Морской огурец - Sea cucumber

Морской огурец
Временной диапазон: Средний ордовик-настоящее время[1]
Actinopyga echinites1.jpg
Морской огурец (Актинопиговые эхиниты ), показывая свои кормящие щупальца и трубка ноги
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Иглокожие
Подтип:Эхинозоа
Учебный класс:Holothuroidea
Blainville, 1834
Заказы
Thelenota Ananas, гигантский морской огурец из Индо-Тихоокеанский регион тропики

Морские огурцы находятся иглокожие от учебный класс Holothuroidea. Они есть Морские животные с кожистой кожей и удлиненным телом, содержащим один разветвленный гонады. Морские огурцы встречаются на морском дне по всему миру. Количество голотурий (/ˌчасɒлəˈθjʊərяəп,ˌчасoʊ-/[2][3]) видов во всем мире составляет около 1717[4] с наибольшим числом в Азиатско-Тихоокеанском регионе.[5] Многие из них собираются для потребления человеком, а некоторые виды выращиваются в системах аквакультуры. Собранный продукт называют по-разному: трепанг, Намако, Bêche-de-mer или же балат. Морские огурцы играют полезную роль в морской экосистеме, поскольку они помогают перерабатывать питательные вещества, разрушаясь. детрит и другие органические вещества, после которых бактерии могут продолжить процесс разложения.[5]

Как и все иглокожие, морские огурцы обладают эндоскелет чуть ниже кожи, кальцифицированные структуры, которые обычно уменьшаются до изолированных микроскопических косточки (или sclerietes) соединены соединительной тканью. У некоторых видов они иногда могут увеличиваться до плоских пластин, образующих панцирь. В пелагический такие виды, как Пелаготурия натриевая (порядок Elasipodida, семья Pelagothuriidae ), скелет отсутствует, известковое кольцо отсутствует.[6]

Морские огурцы названы за их сходство с плодами огурец растение.

Обзор

Морской огурец: а - щупальца, б - клоака, в - амбулакральные ступни на вентральной стороне, г - сосочки на спине.

Большинство морских огурцов, как следует из их названия, имеют мягкое цилиндрическое тело, более или менее удлиненное, закругленное, иногда жирное на конечностях и, как правило, без твердых придатков. Форма их колеблется от почти сферической для «морских яблок» (род. Псевдоколохирус ) змееподобным для Аподида или классическая форма колбасы, а другие напоминают гусениц. Рот окружен щупальцами, которые можно втянуть внутрь животного.[7] Голотурии обычно имеют длину от 10 до 30 сантиметров, с крайними значениями в несколько миллиметров для Рабдомолгус рубер и до более 3 метров для Synapta maculata. Самый большой Американец разновидность, Голотурия флоридана, который изобилует чуть ниже отметки отлива на Флорида рифы, имеет объем более 500 кубических сантиметров (31 куб. дюйм),[8] и 25–30 см (10–12 дюймов) в длину. Большинство из них имеют пять рядов трубчатых ножек (называемых "Подия "), но Аподида им не хватает и передвигается ползком; стручки могут быть гладкими или иметь мясистые придатки (например, Thelenota Ananas ). Подиумы на дорсальной поверхности обычно не имеют локомотивной роли и трансформируются в сосочки. На одной из конечностей открывается округлый рот, обычно окруженный венцом из щупалец, который может быть очень сложным у некоторых видов (на самом деле это видоизмененные подиумы); задний проход задний.

Голотурии на первый взгляд не похожи на других иглокожих из-за их трубчатого тела, без видимого скелета и твердых отростков. Кроме того, пятеричная симметрия, классическая для иглокожих, хотя и сохраняется структурно, здесь удваивается двусторонней симметрией, которая делает их похожими на хордовые. Однако центральная симметрия все еще видна у некоторых видов через пять «радиусов», которые простираются ото рта до ануса (как у морских ежей), к которым прикреплены ножки трубки. Таким образом, нет «орального» или «аборального» лица, как у морских звезд и других иглокожих, но животное стоит на одной из его сторон, и это лицо называется тривиум (с тремя рядами трубчатых ножек), а дорсальное лицо называется бивиумЗамечательной особенностью этих животных является «улов». коллаген что образует стенку их тела.[Примечания 1] Его можно ослабить и затянуть по желанию, и если животное хочет протиснуться через небольшую щель, оно может существенно разжижить свое тело и выливаться в пространство. Чтобы обезопасить себя в этих щелях и трещинах, морской огурец соединяет все свои коллагеновые волокна, чтобы снова сделать свое тело упругим.[9]

