Послевкусие - Aftertaste
Послевкусие это вкус интенсивность еда или же напиток это воспринимается сразу после того, как еда или напиток вынут изо рта.[1] Послевкусие различных продуктов и напитков может варьироваться по интенсивности и с течением времени, но объединяющей чертой послевкусия является то, что оно воспринимается после пища или напиток либо проглочены, либо выплюнуты. В нейробиологический механизмы вкуса (и послевкусия) преобразование сигнала от вкусовых рецепторов во рту до мозга до конца еще не изучены. Однако область первичной обработки вкуса, расположенная в островок наблюдалось участие в восприятии послевкусия.[2]
Временное вкусовое восприятие
Характеристики послевкусия еды - это качество, интенсивность и продолжительность.[1] Качество описывает реальный вкус еды, а интенсивность передает величину этого вкуса. Продолжительность описывает, как долго длится ощущение послевкусия пищи. Пища с долгим послевкусием обычно длится долго.
Поскольку восприятие вкуса уникально для каждого человека, дескрипторы качества и интенсивности вкуса стандартизированы, особенно для использования в научных исследованиях.[3] По вкусовым качествам пищевые продукты могут быть описаны с помощью обычно используемых терминов «сладкий», «кислый», «соленый», «горький», «умами» или «без вкуса». Описание восприятия послевкусия в значительной степени зависит от использования этих слов для передачи вкуса, который ощущается после того, как еда была удалена изо рта.
Описание интенсивности вкуса также может быть разным у разных людей. Вариации Шкала соотношения категорий Борга или другие аналогичные показатели часто используются для оценки интенсивности пищевых продуктов.[1][3][4] Шкалы обычно имеют категории в диапазоне от нуля или от одного до десяти (а иногда и выше десяти), которые описывают интенсивность вкуса пищи. Оценка ноль или один будет соответствовать незаметной или слабой интенсивности вкуса, а более высокая оценка будет соответствовать умеренной или сильной интенсивности вкуса. Ощущение послевкусия описывается продолжительной интенсивностью умеренного или сильного вкуса, которая сохраняется даже после того, как еда больше не присутствует во рту.
Пища с отчетливым послевкусием различается по временному профилю или по тому, как долго ощущается их вкус во время и после употребления. Процедура выборочного тестирования для измерения временного профиля пищевого продукта будет включать в себя сначала регистрацию времени начала для первоначального вкусового восприятия, когда пища потребляется, а затем запись времени, в течение которого больше нет ощущаемого вкуса.[5] Разница между этими двумя значениями дает общее время вкусового восприятия. Сопоставьте это с оценками интенсивности за тот же интервал времени, и можно будет получить представление об интенсивности вкуса пищи с течением времени. Что касается послевкусия, этот тип тестирования должен измерять начало вкусового восприятия с момента, после которого пища была удалена изо рта.
Вариативность вкусового восприятия человека
Разделение людей на "дегустаторы" или «нонтастеры» - в зависимости от их чувствительности к горечи пропилтиоурацил и выражение грибовидные сосочки на их языках - предложил генетическую основу для вариаций, наблюдаемых во вкусовых ощущениях от человека к человеку.[6]Это может означать, что активность определенных генов, влияющих на восприятие человеком ощущений послевкусия различных продуктов, также может влиять на восприятие человеком разных продуктов. Например, была обнаружена интенсивность ощущения послевкусия, которое испытывали «непривычные» после употребления кофеина.[кем? ] уменьшаться быстрее, чем испытывали "дегустаторы" ощущения.[1] Это может означать, что из-за своего профиля вкусовых рецепторов «дегустаторы» могут быть более чувствительными к вкусам различных продуктов и, таким образом, испытывать более стойкое ощущение вкусов этих продуктов.
Динамика вкусовых рецепторов
Поскольку длительное вкусовое ощущение присуще послевкусию, предполагается, что молекулярные механизмы, лежащие в основе послевкусия, связаны либо с продолжающейся, либо с отсроченной активацией рецепторов и сигнальных путей во рту, которые участвуют в обработке вкуса. Современное понимание того, как вкус пищи передается в мозг, выглядит следующим образом:[7]
- Химические вещества в пище взаимодействуют с рецепторами на вкусовые рецепторные клетки расположен на языке и нёбе. На эти взаимодействия могут влиять временные и пространственные факторы, такие как время активации рецептора или конкретные активируемые вкусовые рецепторы (сладкий, соленый, горький и т. Д.).
