Метаморфоза - Metamorphosis

Эта статья о биологическом процессе. О новелле Франца Кафки см. Метаморфоза. Для использования в других целях см. Метаморфоза (значения).
А стрекоза в финале линька претерпевает метаморфоз из своего нимфа форма для взрослого

Метаморфоза это биологический процесс которым животное физически развивается после рождение или вылупление, включающее заметное и относительно резкое изменение структуры тела животного через клеточное рост и дифференциация. Немного насекомые, рыбы, амфибии, моллюски, ракообразные, книдарийцы, иглокожие, и оболочки претерпевают метаморфоз, который часто сопровождается сменой питание источник или поведение. Животных можно разделить на виды, претерпевающие полную метаморфозу ("голометаболия "), неполная метаморфоза ("гемиметаболия "), или без метаморфозы ("аметаболия ").

Научное употребление этого термина технически точное, и оно не применяется к общим аспектам рост клеток, в том числе быстрый скачки роста. Ссылки на «метаморфозы» в млекопитающие неточные и только разговорные, но исторически идеалистические идеи трансформации и морфология (биология), как в Гете Метаморфоза растений, повлияли на развитие идей эволюция.

Этимология

Слово метаморфоза происходит от Греческий μεταμόρφωσις, "преобразование, преобразование",[1] из μετα- (мета-), «после» и μορφή (морфе), "форма".[2]

Гормональный контроль

Метаморфоз вызван йодтиронином и является наследственной особенностью всех хордовые.[3]

У насекомых рост и метаморфоза контролируются гормоны синтезировано эндокринные железы возле передней части корпуса (передний ). Нейросекреторные клетки в мозг насекомого выделяют гормон, проторакотропный гормон (PTTH), который активирует переднегрудные железы, которые секретируют второй гормон, обычно экдизон (ан экдистероид ), что индуцирует шелушение.[4]PTTH также стимулирует Корпуса аллата, ретроцеребральный орган, производящий ювенильный гормон, что предотвращает развитие взрослых характеристик во время шелушение. У голометаболических насекомых линька происходит между личинками. возрастов имеют высокий уровень ювенильного гормона, линька до стадии куколки имеет низкий уровень ювенильного гормона, и в конечном итоге, или воображаемый, у линьки вообще нет ювенильного гормона.[5] Эксперименты по Firebugs показали, как ювенильный гормон может влиять на количество стадий развития нимфы в гемиметаболический насекомые.[6][7]

Насекомые

Неполный метаморфоз у кузнечика с нимфами разных возрастов

Все три категории метаморфоза можно найти в разнообразии насекомых, включая отсутствие метаморфоза («аметаболия»), неполный или частичный метаморфоз («гемиметаболия») и полный метаморфоз («холометаболия»). В то время как аметаболические насекомые очень мало различаются между личинками и взрослыми формами (также известные как "прямое развитие "), как гемиметаболические, так и голометаболические насекомые имеют значительные морфологические и поведенческие различия между личинками и взрослыми формами, наиболее значительными из которых является включение в организмы голометаболуса куколка или стадия отдыха между личинка и взрослые формы.

Развитие и терминология

Показаны два типа метаморфоз. В ходе полного (голометаболического) метаморфоза насекомое проходит четыре различных фазы, в результате которых образуется имаго, не похожая на личинку. При неполном (гемиметаболическом) метаморфозе насекомое не проходит через полную трансформацию, а вместо этого превращается из нимфы во взрослую особь, линяя свой экзоскелет по мере роста.

В гемиметаболический насекомые незрелые стадии называются нимфы. Развитие происходит в повторяющихся стадиях роста и шелушение (линька); эти этапы называются возрастов. Молодые формы очень похожи на взрослых, но меньше по размеру и лишены взрослых черт, таких как крылья и гениталии. Размер и морфологические различия между нимфами разных возрастов невелики, часто просто различия в пропорциях тела и количестве сегментов; в более поздних возрастах образуются наружные зачатки крыльев.