Самый распространенный способ разделить подклассы - посмотреть на их оральные щупальца. Заказ Аподида иметь тонкое и удлиненное тело без трубчатых ножек, до 25 простых или перистый ротовые щупальца. Аспидохиротида Наиболее часто встречающиеся морские огурцы с сильным телом и 10–30 листовыми или щитовидными щупальцами. Дендрочиротида являются фильтраторами, с пухлыми телами и 8–30 разветвленными щупальцами ротовой полости (которые могут быть чрезвычайно длинными и сложными).

Анатомия

Морские огурцы обычно имеют длину от 10 до 30 см (от 4 до 12 дюймов), хотя самые маленькие из известных видов имеют длину всего 3 мм (0,12 дюйма) и самый большой может достигать 3 метров (10 футов). Тело варьируется от почти сферического до червеобразного, и в нем отсутствуют руки, характерные для многих других иглокожих, таких как морская звезда. Передний конец животного, содержащий рот, соответствует оральному полюсу других иглокожих (который в большинстве случаев является нижней стороной), а задний конец, содержащий анус, соответствует аборальному полюсу. Таким образом, по сравнению с другими иглокожими можно сказать, что морские огурцы лежат на боку.[10]

Заметный морской огурец, Кокосовый остров, Гавайи

План тела

Тело голотурии примерно цилиндрическое. Он радиально симметричен по своей продольной оси и имеет слабую двустороннюю симметрию поперек дорсальной и вентральной поверхностей. Как и в других Echinozoans, Есть пять амбулакра разделены пятью амбулакральными бороздками, межмбулакры. Амбулакральные борозды несут четыре ряда трубчатых ножек, но у некоторых голотурий они уменьшены в размере или отсутствуют, особенно на дорсальной поверхности. Две дорсальные амбулакры составляют бивиум, а три вентральных известны как тривиум.[11]

На переднем конце рот окружен кольцом щупалец, которые обычно втягиваются в рот. Это модифицированные трубчатые ножки, которые могут быть простыми, разветвленными или древовидными. Их называют интровертами, и кзади от них расположено внутреннее кольцо из больших известковых косточек. К нему прикреплены пять мышц, идущих внутрь продольно вдоль амбулакра. Есть также круговые мышцы, сокращение которых заставляет животное удлиняться, а интроверта - расширяться. Кпереди от косточек лежат дополнительные мышцы, сокращение которых заставляет интроверта втягиваться.[11]

Стенка тела состоит из эпидермиса и дермы и содержит более мелкие известковые косточки, типы которых являются характеристиками, которые помогают идентифицировать различные виды. Внутри стенки тела находится целом, разделенный тремя продольными брыжейки которые окружают и поддерживают внутренние органы.[11]

Пищеварительная система

Морской огурец на гравии, кормление

А глотка лежит за ртом и окружен кольцом из десяти известковый тарелки. У большинства морских огурцов это единственная существенная часть скелета, которая образует точку прикрепления для мышц, которые могут втягивать щупальца в тело в целях безопасности, как и для основных мышц стенки тела. Многие виды обладают пищевод и желудок, но у некоторых глотка открывается прямо в кишечник. Кишечник, как правило, длинный и свернутый, и трижды проходит через тело, прежде чем оканчиваться. клоакальный камера, или прямо как анус.[10]

Нервная система

У морских огурцов нет истины мозг. Кольцо из нервной ткани окружает полость рта и посылает нервы к щупальцам и глотка. Однако животное вполне способно функционировать и двигаться, если нервное кольцо удалить хирургическим путем, что демонстрирует, что оно не играет центральной роли в нервной координации. Кроме того, пять основных нервов проходят от нервного кольца по длине тела под каждой из амбулакральных областей.[10]

