However, a basal level of calcium, corresponding to the physiological concentration, is necessary for activation of the CaSR to develop the kokumi sensation.[98]

Кальций

The distinctive taste of chalk has been identified as the calcium component of that substance.[99] In 2008, geneticists discovered a calcium receptor on the tongues of мышей. The CaSR receptor is commonly found in the желудочно-кишечный тракт, почки, и мозг. Along with the "sweet" T1R3 receptor, the CaSR receptor can detect calcium as a taste. Whether the perception exists or not in humans is unknown.[100][101]

Температура

Temperature can be an essential element of the taste experience. Heat can accentuate some flavors and decrease others by varying the density and phase equilibrium of a substance. Food and drink that—in a given culture—is traditionally served hot is often considered distasteful if cold, and vice versa. For example, alcoholic beverages, with a few exceptions, are usually thought best when served at room temperature or chilled to varying degrees, but soups—again, with exceptions—are usually only eaten hot. A cultural example are безалкогольные напитки. In North America it is almost always preferred cold, regardless of season.

Starchiness

A 2016 study suggested that humans can taste крахмал (в частности, глюкоза олигомер ) independently of other tastes such as sweetness. However, no specific chemical receptor has yet been found for this taste.[102][103][104]

Nerve supply and neural connections

This diagram linearly (unless otherwise mentioned) tracks the projections of all known structures that allow for taste to their relevant endpoints in the human brain.

В языкоглоточный нерв innervates a third of the tongue including the circumvallate papillae. В лицевой нерв innervates the other two thirds of the tongue and the cheek через chorda tympani.[105]

В pterygopalatine ganglia are ganglia (one on each side) of the мягкое небо. В greater petrosal, малый небный и zygomatic nerves all synapse here. The greater petrosal, carries soft palate taste signals to the facial nerve. The lesser palatine sends signals to the носовая полость; which is why spicy foods cause nasal drip. The zygomatic sends signals to the lacrimal nerve that activate the lacrimal gland; which is the reason that spicy foods can cause tears. Both the lesser palatine and the zygomatic are maxillary nerves (от trigeminal nerve ).

В special visceral afferents из блуждающий нерв carry taste from the epiglottal region of the tongue.

The lingual nerve (trigeminal, not shown in diagram) is deeply interconnected with the chorda tympani in that it provides all other sensory info from the anterior ⅔ of the tongue.[106] This info is processed separately (nearby) in the rostal lateral subdivision of the nucleus of the solitary tract (NST).

NST receives input from the amygdala (regulates oculomotor nuclei output), bed nuclei of stria terminalis, hypothalamus, and prefrontal cortex. NST is the topographical map that processes gustatory and sensory (temp, texture, etc.) info.[107]

Reticular formation (includes Raphe nuclei responsible for serotonin production) is signaled to release serotonin during and after a meal to suppress appetite.[108] Similarly, salivary nuclei are signaled to decrease saliva secretion.

Подъязычный и таламический connections aid in oral-related movements.

Hypothalamus connections hormonally regulate hunger and the digestive system.

Substantia innominata connects the thalamus, temporal lobe, and insula.

Ядро Эдингера-Вестфаля reacts to taste stimuli by dilating and constricting the pupils.[109]

Spinal ganglion are involved in movement.

В frontal operculum is speculated to be the memory and association hub for taste.[нужна цитата ]

В insula cortex aids in swallowing and gastric motility.[110][111]

Другие концепции

Taste as a philosophical concept

Смотрите также: Философия восприятия

Taste can be objective in terms of the five tastes (sweet, salt, sour, bitter, and savory) but it can also be subjective in terms of what we deem "good" and "bad." Taste is "subjective, objective, and qualitative".[112] In terms of it being a philosophical concept, taste is hard to define because it is essentially subjective when pertaining to the personal preferences of individuals i.e. "'de gustibus non est disputandum' (there is no disputing taste)".[112] We cannot tell someone they do not считать something tastes good because we do not agree, and vice versa. In order to evaluate taste in this context, we must explore all the ways in which taste can be defined. According to Alan Weiss, taste fulfills the purpose of six functions: taste is the tool in which we use to define flavor; it is also flavor and how we categorize flavor (sweet or salty); it is the preference, we as the tastemakers, place on specific flavors and our demand for those flavors; it is whether we choose to like or dislike a certain taste and therefore allow it into our general society of acceptable tastes or exile it; it is the value in which we place on certain taste (one might believe one's taste in Bach or Rothko earns one capital); and lastly, with good judgement comes good taste and therefore, one with expressively good taste are expected to have good judgement, just as those in bad taste are expected to be in bad judgement [112]

Supertasters

Основная статья: Супертастер

A supertaster is a person whose sense of taste is significantly more sensitive than average. The cause of this heightened response is likely, at least in part, due to an increased number of fungiform papillae.[113] Studies have shown that supertasters require less fat and sugar in their food to get the same satisfying effects. However, contrary to what one might think, these people actually tend to consume more salt than the average person. This is due to their heightened sense of the taste of bitterness, and the presence of salt drowns out the taste of bitterness. (This also explains why supertasters prefer salted cheddar cheese over non-salted.)[114]

Послевкусие

Основная статья: Послевкусие

Aftertastes arise after food has been swallowed. An aftertaste can differ from the food it follows. Лекарства and tablets may also have a lingering aftertaste, as they can contain certain artificial flavor compounds, such as аспартам (artificial sweetener).