В голометаболический насекомые, незрелые стадии называются личинки и заметно отличаются от взрослых. Насекомые, которые претерпевают голометаболизм, проходят личиночную стадию, затем переходят в неактивное состояние, называемое куколка (называется "куколка" "у видов бабочек) и, наконец, вырастают взрослыми особями.[8]

Эволюция

Самые ранние формы насекомых показали прямое развитие (аметаболизм ), и считается, что эволюция метаморфоза у насекомых подпитывает их драматическое излучение (1,2). Некоторые ранние аметаболические «настоящие насекомые» все еще присутствуют сегодня, например, щетина и серебрянка. Hemimetabolous насекомые включают тараканы, кузнечики, стрекозы, и настоящие ошибки. Филогенетически все насекомые в Птеригота претерпевают заметные изменения формы, текстуры и внешнего вида от незрелой стадии до взрослой. Эти насекомые либо имеют гемиметаболическое развитие, либо претерпевают неполный или частичный метаморфоз, либо голометаболический развития, которые претерпевают полную метаморфозу, в том числе куколка или стадия отдыха между личинка и взрослые формы.[9]

Был предложен ряд гипотез для объяснения эволюции голометаболии из гемиметаболизма, в основном сосредоточенных на том, гомологичны ли промежуточные гемиметаболические формы куколочной форме голометаболических форм.

В последнее время,[когда? ] научное внимание было обращено на характеристику механистической основы метаморфоза с точки зрения его гормонального контроля, путем характеристики пространственных и временных паттернов экспрессии гормонов относительно метаморфоза у широкого круга насекомых.

Недавнее исследование

Согласно исследованиям 2008 года, взрослый Manduca sexta способен сохранять поведение, изученное как гусеница.[10] Еще одна гусеница, богато украшенная гусеница моли, способен переносить токсины, которые он получает из своего рациона в результате метаморфоза, во взрослую жизнь, где токсины по-прежнему служат для защиты от хищников.[11]

Многие наблюдения, опубликованные в 2002 г. и подтвержденные в 2013 г., показывают, что запрограммированная гибель клеток играет значительную роль в физиологических процессах многоклеточных организмов, особенно во время эмбриогенез, и метаморфозы.[12][13]

Ниже представлена ​​последовательность этапов метаморфоза бабочки (проиллюстрирована):

Метаморфоза бабочки (PSF)


1 - Личинка бабочки
2 - Куколка теперь изрыгает нить, образуя куколку.
3 - куколка полностью сформирована
4 - Взрослая бабочка выходит из куколки


Хордовые

Амфиоксус

В головнохордовые, метаморфоза йодтиронин -индуцированный, и это может быть наследственной чертой всех хордовые.[3]

Рыбы

Немного рыбы, оба костистая рыба (Osteichthyes) и рыба без челюсти (Agnatha) претерпевают метаморфозу. Метаморфоз рыб обычно находится под сильным контролем гормона щитовидной железы.[14]

Примеры среди некостных рыб включают минога. У костистых рыб механизмы разнообразны.

В лосось является диадромный, что означает, что он меняется с пресная вода к соленая вода Стиль жизни.

Многие виды камбала начать свою жизнь двусторонне симметричный, с глазом по обе стороны тела; но один глаз перемещается, чтобы присоединиться к другой стороне рыбы, которая становится верхней стороной у взрослой формы.

В Европейский угорь имеет ряд метаморфоз, от личиночной стадии до лептоцефалия стадия, затем быстрое превращение в стеклянного угря на краю континентального шельфа (восемь дней для Японский угорь ), два месяца на границе пресной и соленой воды, где стеклянный угорь претерпевает быстрое превращение в эльвер, затем длительную стадию роста, за которой следует более постепенное превращение в фазу миграции. В до взрослого пресная вода стадии, угорь также имеет фенотипическая пластичность потому что у рыбоядных угрей очень широкие челюсти, из-за чего голова выглядит тупой. Лептоцефалы общие, встречаются во всех Элопоморфа (тарпон - и угорь -подобная рыба).

Большинство других костистых рыб претерпевают метаморфоз от эмбриона до личинки (жарить ), а затем к ювенильной стадии во время всасывания желточного мешка, потому что после этой фазы особь должна иметь возможность кормить себя.[15][16]

Амфибии

Непосредственно перед метаморфозой нужно всего 24 часа, чтобы достичь стадии, изображенной на следующей картинке.
Практически функциональный обыкновенная лягушка с остатками жаберного мешка и недоразвитой челюстью

При типичном развитии амфибий яйца откладываются в воде, и личинки адаптируются к водному образу жизни. Лягушки, жабы, и тритоны все они вылупляются из яиц в виде личинок с наружными жабрами, но амфибиям требуется некоторое время, чтобы взаимодействовать снаружи с легочным дыханием. После этого личинки тритона переходят к хищному образу жизни, в то время как головастики в основном соскребают пищу с поверхностей роговыми зубными гребнями.