У большинства морских огурцов нет четких органов чувств, хотя есть различные нервные окончания, разбросанные по коже, что дает животному ощущение осязания и чувствительность к присутствию света. Однако есть несколько исключений: известно, что члены ордена Аподиды обладают статоцисты, в то время как у некоторых видов есть маленькие глазные пятна у основания щупалец.[10]

Дыхательная система

Морские огурцы извлекают кислород из воды в паре «дыхательных деревьев», которые ветвятся в клоака просто внутри анус, так что они «дышат», втягивая воду через задний проход, а затем выталкивая ее.[12][13] Деревья состоят из серии узких канальцев, отходящих от общего протока, и лежат по обе стороны от пищеварительного тракта. Газообмен происходит через тонкие стенки канальцев к жидкости основной полости тела и обратно.

Вместе с кишечником респираторные деревья также действуют как органы выделения, при этом азотистые отходы диффундируют через стенки канальцев в виде аммиак и фагоцитарный целомоциты размещение твердых частиц.[10]

Системы кровообращения

Как и все иглокожие, морские огурцы обладают как водная сосудистая система который обеспечивает гидравлическое давление на щупальца и ножки трубки, позволяя им двигаться, и гемальная система. Последний более сложен, чем у других иглокожих, и состоит из хорошо развитых сосудов, а также открытых сосудов. пазухи.[10]

Центральное гемальное кольцо окружает глотку рядом с кольцевым каналом водной сосудистой системы и отправляет дополнительные сосуды вдоль радиальных каналов под амбулакральными областями. У более крупных видов над и под кишечником проходят дополнительные сосуды, которые соединены более чем сотней маленьких мышечных ампул, действующих как миниатюрные сердца, перекачивающие кровь по гемальной системе. Дополнительные сосуды окружают дыхательные деревья, хотя они контактируют с ними лишь косвенно, через целомическая жидкость.[10]

В самом деле, сама кровь по существу идентична целомической жидкости, которая непосредственно омывает органы, а также заполняет водную сосудистую систему. Фагоцитарные целомоциты, несколько похожие по функциям на белые кровяные клетки из позвоночные, образуются внутри гемальных сосудов и перемещаются по полости тела, а также по обеим кровеносным системам. Дополнительная форма целомоцитов, не встречающаяся у других иглокожих, имеет уплощенную дискоидную форму и содержит гемоглобин. В результате у многих (хотя и не у всех) видов кровь и целомическая жидкость имеют красный цвет.[10]

Pearsonothuria graeffei показывая три ряда подиев на тривиум
Косточки морского огурца (здесь «колеса» и «якоря»)

Ванадий сообщалось о высоких концентрациях в крови голотурий,[14] однако исследователи не смогли воспроизвести эти результаты.[15]

Двигательные органы

Как и все иглокожие, морские огурцы обладают пятиугольная симметрия, их тела разделены на пять почти идентичных частей вокруг центральной оси. Однако из-за своей осанки они вторично развили степень двусторонней симметрии. Например, поскольку одна сторона тела обычно прижимается к субстрату, а другая - нет, обычно существует некоторая разница между двумя поверхностями (за исключением Аподида ). Нравиться морские ежи, у большинства морских огурцов есть пять полосатых амбулакральных областей, идущих по длине тела от рта до ануса. Три на нижней поверхности имеют многочисленные трубка ноги, часто с присосками, позволяющими животному ползать; они называются тривиум. Двое на верхней поверхности имеют недоразвитые или рудиментарные трубчатые ножки, а у некоторых видов трубчатые ножки вообще отсутствуют; это лицо называется бивиум.[10]

У некоторых видов амбулакральные области уже невозможно различить, а трубчатые ножки распространяются на гораздо более широкую область тела. Те из порядка Аподида у них вообще нет трубчатых ножек или амбулакральных областей, и они роются в отложениях с мышечными сокращениями своего тела, подобными таковым у червей, однако пять радиальных линий, как правило, все еще видны вдоль их тела.[10]

Даже в тех морских огурцах, у которых нет обычных трубочных ножек, всегда присутствуют те, которые находятся непосредственно во рту. Они сильно модифицированы в ретракционные щупальца, намного больше, чем лапа локомотива. В зависимости от вида у морских огурцов имеется от десяти до тридцати таких щупалец, и они могут иметь самые разные формы в зависимости от диеты животного и других условий.[10]

Многие морские огурцы имеют сосочки, конические мясистые выступы стенки тела с ножками сенсорных трубок на вершинах.[16] Они могут даже превращаться в длинные антенноподобные структуры, особенно у абиссального рода. Скотопланы.