Acquired taste

Основная статья: Acquired taste

An acquired taste often refers to an appreciation for a food or beverage that is unlikely to be enjoyed by a person who has not had substantial exposure to it, usually because of some unfamiliar aspect of the food or beverage, including bitterness, a strong or strange odor, taste, or appearance.

Клиническое значение

Пациенты с Болезнь Эддисона, pituitary insufficiency, or кистозный фиброз sometimes have a hyper-sensitivity to the five primary tastes.[115]

Disorders of taste

История

Аюрведа, древний Индийский healing science, has its own tradition of basic tastes, comprising милая, соленый, кислый, острый, bitter & вяжущий.[19]

В Запад, Аристотель postulated in c. 350 до н.э[116] that the two most basic tastes were sweet and bitter.[117] He was one of the first identified persons to develop a list of basic tastes.[118]

The Ancient Chinese regarded пряность as a basic taste.

Исследование

В рецепторы for the basic tastes of bitter, sweet and savory have been identified. Они есть G-белковые рецепторы.[119] The cells that detect sourness have been identified as a subpopulation that express the protein PKD2L1. The responses are mediated by an influx of protons into the cells but the receptor for sour is still unknown. The receptor for амилорид -sensitive attractive salty taste in mice has been shown to be a sodium channel.[120]There is some evidence for a sixth taste that senses fatty substances.[121][122][123]

In 2010, researchers found bitter вкусовые рецепторы in lung tissue, which cause airways to relax when a bitter substance is encountered. They believe this mechanism is evolutionarily adaptive because it helps clear lung infections, but could also be exploited to treat астма и хроническая обструктивная болезнь легких.[124]

Смотрите также

Примечания

а. ^ It has been known for some time that these categories may not be comprehensive. In Guyton's 1976 edition of Textbook of Medical Physiology, он написал:

On the basis of physiologic studies, there are generally believed to be at least four начальный sensations of taste: кислый, соленый, sweet, и Горький. Yet we know that a person can perceive literally hundreds of different tastes. These are all supposed to be combinations of the four primary sensations...However, there might be other less conspicuous classes or subclasses of primary sensations",[125]

б. ^ Some variation in values is not uncommon between various studies. Such variations may arise from a range of methodological variables, from sampling to analysis and interpretation. In fact there is a "plethora of methods"[126] Indeed, the taste index of 1, assigned to reference substances such as sucrose (for sweetness), hydrochloric acid (for sourness), quinine (for bitterness), and sodium chloride (for saltiness), is itself arbitrary for practical purposes.[54]

Some values, such as those for maltose and glucose, vary little. Others, such as aspartame and sodium saccharin, have much larger variation. Regardless of variation, the perceived intensity of substances relative to each reference substance remains consistent for taste ranking purposes. The indices table for McLaughlin & Margolskee (1994) for example,[24][25] is essentially the same as that of Svrivastava & Rastogi (2003),[127] Guyton & Hall (2006),[54] and Joesten и другие. (2007).[51] The rankings are all the same, with any differences, where they exist, being in the values assigned from the studies from which they derive.