- В chorda tympani (VII черепной нерв), языкоглоточный нерв (IX черепной нерв), а блуждающий нерв (черепной нерв X) переносят информацию от вкусовых рецепторов в мозг для обработки кортикальным слоем.
В контексте послевкусия была предложена комбинация рецептор-зависимых и рецепторнезависимых процессов для объяснения механизмов передачи сигнала для продуктов с отчетливым послевкусием, особенно горьких.[8] Рецептор-зависимый процесс такой же, как описанный выше. Однако рецептор-независимый процесс включает распространение горького, амфифильный химические вещества, такие как хинин через клеточные мембраны вкусовых рецепторов. Попадая внутрь вкусовых рецепторных клеток, эти соединения, как было замечено, активируют внутриклеточные G-белки и другие белки, которые участвуют в сигнальных путях, направляемых в мозг.[8] Таким образом, горькие соединения активируют как вкусовые рецепторы на поверхности клетки, так и белки сигнального пути во внутриклеточном пространстве. Внутриклеточная передача сигналов может быть медленнее, чем активация рецепторов вкусовых клеток, поскольку требуется больше времени, чтобы горькие соединения диффундировали через клеточную мембрану и взаимодействовали с внутриклеточными белками. Предполагается, что эта отсроченная активация внутриклеточных сигнальных белков в ответ на горькие соединения, в дополнение к передаче сигналов внеклеточного рецептора, связана с длительным послевкусием, связанным с горькой пищей.[9] Комбинация обоих механизмов приводит к общей более длительной реакции вкусовых рецепторных клеток на горькую пищу, и впоследствии возникает послевкусие.
Обработка в коре головного мозга
Области первичного вкусового восприятия в коре головного мозга расположены в островке и областях соматосенсорная кора; в ядро одиночного тракта расположенный в стволе мозга, также играет важную роль во вкусовом восприятии.[7][10] Эти области были идентифицированы, когда люди подвергались воздействию вкусового стимула, и их церебральный кровоток измерялся с помощью магнитно-резонансная томография. Хотя эти области были идентифицированы как первичные зоны обработки вкуса в головном мозге, другие области коры также активируются во время еды, поскольку другие сенсорные сигналы передаются в кору.
Что касается послевкусия, многое неясно в корковой обработке, связанной с его восприятием. Первое нейровизуализационное исследование для оценки временного вкусового профиля аспартам искусственный подсластитель для человека был опубликован в 2009 году.[2] В нем, при измерении профиля послевкусия аспартама, наблюдалось, что островок активирован в течение более длительного периода времени, чем другие сенсорные обрабатывающие области мозга. Субъектам вводили раствор аспартама в течение определенного периода времени, прежде чем их попросили проглотить раствор. Функциональные магнитно-резонансные изображения кровотока в головном мозге субъектов были записаны до и после проглатывания раствора аспартама. Перед проглатыванием миндалина, соматосенсорная кора, таламус, и базальный ганглий все были активированы. После глотания только островок оставался активным, а реакция других областей мозга не была очевидной. Это говорит о том, что островок может быть основной областью послевкусия, потому что он активировался даже после того, как раствор аспартама больше не присутствовал во рту. Это открытие согласуется с идентификацией островка как центральной области обработки вкуса и просто расширяет его функцию. Объяснение меньшей активации миндалевидного тела заключалось в том, что, поскольку это центр вознаграждения в мозгу, субъекты будут испытывать меньшее вознаграждение во время длительного воздействия раствора аспартама.