Эндоскелет

Иглокожие обычно обладают внутренним скелетом, состоящим из пластин карбонат кальция. Однако у большинства морских огурцов они превратились в микроскопические косточки, встроенные под кожу. Несколько родов, например Сферотурия, сохраняют относительно большие пластины, придавая им чешуйчатый панцирь.[10]

История жизни и поведение

Среда обитания

Таинственный Пелаготурия натриевая единственный по-настоящему пелагический иглокожие известно на сегодняшний день.
Бентопелагические морские огурцы, например, этот Энипниаст, часто путают с медузами, имеют перепончатые плавательные структуры, позволяющие им подплывать от поверхности морского дна и путешествовать на высоту до 1000 м (3300 футов) вверх по толщине воды.
Испанский танцор (Бентодиты sp.), еще один плавающий морской огурец, парящий на высоте 2789 метров над Подводная гора Дэвидсон

Морские огурцы можно найти в большом количестве на глубоком морском дне, где они часто составляют большую часть биомассы животных.[17] На глубинах более 8,9 км (5,5 миль) морские огурцы составляют 90% от общей массы макрофауны.[18] Морские огурцы образуют большие стада, которые передвигаются по бассейнам океана в поисках пищи. Тело некоторых глубоководных голотурий, таких как Enypniastes eximia, Peniagone leander и Paelopatides confundens,[19] изготовлен из прочной желатиновой ткани с уникальными свойствами, которые позволяют животным управлять своей плавучестью, позволяя им жить на дне океана или активно плавать [20] или парить над ним, чтобы перейти в новое место,[21] аналогично тому, как группа Torquaratoridae плывет по воде.

Голотурии, по-видимому, являются иглокожими, лучше всего приспособленными к экстремальным глубинам, и все еще очень разнообразны на глубине более 5000 м: несколько видов из семейства Elpidiidae («морские свиньи») могут быть найдены на глубине более 9 500 м, и запись, по-видимому, относится к некоторым видам этого рода Мириотрох (особенно Myriotrochus bruuni ), выявленные до глубины 10 687 метров.[22]На более мелководье морские огурцы могут образовывать густые популяции. Клубничный морской огурец (Squamocnus brevidentis) из Новая Зеландия живет на скалистых стенах вокруг южного побережья Южного острова, где плотность населения иногда достигает 1000 животных на квадратный метр (93 / квадратный фут). По этой причине одна такая площадка в Фьордленд называется клубничными полями.[23]

Передвижение

Некоторые абиссальные виды в глубинном отряде Elasipodida эволюционировали до «бентопелагического» поведения: их тела почти такой же плотности, как и вода вокруг них, поэтому они могут совершать длинные прыжки (до 1000 м (3300 футов) в высоту), прежде чем медленно упасть обратно на дно океана. У большинства из них есть особые плавательные приспособления, например, зонтик (например, Энипниаст ), либо длинная мочка на верхней части тела (Психропоты ). Только один вид известен как истинный полностью пелагический виды, никогда не доходящие до дна: Пелаготурия натриевая.[24]

Рацион питания

Holothuroidea обычно мусорщики, питаясь обломками в бентосная зона океана. Исключения включают некоторые пелагический огурцы и виды Рынкаторпа павсони, который имеет комменсальный отношения с глубоководными удильщик.[25] В рацион питания из большинства огурцов состоит из планктон и разлагающееся органическое вещество, обнаруженное в море. Некоторые морские огурцы позиционируют себя в токи и ловят протекающую пищу своими открытыми щупальцами. Они также просеивают дно отложения используя свои щупальца. Другие виды могут закапываться в донный ил или песок до тех пор, пока не будут полностью захоронены. Затем они выдавливают свои кормящие щупальца, готовые отступить при любом намеке на опасность.