As for the assignment of 1 or 100 to the index substances, this makes no difference to the rankings themselves, only to whether the values are displayed as whole numbers or decimal points. Glucose remains about three-quarters as sweet as sucrose whether displayed as 75 or 0.75.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Trivedi, Bijal P. (2012). "Gustatory system: The finer points of taste". Природа. 486 (7403): S2–S3. Bibcode:2012Natur.486S...2T. Дои:10.1038/486s2a. ISSN  0028-0836. PMID  22717400. S2CID  4325945.
  2. ^ а б c Witt, Martin (2019). "Anatomy and development of the human taste system". Smell and Taste. Справочник по клинической неврологии. 164. pp. 147–171. Дои:10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. ISBN  978-0-444-63855-7. ISSN  0072-9752. PMID  31604544.
  3. ^ Human biology (Page 201/464) Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
  4. ^ а б Schacter, Daniel (2009). Психология второе издание. United States of America: Worth Publishers. п.169. ISBN  978-1-4292-3719-2.
  5. ^ а б Бор, W.F., E.L. Boulpaep. 2003. Медицинская физиология. 1-е изд. Elsevier Science USA.
  6. ^ Kean, Sam (Fall 2015). «Наука удовлетворения». Журнал Дистилляции. 1 (3): 5. Получено 20 марта 2018.
  7. ^ "How does our sense of taste work?". PubMed. 6 января 2012 г.. Получено 5 апреля 2016.
  8. ^ Human Physiology: An integrated approach 5th Edition -Silverthorn, Chapter-10, Page-354
  9. ^ Smell - The Nose Knows washington.edu, Eric H. Chudler.
  10. ^
  11. ^ Food texture: measurement and perception (page 4/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  12. ^ а б Why do two great tastes sometimes not taste great together? scientificamerican.com. Dr. Tim Jacob, Cardiff University. 22 May 2009.
  13. ^ Miller, Greg (2 September 2011). "Sweet here, salty there: Evidence of a taste map in the mammilian brain". Наука. 333 (6047): 1213. Bibcode:2011Sci...333.1213M. Дои:10.1126/science.333.6047.1213. PMID  21885750.
  14. ^ Henry M Seidel; Jane W Ball; Joyce E Dains (1 February 2010). Руководство Мосби по физическому осмотру. Elsevier Health Sciences. п. 303. ISBN  978-0-323-07357-8.
  15. ^ Scully, Simone M. (9 June 2014). "The Animals That Taste Only Saltiness". Наутилус. Получено 8 августа 2014.
  16. ^ а б c Ikeda, Kikunae (2002) [1909]. "New Seasonings" (PDF). Химические чувства. 27 (9): 847–849. Дои:10.1093 / chemse / 27.9.847. PMID  12438213. Получено 30 декабря 2007.

    (a partial translation from Ikeda, Kikunae (1909). "New Seasonings". Журнал Химического общества Токио (на японском языке). 30 (8): 820–836. Дои:10.1246/nikkashi1880.30.820. PMID  12438213.)