Отличное послевкусие и аромат
Вкус это эмерджентное свойство, представляющее собой комбинацию нескольких сенсорных систем, включая обоняние, вкус и соматосенсорное ощущение.[11] Восприятие вкуса пищи, будь то неприятное или приятное, сохраняется в памяти, так что в следующий раз, когда встретится такая же (или похожая) еда, можно будет вспомнить предыдущий опыт и принять решение о ее употреблении. еда. Этот процесс мультисенсорной информации, поступающей в мозг во время еды, с последующим обучением на опыте приема пищи является центральной идеей обработки вкуса.[12][13]Ричард Стивенсон упоминает в Психология вкуса что люди часто не осознают, что вкус пищи можно описать запахом, вкусом или текстурой пищи. Вместо этого, утверждает он, люди воспринимают аромат как «единое восприятие», в котором для описания аромата пищи используется дескриптор вкуса или запаха.[11] Рассмотрим термины, которые используются для описания вкусовых качеств продуктов. Например, еда может вкус сладкий, но часто так описывается его вкус, не учитывая его запах или другие сенсорные характеристики. Например, мед вкусы сладкий, поэтому его запах связан с этим дескриптором, и милая также используется для описания его вкуса. Фактически, сладость является одним из четырех основных вкусовых качеств и составляет лишь часть вкуса пищи.
В отличие от вкуса, послевкусие - это исключительно вкусовое событие, которое, как считается, не затрагивает ни одно из других основных органов чувств. Различие между одним (послевкусием) и множеством (вкус) сенсорных входов - вот что разделяет эти два явления.
Еда с отчетливым послевкусием
Искусственные подсластители
Низкокалорийные искусственные подсластители, такие как сахарин и ацесульфам-К известны своим горьким послевкусием.[14] Недавно GIV3727 (4- (2,2,3-триметилциклопентил) бутановая кислота), химическое вещество, которое блокирует активацию сахарином и ацесульфамом-K многократного горького вкусовые рецепторы была разработана.[15] При исследовании добавка горького вкуса антагонист рецепторов GIV3727 в растворах сахарина и ацесульфама-K приводил к значительно более низким оценкам интенсивности вкуса по сравнению с растворами, которые не обрабатывались GIV3727. Это говорит о том, что GIV3727 подавляет нормальные функции рецепторов горького вкуса, поскольку горькие послевкусия сахарина и ацесульфама-К не наблюдаются. Способность подавлять активацию рецепторов горького вкуса может иметь далеко идущие последствия, если можно минимизировать горькое послевкусие не только этих двух искусственных подсластителей, но и других пищевых продуктов, напитков и даже фармацевтических препаратов.
Вино
В Дегустация вина послевкусие или Конец вина, является важной частью оценки.[16] После дегустации вина дегустатор определит послевкусие вина, которое является основным фактором, определяющим качество вина. Послевкусие вина можно охарактеризовать как горькое, стойкое, короткое, сладкое, мягкое или даже полное. При оценке послевкусия вина учитывается аромат, все еще присутствующий после проглатывания. Высококачественные вина обычно имеют долгое послевкусие и приятный аромат.[16] Оценивая сочетание обонятельных ощущений и послевкусия, дегустация вин фактически определяет не только профиль послевкусия вина, но и его вкусовой профиль.
Рекомендации
- ^ а б c d Neely, G .; Борг, Г. (1999). «Воспринимаемая интенсивность кофеинового послевкусия: дегустаторы и не дегустаторы». Химические чувства. 24 (1): 19–21. Дои:10.1093 / chemse / 24.1.19. PMID 10192472.
- ^ а б Джеймс, Г. А .; Li, X .; DuBois, G.E .; Чжоу, L .; Ху, X. P. (2009). «Длительная активация островка при восприятии послевкусия». NeuroReport. 20 (3): 245–250. Дои:10.1097 / WNR.0b013e32831d2441. PMID 19444946. S2CID 22846384.
- ^ а б Просто, Т .; Pau, H.W .; Engel, U .; Хуммель, Т. (2008). «Высвобождение инсулина в головной фазе у здоровых людей после вкусовой стимуляции?». Аппетит. 51 (3): 622–627. Дои:10.1016 / j.appet.2008.04.271. PMID 18556090. S2CID 11623863.
- ^ Valentová, H .; Skrovánková, S .; Panovská, Z .; Покорный, Дж. (2002). «Интенсивные исследования вяжущего вкуса». Пищевая химия. 78 (1): 29–37. Дои:10.1016 / S0308-8146 (01) 00330-2.