Плотность морских огурцов в южной части Тихого океана составляет 40 особей на квадратный метр (33 / квадратный ярд). Эти популяции могут перерабатывать 19 килограммов наносов на квадратный метр (34 фунта / квадратный ярд) в год.[26]

Форма щупалец обычно адаптирована к диете и размеру частиц, которые нужно проглотить: виды, питающиеся фильтром, в основном имеют сложные древовидные щупальца, предназначенные для максимизации площади поверхности, доступной для фильтрации, в то время как виды, питающиеся субстрату чаще будут нужны пальцевидные щупальца для сортировки питательного материала; детритофаги, живущие на мелком песке или иле, чаще нуждаются в более коротких «чешуйчатых» щупальцах, по форме напоминающих лопаты. Один экземпляр может проглотить более 45 кг осадка в год, а их превосходная переваривающая способность позволяет им отбрасывать более мелкий, чистый и однородный осадок. Таким образом, морские огурцы играют важную роль в биологической обработке морского дна (биотурбация, очистка, гомогенизация субстрата и т. Д.).

  • Рот Euapta godeffroyi, показывая перистые щупальца.

  • Устье Голотурия sp., показывая щупальца пантовидные.

  • Устье Cucumaria miniata, с дендритными щупальцами, для фильтрации воды.

  • Фекалии голотурии. Он участвует в гомогенизации и очистке осадка.

Коммуникация и коммуникабельность

Размножение

Личинка Auricularia (по Эрнст Геккель )

Большинство морских огурцов размножаются, выпуская сперма и яйцеклетка в воду океана. В зависимости от условий один организм может производить тысячи гаметы. Морские огурцы обычно раздельнополый, с отдельными особями мужского и женского пола, но некоторые виды протандрический. Репродуктивная система состоит из единого гонады, состоящий из группы канальцев, выходящих в единственный канал, который открывается на верхней поверхности животного, рядом с щупальцами.[10]

Не менее 30 видов, в том числе трепан красногрудый (Pseudocnella insolens ), оплодотворяют свои яйца изнутри, а затем поднимают оплодотворенную зиготу одним из своих питающих щупалец. Затем яйцо помещается в мешочек на теле взрослой особи, где оно развивается и в конечном итоге вылупляется из мешочка как молодой морской огурец.[27] Известно, что несколько видов вынашивают детенышей внутри полости тела, рожая через небольшой разрыв в стенке тела рядом с анусом.[10]

Разработка

У всех других видов яйцо превращается в свободно плавающее личинка, как правило, примерно через три дня разработки. Первая стадия личиночного развития известна как ушная раковина, и составляет всего около 1 мм (39 милы ) в длину. Эта личинка плавает с помощью длинной полосы реснички обвивается вокруг его тела и чем-то напоминает бипиннария личинка морской звезды. По мере роста личинка превращается в долиолярия, с бочкообразным телом и тремя-пятью отдельными кольцами ресничек. В пентакулярия это третья личиночная стадия морского огурца, на которой появляются щупальца. Щупальца обычно появляются раньше, чем обычные трубчатые лапы.[10]

Симбиоз и комменсализм

Императорская креветка Periclimenes imperator на Bohadschia ocellata морской огурец

Многие мелкие животные могут жить в симбиоз или же комменсализм с морскими огурцами, а также некоторыми паразитами.

Некоторые креветки-чистильщики могут жить на тегументе голотурий, в частности, нескольких видов этого рода. Периклимены (род, который специализируется на иглокожих), в частности Periclimenes imperator.[28]Разнообразная рыба, чаще всего жемчужная рыба, развили комменсалистский симбиотические отношения с морскими огурцами, в которых жемчужная рыба будет жить в клоаке морского огурца, используя ее для защиты от хищников, источника пищи (питательные вещества, поступающие в задний проход и выходящие из него из воды), а также для развития во взрослой стадии. жизнь. Много полихета черви (семейство Полиноиды[29]) и крабы (подобно Lissocarcinus orbicularis ) также специализировались на использовании рта или клоакальных респираторных деревьев для защиты, живя внутри морского огурца.[30] Тем не менее, голотурии вида рода Актинопига иметь анальные зубы, не позволяющие посетителям проникнуть в анус.[31]

Морские огурцы также могут служить убежищем для двустворчатых моллюсков в качестве эндокомменсов, таких как Энтовальва зр.[32]

Хищники и защитные системы

Tonna Perdix, селективный хищник тропических морских огурцов
Морской огурец в Маэ, Сейшельские острова выбрасывает липкие нити из ануса в целях самозащиты.