  17. ^ а б Lindemann, Bernd (13 September 2001). "Receptors and transduction in taste". Природа. 413 (6852): 219–225. Bibcode:2001Natur.413..219L. Дои:10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  18. ^ "Why Can We Taste Bitter Flavors? Turns Out, It's Still A Mystery". NPR.org.
  19. ^ а б Ayurvedic balancing: an integration of Western fitness with Eastern wellness (Pages 25-26/188) Joyce Bueker. Llewellyn Worldwide, 2002.
  20. ^ Keast, Russell SJ; Costanzo, Andrew (3 February 2015). "Is fat the sixth taste primary? Evidence and implications". Вкус. 4: 5. Дои:10.1186/2044-7248-4-5. ISSN  2044-7248.
  21. ^ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (1 September 2015). "Oleogustus: The Unique Taste of Fat". Химические чувства. 40 (7): 507–516. Дои:10.1093/chemse/bjv036. ISSN  0379-864X. PMID  26142421.
  22. ^ а б Рид, Даниэль Р .; Xia, Mary B. (1 May 2015). "Recent Advances in Fatty Acid Perception and Genetics". Достижения в области питания: международный обзорный журнал. 6 (3): 353S–360S. Дои:10.3945/an.114.007005. ISSN  2156-5376. ЧВК  4424773. PMID  25979508.
  23. ^ Zhao, Grace Q.; Yifeng Zhang; Mark A. Hoon; Jayaram Chandrashekar; Isolde Erlenbach; Nicholas J.P. Ryba; Charles S. Zuker (October 2003). "The Receptors for Mammalian Sweet and Savory taste". Клетка. 115 (3): 255–266. Дои:10.1016/S0092-8674(03)00844-4. PMID  14636554. S2CID  11773362.
  24. ^ а б c d е ж грамм час я j k Guyton, Arthur C. (1991) Textbook of Medical Physiology. (8th ed). Филадельфия: W.B. Сондерс
  25. ^ а б c d е ж грамм McLaughlin, Susan; Margolskee, Rorbert F. (November–December 1994). "The Sense of Taste". Американский ученый. 82 (6): 538–545.
  26. ^ Rui Chang, Hang Waters & Emily Liman (2010). "A proton current drives action potentials in genetically identified sour taste cells". Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (51): 22320–22325. Bibcode:2010PNAS..10722320C. Дои:10.1073/pnas.1013664107. ЧВК  3009759. PMID  21098668.
  27. ^ Tu, YH (2018). «Эволюционно консервативное семейство генов кодирует протон-селективные ионные каналы». Наука. 359 (6379): 1047–1050. Bibcode:2018Научный ... 359.1047Т. Дои:10.1126 / science.aao3264. ЧВК  5845439. PMID  29371428.
  28. ^ Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). "The K+ channel KIR2.1 functions in tandem with proton influx to mediate sour taste transduction". Proc Natl Acad Sci U S A. 113 (2): E229–238. Bibcode:2016PNAS..113E.229Y. Дои:10.1073/pnas.1514282112. ЧВК  4720319. PMID  26627720.
  29. ^ Djin Gie Liem & Julie A. Mennella (February 2003). "Heightened Sour Preferences During Childhood". Chem Senses. 28 (2): 173–180. Дои:10.1093/chemse/28.2.173. ЧВК  2789429. PMID  12588738.
  30. ^ Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (August 2000). "Bitter and sweet components of ethanol taste in humans". Наркотическая и алкогольная зависимость. 60 (2): 199–206. Дои:10.1016/S0376-8716(99)00149-0. PMID  10940547.
  31. ^ а б Logue, A.W. (1986) The Psychology of Eating and Drinking. Нью-Йорк: W.H. Freeman & Co.[страница нужна ]
  32. ^ Glendinning, J. I. (1994). «Всегда ли реакция горького отказа адаптивна?». Physiol Behav. 56 (6): 1217–1227. Дои:10.1016/0031-9384(94)90369-7. PMID  7878094. S2CID  22945002.
  33. ^ Джонс, С., Мартин, Р., и Пилбим, Д. (1994) The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Кембридж: Издательство Кембриджского университета[страница нужна ]
  34. ^ Johns, T. (1990). With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine. Tucson: University of Arizona Press[страница нужна ]
  35. ^ Wang, X. (2004). "Relaxation Of Selective Constraint And Loss Of Function In The Evolution Of Human Bitter Taste Receptor Genes". Молекулярная генетика человека. 13 (21): 2671–2678. Дои:10,1093 / hmg / ddh289. PMID  15367488.
  36. ^ "What is Bitrex?". Bitrex - Keeping children safe. 21 декабря 2015 г.. Получено 20 мая 2020.
  37. ^ Maehashi, K.; Matano, M.; Wang, H .; Vo, L. A.; Yamamoto, Y.; Huang, L. (2008). "Bitter peptides activate hTAS2Rs, the human bitter receptors". Biochem Biophys Res Commun. 365 (4): 851–855. Дои:10.1016/j.bbrc.2007.11.070. ЧВК  2692459. PMID  18037373.
  38. ^ Meyerhof (2010). "The molecular receptive ranges of human TAS2R bitter taste receptors". Chem Senses. 35 (2): 157–70. Дои:10.1093/chemse/bjp092. PMID  20022913.