Метаморфоз у амфибий регулируется тироксин концентрация в крови, которая стимулирует метаморфозы, и пролактин, что противодействует его эффекту. Конкретные события зависят от пороговых значений для разных тканей. Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит за пределами родительского тела, развитие подвержено множеству адаптаций из-за определенных экологических обстоятельств. По этой причине у головастиков могут быть роговые гребни на зубах, усах и плавниках. Они также используют боковая линия орган. После метаморфоза эти органы становятся лишними и резорбируются в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптоз. Степень адаптации к конкретным экологическим обстоятельствам замечательна, и многие открытия еще сделаны.

Лягушки и жабы

У лягушек и жаб наружные жабры только что вылупившегося головастика через несколько дней покрываются жаберным мешком, и легкие образуются быстро. Передние лапы образуются под жаберным мешком, а задние становятся видны через несколько дней. После этого обычно следует более длительная стадия, во время которой головастик питается вегетарианской диетой. Головастики используют относительно длинный спиралевидный кишечник, чтобы переваривать эту диету.

Затем можно наблюдать быстрые изменения в организме по мере полного изменения образа жизни лягушки. Рот спиральной формы с роговыми зубными гребнями рассасывается вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, и его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и ноги быстро растут, язык образуется, и все это сопровождается сопутствующими изменениями в нейронных сетях (развитие стереоскопического зрения, потеря системы боковой линии и т. Д.). Все это может произойти примерно за сутки, так что поистине метаморфоза. Только через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высоких концентраций тироксина, необходимых для резорбции хвоста.

Саламандры

Развитие саламандр очень разнообразно; некоторые виды претерпевают резкую реорганизацию при переходе от водных личинок к наземным взрослым особям, в то время как другие, такие как аксолотль, отображать педоморфоз и никогда не превратятся во взрослых земных особей. Внутри рода Амбистома, виды эволюционировали до педоморфизма несколько раз, и у некоторых видов могут наблюдаться как педоморфоз, так и полное развитие.[14]

Тритоны

Большие наружные жабры хохлатый тритон

У тритонов нет настоящих метаморфоз[нужна цитата ] потому что личинки тритона уже питаются как хищники и продолжают это делать во взрослом состоянии. Жабры тритона никогда не покрываются жаберным мешком и рассасываются только перед тем, как животное покинет воду. Так же, как и у головастиков, их легкие рано начинают функционировать, но тритоны используют их реже, чем головастики.[нужна цитата ] У тритонов часто бывает водная фаза весной и летом и наземная фаза зимой. Для адаптации к водной фазе, пролактин - необходимый гормон, а для адаптации к наземной фазе тироксин. Наружные жабры не возвращаются в последующих водных фазах, потому что они полностью поглощаются при выходе из воды в первый раз.