Морские огурцы часто игнорируются большинством морских хищников из-за содержащихся в них токсинов (в частности, голотурин ) и из-за их зачастую впечатляющих защитных систем. Однако они остаются добычей некоторых узкоспециализированных хищников, на которых не действуют их токсины, таких как большие моллюски. Tonna Galea и Tonna Perdix, который парализует их сильным ядом, прежде чем полностью проглотить.[33]Некоторые другие менее специализированные и оппортунистические хищники также могут иногда охотиться на морских огурцов, когда они не могут найти лучшую пищу, например, некоторые виды рыб (спинорог, рыба фугу ) и ракообразных (крабы, омары, раки-отшельники ).

Некоторые виды морских огурцов коралловых рифов в заказе Аспидохиротида могут защитить себя, изгнав свои липкие кювиеровые канальцы (увеличение дыхательного дерева, которое свободно плавает в целомудрие ), чтобы запутать потенциальных хищников. Когда эти огурцы испуганы, они могут вытолкнуть часть из них через дыру в стене клоака в автотомический процесс, известный как потрошение. Заместительные канальцы отрастают через полторы-пять недель, в зависимости от вида.[5][34] Высвобождение этих канальцев также может сопровождаться выделением токсичного химического вещества, известного как голотурин, обладающее свойствами, аналогичными мылу. Это химическое вещество может убивать находящихся поблизости животных и является еще одним методом, которым эти сидячие животные могут защитить себя.[9]

Оценка

Если температура воды станет слишком высокой, некоторые виды морских огурцов из умеренных морей могут летучий. Находясь в состоянии покоя, они перестают питаться, их кишечник атрофируется, их метаболизм замедляется, и они теряют вес. Тело возвращается в нормальное состояние, когда условия улучшаются.[5]

Филогения и классификация

Смотрите также: Список доисторических морских огурцов и Список отрядов иглокожих
Аподида так Euapta godeffroyi имеют змеевидную форму, без подиев и перистых щупалец.
Holothuriida так Holothuria cinerascens колбасообразные, с пантовидными щупальцами.
Дендрочиротида так Cercodemas anceps имеют закрученное тело и древовидные щупальца.
Elasipodida как эта "морская свинья" Скотопланы иметь полупрозрачное тело со специфическими придатками; они живут в бездне.
Synallactida так Stichopus herrmanni до сих пор не хватает определения.

Holothuroidea (морские огурцы) - одна из пяти сохранившийся классы, составляющие тип Echinodermata. Это один из наиболее самобытных и разнообразных типов, от морских звезд до ежей, морских огурцов и многих других организмов. Иглокожие в основном отличаются от других типов строением тела и организацией. Хотя организмы этого типа могут не все выглядеть одинаково снаружи, их состав - это отдельная история.

У всех иглокожих есть три основных характеристики. В зрелом возрасте иглокожие обладают пятичленной радиальной симметрией. Хотя это легко увидеть у морской звезды или хрупкой звезды, у морского огурца это менее отчетливо и заметно по их пяти основным щупальцам. Пятимеричная радиальная симметрия также прослеживается в их пяти амбулакральных каналах.[35] Амбулакральные каналы используются в их водной сосудистой системе, что является еще одной характеристикой, которая связывает этот тип вместе.

Водная сосудистая система, которая развивается из их среднего целома или гидроцела. Иглокожие используют эту систему для многих вещей, включая движение, вталкивая воду в свои подьяны или «трубчатые ножки». Трубчатые ножки иглокожих (включая морские огурцы) можно увидеть выровненными вдоль их осей.