  39. ^ Wiener (2012). "BitterDB: a database of bitter compounds". Нуклеиновые кислоты Res. 40 (Database issue): D413–9. Дои:10.1093/nar/gkr755. ЧВК  3245057. PMID  21940398.
  40. ^ Ван, X .; Thomas, S. D.; Zhang, J. (2004). «Ослабление избирательного ограничения и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека». Хум Мол Генет. 13 (21): 2671–2678. Дои:10,1093 / hmg / ddh289. PMID  15367488.
  41. ^ Wooding, S.; Kim, U. K.; Bamshad, M. J.; Larsen, J.; Jorde, L. B.; Drayna, D. (2004). "Natural selection and molecular evolution in PTC, a bitter-taste receptor gene". Am J Hum Genet. 74 (4): 637–646. Дои:10.1086/383092. ЧВК  1181941. PMID  14997422.
  42. ^ а б O'Connor, Anahad (10 November 2008). "The Claim: The tongue is mapped into four areas of taste". Нью-Йорк Таймс. Получено 13 сентября 2010.
  43. ^ 旨味 definition in English Denshi Jisho—Online Japanese dictionary
  44. ^ а б c Умами Food Ingredients Japan's Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries. 2007 г.
  45. ^ Prichep, Deena (26 October 2013). "Fish sauce: An ancient Roman condiment rises again". US National Public Radio.
  46. ^ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA, et al. (Март 2002 г.). «Аминокислотный рецептор вкуса». Природа. 416 (6877): 199–202. Bibcode:2002Натура.416..199Н. Дои:10.1038 / природа726. PMID  11894099. S2CID  1730089.
  47. ^ а б Lindemann, B (February 2000). "A taste for umami". Природа Неврология. 3 (2): 99–100. Дои:10.1038/72153. PMID  10649560. S2CID  10885181.
  48. ^ а б c Чаудхари Н., Ландин А.М., Ропер С.Д. (февраль 2000 г.). «Вариант метаботропного рецептора глутамата действует как рецептор вкуса». Природа Неврология. 3 (2): 113–9. Дои:10.1038/72053. PMID  10649565. S2CID  16650588.
  49. ^ а б Tsai, Michelle (14 May 2007), "How Sweet It Is? Measuring the intensity of sugar substitutes", Шифер, The Washington Post Company, получено 14 сентября 2010
  50. ^ Walters, D. Eric (13 May 2008), "How is Sweetness Measured?", All About Sweeteners, получено 15 сентября 2010
  51. ^ а б Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007), "Sweeteness Relative to Sucrose (table)", The World of Chemistry: Essentials (4th ed.), Belmont, California: Thomson Brooks/Cole, p. 359, г. ISBN  978-0-495-01213-9, получено 14 сентября 2010
  52. ^ =Coultate, Tom P (2009), "Sweetness relative to sucrose as an arbitrary standard", Food: The Chemistry of its Components (5th ed.), Cambridge, UK: Королевское химическое общество, pp. 268–269, ISBN  978-0-85404-111-4, получено 15 сентября 2010
  53. ^ Mehta, Bhupinder & Mehta, Manju (2005), "Sweetness of sugars", Органическая химия, India: Prentice-Hall, p. 956, ISBN  978-81-203-2441-1, получено 15 сентября 2010
  54. ^ а б c Guyton, Arthur C; Hall, John E. (2006), Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (11th ed.), Philadelphia: Elsevier Saunders, p. 664, г. ISBN  978-0-7216-0240-0
  55. ^ Food Chemistry (Page 38/1070) H. D. Belitz, Werner Grosch, Peter Schieberle. Springer, 2009.
  56. ^ а б c Quality control methods for medicinal plant materials, Pg. 38 World Health Organization, 1998.
  57. ^ David V. Smith, Robert F. Margolskee: Making Sense of Taste (Scientific American, September 1, 2006)
  58. ^ How the Taste Bud Translates Between Tongue and Brain nytimes.com, 4 August 1992.
  59. ^ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, et al. (Октябрь 2003 г.). "The receptors for mammalian sweet and umami taste". Клетка. 115 (3): 255–66. Дои:10.1016/S0092-8674(03)00844-4. PMID  14636554. S2CID  11773362.
  60. ^ а б c channels in sensory cells (Page 155/304) Stephan Frings, Jonathan Bradley. Wiley-VCH, 2004.
  61. ^ outlines of chemistry with practical work (Page 241) Henry John Horstman Fenton. CUP Архив.
  62. ^ Focus Ace Pmr 2009 Science (Page 242/522) Chang See Leong, Chong Kum Ying, Choo Yan Tong & Low Swee Neo. Focus Ace Pmr 2009 Science.
  63. ^ "Biologists Discover How We Detect Sour Taste", Science Daily, 24 августа 2006 г., получено 12 сентября 2010
  64. ^ Maehashi K, Matano M, Wang H, Vo LA, Yamamoto Y, Huang L (January 2008). "Bitter peptides activate hTAS2Rs, the human bitter receptors". Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 365 (4): 851–5. Дои:10.1016/j.bbrc.2007.11.070. ЧВК  2692459. PMID  18037373.