Цецилийцы

Базальные цецилии, такие как Ихтиофис пройти через метаморфоз, при котором водная личинка превращается в ископаемых взрослых особей, что влечет за собой потерю боковая линия.[17] Позднее разошлись цецилии ( Терезомы ) не претерпевают подобного онтогенетического сдвига ниши и в целом остаются фоссориальными на протяжении всей своей жизни. Таким образом, большинство цецилий не претерпевают анураноподобных метаморфоз.[18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Метаморфозы, Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, А, у Персея ". Perseus.tufts.edu. Получено 2012-08-26.
  2. ^ «Интернет-этимологический словарь». Etymonline.com. Получено 2012-08-26.
  3. ^ а б Денсер, Роберт Дж. (2008). «Метаморфоза хордовых: древний контроль йодотиронинами» (PDF). Текущая биология. 18 (13): R567–9. Дои:10.1016 / j.cub.2008.05.024. PMID  18606129. S2CID  18587560.
  4. ^ Дэвис, 1998. Глава 3.
  5. ^ Гуллан П.Дж. и Крэнстон П.С. 6.3 Процесс и контроль линьки Насекомые: очерк энтомологии. Blackwell Publishing, 2005. С. 153-156.
  6. ^ Слама; Уильямс (1965). «Активность ювенильного гормона клопа Pyrrhocoris apterus». Труды Национальной академии наук. 54 (2): 411–414. Bibcode:1965ПНАС ... 54..411С. Дои:10.1073 / pnas.54.2.411. ЧВК  219680. PMID  5217430.
  7. ^ Сингх, Амит; Конопова, Барбора; Смыкал, Властимил; Джиндра, Марек (2011). «Общие и особые роли генов, передающих сигналы ювенильного гормона, в метаморфозе голометаболических и гемиметаболических насекомых». PLOS ONE. 6 (12): e28728. Bibcode:2011PLoSO ... 628728K. Дои:10.1371 / journal.pone.0028728. ISSN  1932-6203. ЧВК  3234286. PMID  22174880.
  8. ^ Лоу, Тристан; Гарвуд, Рассел П .; Симонсен, Томас; Брэдли, Роберт С .; Уизерс, Филип Дж. (6 июля 2013 г.). «Метаморфоза раскрыта: покадровая трехмерная съемка внутри живой куколки». Журнал интерфейса Королевского общества. 10 (84). 20130304. Дои:10.1098 / rsif.2013.0304. ЧВК  3673169. PMID  23676900.
  9. ^ Гуллан П.Дж. и Крэнстон П.С. 6.2 Паттерны и фазы жизненного цикла у насекомых: краткий обзор энтомологии. С. 143–153. 2005 г., издательство Blackwell Publishing
  10. ^ Дуглас Дж. Блэкистон, Елена Сильва Кейси и Марта Р. Вайс (2008). «Сохранение памяти через метаморфозы: может ли моль вспомнить то, что она узнала как гусеница?». PLoS ONE. 3 (3): e1736. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1736B. Дои:10.1371 / journal.pone.0001736. ЧВК  2248710. PMID  18320055.
  11. ^ Коннер, W.E. (2009). Тигровая ночная бабочка и шерстистые медведи - поведение, экология и эволюция Arctiidae. Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 1–10.
  12. ^ Ли, Гюнхи; Сегал, Ритика; Ван, Цзысин; Наир, Судершана; Кикуно, Кейко; Чен, Чун-Хонг; Хэй, Брюс; Пак, Джэ Х. (2013-03-15). «Существенная роль запрограммированной гибели клеток в создании коразонин-продуцирующей пептидергической нервной системы во время эмбриогенеза и метаморфоза у Drosophila melanogaster». Биология Открыть. 2 (3): 283–294. Дои:10.1242 / био.20133384. ISSN  2046-6390. ЧВК  3603410. PMID  23519152.
  13. ^ Закери, Захра; Локшин, Ричард А. (2002-07-01). «Гибель клеток в процессе развития». Журнал иммунологических методов. 265 (1–2): 3–20. Дои:10.1016 / s0022-1759 (02) 00067-4. ISSN  0022-1759. PMID  12072175.
  14. ^ а б Лауде, Винсент (27 сентября 2011 г.). «Истоки и эволюция метаморфоза позвоночных». Текущая биология. 21 (18): R726 – R737. Дои:10.1016 / j.cub.2011.07.030. PMID  21959163.
  15. ^ Мадер, Сильвия, Биология 9 изд. Гл. 31 год
  16. ^ Питер Б. Мойл и Джозеф Дж. Чех-младший, Рыбы: введение в ихтиологию 5-е изд. 9.3: «Развитие», стр. 148ff
  17. ^ Дункер, Николь; Wake, Marvalee H .; Олсон, Венди М. (январь 2000 г.). «Развитие эмбрионов и личинок у Caecilian Ichthyophis kohtaoensis (Amphibia, Gymnophiona): таблица стадий». Журнал морфологии. 243 (1): 3–34. Дои:10.1002 / (sici) 1097-4687 (200001) 243: 1 <3 :: aid-jmor2> 3.3.co; 2-4. PMID  10629095.
  18. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, Д. Дж .; Oommen, O.V .; Wilkinson, M .; Зардоя, Р. (ноябрь 2004 г.). «Филогения слепых амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1». Молекулярная филогенетика и эволюция. 33 (2): 413–427. Дои:10.1016 / j.ympev.2004.05.014. PMID  15336675.

Библиография

  • Дэвис, Р. (1998). Очерки энтомологии. Чепмен и Холл. Второе издание. Глава 3.
  • Уильямсон Д.И. (2003). Происхождение личинок. Kluwer.

внешняя ссылка

СМИ, связанные с метаморфоза в Wikimedia Commons

Словарное определение метаморфоза в Викисловарь