Хотя иглокожие являются беспозвоночными, то есть у них нет позвоночника, у всех них есть эндоскелет, который секретируется мезенхима. Этот эндоскелет состоит из пластин, называемых косточками. Они всегда внутренние, но могут быть покрыты только тонким слоем эпидермиса, как у морских ежей. Косточки морского огурца находятся только в дерме, что делает их очень гибким организмом. У большинства иглокожих их косточки находятся в виде единиц, составляющих трехмерную структуру. Однако у морских огурцов косточки расположены в двумерной сети.[36]

Все иглокожие также обладают анатомическими особенностями, называемыми мутабельные коллагеновые ткани, или MCT.[37] Такие ткани могут быстро менять свои пассивные механические свойства с мягких на жесткие под контролем нервной системы и в координации с мышечной активностью. Различные классы иглокожих по-разному используют МСТ. Астероиды, морские звезды, могут отделять конечности для самозащиты, а затем восстанавливать их. Crinoidea, морские любители, могут переходить от жесткости к вялости в зависимости от течения для оптимальной фильтрации. Echinoidea, песчаные доллары, используют MCT для роста и замены своих рядов зубов, когда им нужны новые. Holothuroidea, морские огурцы, в качестве реакции самообороны используют МСТ для выпотрошивания кишечника. МСТ можно использовать по-разному, но все они похожи на клеточном уровне и по механике функционирования.Общей тенденцией в использовании МСТ является то, что они обычно используются для механизмов самозащиты и при регенерации.[37]

Не имея скелета, в отличие от других иглокожих, классификация голотурий более сложна, и их палеонтологическая филогения опирается на горстку хорошо сохранившихся образцов. Современная таксономия основана, прежде всего, на наличии или форме определенных мягких частей (подиумы, легкие, щупальца, периферическая коронка) для определения основных порядков и, во-вторых, на микроскопическом исследовании косточек для определения рода и вида. Современные генетические методы помогли уточнить их классификацию.

Таксономическая классификация по Всемирный регистр морских видов  :

Отношение к людям

Еда

Основная статья: Морской огурец в пищу
Сушеные морские огурцы в японской аптеке

Для поставок на рынки Южный Китай, Макассар трепангеры торгуется с Коренные австралийцы из Арнемленд по крайней мере с 18 века и, вероятно, раньше. Это первый записанный пример торговля между жителями австралийского континента и их азиатскими соседями.[38]

Есть много коммерчески важных видов морских огурцов, которые собирают и сушат для экспорта для использования в китайская кухня в качестве Hoisam.[39] Некоторые из наиболее часто встречающихся на рынках видов включают:[39][40]

Лекарство

Согласно Американское онкологическое общество, хотя он использовался в традиционной азиатской народной медицине для лечения различных заболеваний, «имеется мало надежных научных доказательств в поддержку утверждений о том, что морской огурец эффективен при лечении рака, артрита и других заболеваний», но исследования изучают, «могут ли некоторые соединения приготовленные из морских огурцов могут быть полезны против рака ».[41]

Различные фармацевтические компании подчеркивают гамат, традиционное лекарственное использование этого животного.[42] Экстракты готовятся и превращаются в масло, крем или косметику. Некоторые продукты предназначены для приема внутрь.

Обзорная статья обнаружила, что сульфат хондроитина и родственные соединения, содержащиеся в морских огурцах, могут помочь в лечении боли в суставах, а сушеный морской огурец «лечебно эффективен в подавлении артралгия ".[43]

Другое исследование показало, что морские огурцы содержат все жирные кислоты, необходимые для потенциально активной роли в восстановлении тканей.[44] Морские огурцы исследуются для использования при лечении болезней, включая колоректальный рак.[45] Было показано, что хирургические зонды из нанокомпозитного материала на основе морского огурца уменьшают образование рубцов на головном мозге.[46] Одно исследование показало, что лектин из Cucumaria echinata нарушили развитие малярийный паразит при производстве трансгенных комары.[47]

Приобретение

Морские огурцы собирают из окружающей среды, как законно, так и незаконно, и все чаще выращиваются через аквакультура. Собранные животные обычно сушатся для перепродажи.[48] В 2016 г. цены на Алибаба варьировались до 1000 долларов / кг.[49]

Коммерческий урожай

В последние годы промышленность по производству морских огурцов на Аляске выросла из-за возросшего спроса на кожу и мышцы в Китае.[50] Дикие морские огурцы ловят дайверы. Дикие аляскинские морские огурцы имеют более высокую пищевую ценность и крупнее китайских морских огурцов, выращенных на фермах. Более крупный размер и более высокая пищевая ценность позволили рыбным промыслам Аляски продолжить борьбу за долю на рынке.[50]

Одним из старейших промыслов Австралии является сбор морского огурца, который собирают дайверы со всей Коралловое море далеко Северный Квинсленд, Торресов пролив и Западная Австралия. В конце 1800-х годов около 400 дайверов работали с Кук-Таун, Квинсленд.