  65. ^ =Lindemann, B (September 2001). "Receptors and transduction in taste". Природа. 413 (6852): 219–25. Bibcode:2001Natur.413..219L. Дои:10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  66. ^ а б What Is Umami?: What Exactly is Umami? В архиве 23 April 2011 at the Wayback Machine Umami Information Center
  67. ^ Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba, Nicholas J. P. & Zuker, Charles S (16 November 2006), "The receptors and cells for mammalian taste" (PDF), Природа, 444 (7117): 288–294, Bibcode:2006Natur.444..288C, Дои:10.1038/nature05401, PMID  17108952, S2CID  4431221, заархивировано из оригинал (PDF) 22 июля 2011 г., получено 13 сентября 2010
  68. ^ а б What Is Umami?: The Composition of Umami Umami Information Center
  69. ^ Кацер, Гернот. "Spice Pages: Sichuan Pepper (Zanthoxylum, Szechwan peppercorn, fagara, hua jiao, sansho 山椒, timur, andaliman, tirphal)". gernot-katzers-spice-pages.com.
  70. ^ Peleg, Hanna; Gacon, Karine; Schlich, Pascal; Noble, Ann C (June 1999). "Bitterness and astringency of flavan-3-ol monomers, dimers and trimers". Журнал продовольственной науки и сельского хозяйства. 79 (8): 1123–1128. Дои:10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D.
  71. ^ [1] В архиве 8 October 2007 at the Wayback Machine
  72. ^ "Sri Lankan English - Updates K". www.mirisgala.net.
  73. ^ "Could your mouth charge your iPhone?". kcdentalworks.com. 24 апреля 2019 г.. Получено 3 мая 2019.
  74. ^ Riera, Céline E.; Фогель, Хорст; Simon, Sidney A.; le Coutre, Johannes (2007). "Artificial sweeteners and salts producing a metallic taste sensation activate TRPV1 receptors". Американский журнал физиологии. 293 (2): R626–R634. Дои:10.1152/ajpregu.00286.2007. PMID  17567713.
  75. ^ Willard, James P. (1905). "Текущие события". Progress: A Monthly Journal Devoted to Medicine and Surgery. 4: 861–68.
  76. ^ Monosson, Emily (2012). Evolution in a Toxic World: How Life Responds to Chemical Threats. Island Press. п. 49. ISBN  9781597269766.
  77. ^ а б Гольдштейн, Э. Брюс (2010). Энциклопедия восприятия. 2. МУДРЕЦ. pp. 958–59. ISBN  9781412940818.
  78. ^ Levy, René H. (2002). Противоэпилептические препараты. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 875. ISBN  9780781723213.
  79. ^ Reith, Alastair J. M.; Spence, Charles (2020). "The mystery of "metal mouth" in chemotherapy". Химические чувства. 45 (2): 73–84. Дои:10.1093/chemse/bjz076. PMID  32211901.
  80. ^ Стеллман, Жанна Магер (1998). Encyclopaedia of Occupational Health and Safety: The body, health care, management and policy, tools and approaches. Международная организация труда. п. 299. ISBN  9789221098140.
  81. ^ Biello, David. "Potential Taste Receptor for Fat Identified".
  82. ^ Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, J. P.; Besnard, P (2005). "CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions". Журнал клинических исследований. 115 (11): 3177–84. Дои:10.1172/JCI25299. ЧВК  1265871. PMID  16276419.
  83. ^ Dipatrizio, N. V. (2014). "Is fat taste ready for primetime?". Физиология и поведение. 136C: 145–154. Дои:10.1016/j.physbeh.2014.03.002. ЧВК  4162865. PMID  24631296.
  84. ^ Baillie, A. G.; Coburn, C. T.; Abumrad, N. A. (1996). "Reversible binding of long-chain fatty acids to purified FAT, the adipose CD36 homolog". The Journal of Membrane Biology. 153 (1): 75–81. Дои:10.1007/s002329900111. PMID  8694909. S2CID  5911289.
  85. ^ Simons, P. J.; Kummer, J. A.; Luiken, J. J.; Boon, L (2011). "Apical CD36 immunolocalization in human and porcine taste buds from circumvallate and foliate papillae". Acta Histochemica. 113 (8): 839–43. Дои:10.1016/j.acthis.2010.08.006. PMID  20950842.
  86. ^ а б Mattes, R. D. (2011). "Accumulating evidence supports a taste component for free fatty acids in humans". Физиология и поведение. 104 (4): 624–31. Дои:10.1016/j.physbeh.2011.05.002. ЧВК  3139746. PMID  21557960.
  87. ^ Pepino, M. Y.; Love-Gregory, L; Кляйн, S; Abumrad, N. A. (2012). "The fatty acid translocase gene CD36 and lingual lipase influence oral sensitivity to fat in obese subjects". The Journal of Lipid Research. 53 (3): 561–6. Дои:10.1194/jlr.M021873. ЧВК  3276480. PMID  22210925.
  88. ^ Cartoni, C; Yasumatsu, K; Ohkuri, T; Shigemura, N; Yoshida, R; Godinot, N; Le Coutre, J; Ninomiya, Y; Damak, S (2010). "Taste preference for fatty acids is mediated by GPR40 and GPR120". Journal of Neuroscience. 30 (25): 8376–82. Дои:10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. ЧВК  6634626. PMID  20573884.