- ^ DuBois, G.E .; Ли, Дж. Ф. (1983). «Простая методика оценки временных вкусовых свойств». Химические чувства. 7 (3–4): 237–247. Дои:10.1093 / chemse / 7.3-4.237.
- ^ Даффи, В. Б .; Дэвидсон, А. С .; Kidd, J. R .; Kidd, K. K .; Скорость, W. C .; Pakstis, A.J .; Рид, Д. Р .; Снайдер, Д. Дж .; Бартошук, Л. М. (2004). "Ген горького рецептора (TAS2R38), 6-п-Пропилтиоурацил (ПРОП) горечь и употребление алкоголя ». Алкоголизм: клинические и экспериментальные исследования. 28 (11): 1629–1637. Дои:10.1097 / 01.ALC.0000145789.55183.D4. ЧВК 1397913. PMID 15547448.
- ^ а б Рид, Д. Р .; Танака, Т .; МакДэниел, А. Х. (2006). «Разнообразие вкусов: генетика сладкого и горького восприятия». Физиология и поведение. 88 (3): 215–226. Дои:10.1016 / j.physbeh.2006.05.033. ЧВК 1698869. PMID 16782140.
- ^ а б Peri, I .; Mamrud-Brains, H .; Родин, С .; Крижановский, В .; Shai, Y .; Nir, S .; Наим, М. (2000). «Быстрое проникновение горьких и сладких веществ в липосомы и вкусовые клетки: значение для передачи сигнала». Американский журнал физиологии. Клеточная физиология. 278 (1): C17–25. Дои:10.1152 / ajpcell.2000.278.1.c17. PMID 10644507.
- ^ Наим М., Нир С., Спилман А.И., Нобл А.С., Пери И. и др. Гипотеза рецепторно-зависимых и рецепторнезависимых механизмов трансдукции горького и сладкого вкуса: последствия для медленного появления вкуса и длительного послевкусия. В: Дано П, Парады Д, редакторы. Химия вкуса: механизмы, поведение и мимика серии симпозиумов ACS. Vol. 825. Вашингтон, округ Колумбия: Am. Chem. Soc; 2002. С. 2–17.
- ^ Шеперд, Г. М. (2006). «Обоняние образов и вкусовая система в человеческом мозгу». Природа. 444 (7117): 316–321. Дои:10.1038 / природа05405. PMID 17108956. S2CID 4325645.
- ^ а б Стивенсон, Р.Дж. (2009). Психология вкуса. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Смолл, Д. М .; Прескотт, Дж. (2005). «Интеграция запаха и вкуса и восприятие аромата». Экспериментальное исследование мозга. 166 (3–4): 345–357. Дои:10.1007 / s00221-005-2376-9. PMID 16028032. S2CID 403254.
- ^ Verhagen, J. V .; Энгелен, Л. (2006). «Нейрокогнитивные основы человеческого мультимодального восприятия пищи: сенсорная интеграция». Неврология и биоповеденческие обзоры. 30 (5): 613–650. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2005.11.003. PMID 16457886. S2CID 22560560.
- ^ Kuhn, C .; Буфе, Б .; Винниг, М .; Hofmann, T .; Франк, O .; Behrens, M .; Левченко, Т .; Slack, J. P .; Ward, C.D .; Мейерхоф, В. (2004). «Рецепторы горького вкуса сахарина и ацесульфама К». Журнал неврологии. 24 (45): 10260–10265. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1225-04.2004. ЧВК 6730199. PMID 15537898.
- ^ Slack, J. P .; Brockhoff, A .; Batram, C .; Menzel, S .; Sonnabend, C .; Родился, С .; Галиндо, М. М .; Коль, С .; Thalmann, S .; Ostopovici-Halip, L .; Simons, C.T .; Унгуряну, I .; Duineveld, K .; Bologa, C.G .; Behrens, M .; Furrer, S .; Oprea, T. I .; Мейерхоф, В. (2010). "Модуляция восприятия горького вкуса малыми молекулами антагониста hTAS2R". Текущая биология. 20 (12): 1104–1109. Дои:10.1016 / j.cub.2010.04.043. ЧВК 2925244. PMID 20537538.
- ^ а б Стоун, Х. и Л., Дж. (2004). Практика сенсорной оценки. Амстердам: Elsevier Academic Press.