  89. ^ Liu, P; Shah, B. P.; Croasdell, S; Gilbertson, T. A. (2011). "Transient receptor potential channel type M5 is essential for fat taste". Journal of Neuroscience. 31 (23): 8634–42. Дои:10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. ЧВК  3125678. PMID  21653867.
  90. ^ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (3 July 2015). "Oleogustus: The Unique Taste of Fat". Химические чувства. 40 (6): 507–516. Дои:10.1093/chemse/bjv036. PMID  26142421. Получено 3 августа 2015.
  91. ^ Neubert, Amy Patterson (23 July 2015). "Research confirms fat is sixth taste; names it oleogustus". Новости Purdue. Университет Пердью. Получено 4 августа 2015.
  92. ^ Keast, Russell (3 February 2015). "Is fat the sixth taste primary? Evidence and implications". Дои:10.1186/2044-7248-4-5.
  93. ^ Feldhausen, Teresa Shipley (31 July 2015). "The five basic tastes have sixth sibling: oleogustus". Новости науки. Получено 4 августа 2015.
  94. ^ а б Nishimura, Toshihide; Egusa, Ai (20 January 2016). ""Koku" Involved in Food Palatability: An Overview of Pioneering Work and Outstanding Questions" 食べ物の「こく」を科学するその現状と展望. Kagaku to Seibutsu (на японском языке). Vol. 2 шт. 54. Japan Society for Bioscience, Biotechnology, and Agrochemistry (JSBBA). С. 102–108. Дои:10.1271/kagakutoseibutsu.54.102. Получено 11 августа 2020. 「こく」appears in abstract. 「コク味物質」appears in p106 1.b
  95. ^ а б Hettiarachchy, Navam S.; Sato, Kenji; Marshall, Maurice R., eds. (2010). Food proteins and peptides: chemistry, functionality interactions, and commercialization. Boca Raton, Fla.: CRC. ISBN  9781420093414. Получено 26 июн 2014.
  96. ^ а б Ueda, Yoichi; Sakaguchi, Makoto; Hirayama, Kazuo; Miyajima, Ryuichi; Kimizuka, Akimitsu (1990). "Characteristic Flavor Constituents in Water Extract of Garlic". Agricultural and Biological Chemistry. 54 (1): 163–169. Дои:10.1080/00021369.1990.10869909.
  97. ^ Eto, Yuzuru; Kuroda, Motonaka; Yasuda, Reiko; Maruyama, Yutaka (12 April 2012). "Kokumi Substances, Enhancers of Basic Tastes, Induce Responses in Calcium-Sensing Receptor Expressing Taste Cells". PLOS ONE. 7 (4): e34489. Bibcode:2012PLoSO...734489M. Дои:10.1371/journal.pone.0034489. ISSN  1932-6203. ЧВК  3325276. PMID  22511946.
  98. ^ Eto, Yuzuru; Miyamura, Naohiro; Maruyama, Yutaka; Hatanaka, Toshihiro; Takeshita, Sen; Yamanaka, Tomohiko; Nagasaki, Hiroaki; Amino, Yusuke; Ohsu, Takeaki (8 January 2010). "Involvement of the Calcium-sensing Receptor in Human Taste Perception". Журнал биологической химии. 285 (2): 1016–1022. Дои:10.1074/jbc.M109.029165. ISSN  0021-9258. ЧВК  2801228. PMID  19892707.
  99. ^ "Like the Taste of Chalk? You're in Luck--Humans May Be Able to Taste Calcium". Scientific American. 20 августа 2008 г.. Получено 14 марта 2014.
  100. ^ Tordorf, Michael G. (2008), "Chemosensation of Calcium", American Chemical Society National Meeting, Fall 2008, 236th, Philadelphia, PA: American Chemical Society, AGFD 207
  101. ^ "That Tastes ... Sweet? Sour? No, It's Definitely Calcium!", Science Daily, 21 августа 2008 г., получено 14 сентября 2010
  102. ^ Lapis, Trina J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (23 August 2016). "Humans Can Taste Glucose Oligomers Independent of the hT1R2/hT1R3 Sweet Taste Receptor" (PDF). Химические чувства. 41 (9): 755–762. Дои:10.1093/chemse/bjw088. ISSN  0379-864X. PMID  27553043.
  103. ^ Pullicin, Alexa J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (29 August 2017). "Human taste detection of glucose oligomers with low degree of polymerization". PLOS ONE. 12 (8): e0183008. Bibcode:2017PLoSO..1283008P. Дои:10.1371/journal.pone.0183008. ISSN  1932-6203. ЧВК  5574539. PMID  28850567.
  104. ^ Hamzelou, Jessica (2 September 2016). "There is now a sixth taste – and it explains why we love carbs". Новый ученый. Получено 14 сентября 2016.
  105. ^ Eliav, Eli, and Batya Kamran. "Evidence of Chorda Tympani Dysfunction in Patients with Burning Mouth Syndrome." Science Direct. May 2007. Web. 27 марта 2016 г.
  106. ^ Mu, Liancai, and Ira Sanders. "Human Tongue Neuroanatomy: Nerve Supply and Motor Endplates." Wiley Online Library. Oct. 2010. Web. 27 марта 2016 г.
  107. ^ King, Camillae T., and Susan P. Travers. "Glossopharyngeal Nerve Transection Eliminates Quinine-Stimulated Fos-Like Immunoreactivity in the Nucleus of the Solitary Tract: Implications for a Functional Topography of Gustatory Nerve Input in Rats." JNeurosci. 15 April 1999. Web. 27 марта 2016 г.
  108. ^ Hornung, Jean-Pierre. «Ядра человека Raphe и серотонинергическая система». Science Direct. Декабрь 2003 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  109. ^ Райнер, Антон и Харви Дж. Картен. "Парасимпатический глазной контроль - функциональные подразделения и схемы птичьего ядра Эдингера-Вестфала". Science Direct. 1983. Интернет. 27 марта 2016 г.
  110. ^ Райт, Кристофер И. и Брэйн Мартис. «Новые реакции и дифференциальные эффекты порядка в миндалевидном теле, Substantia Innominata и нижней височной коре». Science Direct. Март 2003. Интернет. 27 марта 2016 г.
  111. ^ Менон, Винод и Люцина К. Уддин. «Важность, переключение, внимание и контроль: сетевая модель островка». Springer. 29 мая 2010 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
  112. ^ а б c Шехр, Лоуренс Р. и Аллен С. Вайс. Французская кухня: на столе, на странице и во французской культуре. Нью-Йорк: Рутледж, 2001. 228-41. Распечатать.
  113. ^ Бартошук Л. М .; Даффи В. Б .; и другие. (1994). «Дегустация PTC / PROP: анатомия, психофизика и сексуальные эффекты». 1994 ». Физиологическое поведение. 56 (6): 1165–71. Дои:10.1016/0031-9384(94)90361-1. PMID  7878086. S2CID  40598794.
  114. ^ Гарднер, Аманда (16 июня 2010 г.). «Люблю соль? Ты мог бы быть супер-дегустатором.'". CNN Здоровье. Получено 9 апреля 2012.
  115. ^ Уокер, Х. Кеннет (1990). "Черепной нерв VII: Лицевой нерв и вкус". Клинические методы: история, физикальные и лабораторные исследования. Баттервортс. ISBN  9780409900774. Получено 1 мая 2014.
  116. ^ О душе Аристотель. Перевод Дж. А. Смита. Архив интернет-классики.
  117. ^ Де анима Аристотеля (422b10-16) Рональд М. Полански. Издательство Кембриджского университета, 2007.
  118. ^ Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга (Страница 165/480) Стэнли Фингер. Издательство Оксфордского университета США, 2001.
  119. ^ Бахманов, АА .; Beauchamp, GK. (2007). «Гены вкусовых рецепторов». Анну Рев Нутр. 27 (1): 389–414. Дои:10.1146 / annurev.nutr.26.061505.111329. ЧВК  2721271. PMID  17444812.
  120. ^ Чандрашекар Дж., Кун С., Ока Ю. и др. (Март 2010 г.). «Клетки и периферическое представление вкуса натрия у мышей». Природа. 464 (7286): 297–301. Bibcode:2010Натура.464..297C. Дои:10.1038 / природа08783. ЧВК  2849629. PMID  20107438.
  121. ^ Laugerette F, Passilly-Degrace P, Patris B и др. (Ноябрь 2005 г.). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанном предпочтении жиров и пищеварительной секреции». Журнал клинических исследований. 115 (11): 3177–84. Дои:10.1172 / JCI25299. ЧВК  1265871. PMID  16276419.
  122. ^ Абумрад, Н. А. (ноябрь 2005 г.). «CD36 может определять наше желание употреблять пищевые жиры». Журнал клинических исследований. 115 (11): 2965–7. Дои:10.1172 / JCI26955. ЧВК  1265882. PMID  16276408.
  123. ^ Скучно, Эдвин Г. (1942), Ощущение и восприятие в истории экспериментальной психологии, Appleton Century Crofts, стр. 453
  124. ^ Deshpande, D.A .; Wang, W.C.H .; McIlmoyle, E.L .; Робинетт, К. С .; Schillinger, R.M .; An, S. S .; Sham, J. S. K .; Лиггетт, С. Б. (2010). «Рецепторы горького вкуса бронходилата гладкой мускулатуры дыхательных путей посредством локальной передачи сигналов кальция и обратной обструкции». Природа Медицина. 16 (11): 1299–1304. Дои:10,1038 / нм.2237. ЧВК  3066567. PMID  20972434.
  125. ^ Гайтон, Артур С. (1976), Учебник медицинской физиологии (5-е изд.), Филадельфия: W.B. Сондерс, стр.839, ISBN  978-0-7216-4393-9
  126. ^ Макбет, Хелен М .; МакКлэнси, Джереми, ред. (2004), «множество методов, характеризующих вкусовое восприятие человека», Исследование пищевых привычек: методы и проблемы, Антропология пищи и питания, Vol. 5, Нью-Йорк: Berghahn Books, стр. 87–88, ISBN  9781571815446, получено 15 сентября 2010
  127. ^ Свривастава, Р. И Растоги, Р.П. (2003), «Относительные вкусовые показатели некоторых веществ», Транспорт через электрические интерфейсы, Исследования в области интерфейсной науки, 18, Амстердам, Нидерланды: Elsevier Science, ISBN  978-0-444-51453-0, получено 12 сентября 2010Вкусовые индексы таблицы 9, стр.274 - это избранный образец, взятый из таблицы в Guyton's. Учебник медицинской физиологии (присутствует во всех изданиях)

дальнейшее чтение