Чрезмерный вылов морских огурцов на Большом Барьерном рифе угрожает их населению.[51] Их популярность как роскошных морепродуктов в Восточная Азия страны представляет серьезную угрозу.[52]

Черный рынок

По состоянию на 2013 год процветающий черный рынок был обусловлен спросом в Китае, где 1 фунт (0,5 кг) на пике мог быть продан за эквивалент 300 долларов США.[48] и один морской огурец примерно за 160 долларов США.[53] Репрессии со стороны правительств как в Китае, так и за его пределами привели к снижению как цен, так и потребления, особенно среди правительственных чиновников, которые, как известно, ели (и могли позволить себе покупать) самые дорогие и редкие виды.[53] в Карибское море у берегов Полуостров Юкатан вблизи рыбацких портов, таких как Дзилам-де-Браво, незаконный вылов рыбы опустошил население и привел к конфликту, поскольку конкурирующие банды изо всех сил пытались контролировать урожай.[48]

Аквакультура

Основная статья: Аквакультура морского огурца

Чрезмерная эксплуатация запасов морских огурцов во многих частях мира послужило стимулом для развития морских огурцов. аквакультура в начале 1980-х гг. Китайцы и японцы первыми разработали успешную технологию инкубатория на Apostichopus japonicus, ценится за высокое содержание мяса и успех в коммерческих инкубаториях.[54] Используя методы, впервые разработанные китайцами и японцами, вторым видом, Голотурия скабра, был впервые выращен в Индии в 1988 году.[55] В последние годы Австралия, Индонезия, Новая Каледония, Мальдивы, Соломоновы Острова и Вьетнам успешно выращивают H. scabra используя ту же технологию, и теперь культивируют другие виды.[54]

Сохранение

В 2020 году правительство Индии создало первую в мире заповедную зону морского огурца - Заповедник морского огурца доктора К.К. Мохаммеда Коя, чтобы защитить виды морского огурца. В Индии коммерческий сбор и транспортировка морских огурцов запрещены.[56][57]

В искусстве и литературе

Тарелка голотурии - пользователем Эрнст Геккель от его Kunstformen der Natur (1904)

Эдгар Аллан По единственный роман, Рассказ Артура Гордона Пима из Нантакета (1838), включает в свою двадцатую главу длинное подробное описание морских огурцов, которые рассказчик называет Biche de Mer.

В Кир Булычев В научно-фантастической новелле «Половина жизни» человек, похищенный инопланетными машинами, описал своих собратьев-заключенных-пришельцев как «трепангов».

Первая часть Французский пианист Эрик Сати с Эмбрионы desséchés называется "D'Holothournie". Говорят, что он подражает "мурлыканье "голотурийского.

Морские огурцы вдохновили тысячи хайку в Япония, где они называются Намако (海 鼠), написанные иероглифами, которые можно перевести как «морские мыши» (пример гикун ). В английских переводах этих хайку их обычно называют «морскими слизнями». Оксфордский словарь английского языка, английский термин «морской слизень» первоначально применялся к голотуриям в 18 веке. Этот термин теперь применяется к нескольким группам морские улитки, морской брюхоногие моллюски моллюски которые не имеют оболочки или имеют только очень уменьшенную оболочку, включая голожаберники. В книге опубликовано почти 1000 японских голотурийских хайку, переведенных на английский язык. Восстаньте, морские слизни! к Робин Д. Гилл.[58]

Поэт-лауреат Нобелевской премии Вислава Шимборска написал стихотворение, в котором упоминаются голотурии, под названием «Автотомия».

В книге Джон умирает в конце, персонаж Эми Салливан получила прозвище «Огурец» рассказчиком / автором, когда они были детьми. Другие персонажи предполагают, что это имеет сексуальный подтекст, но на самом деле это отсылка к ее частой тошноте. Название связано с тем, что морской огурец использует рвоту как метод самозащиты.

Описательный отрывок из книги американского писателя и исследователя Макартура. Кормак Маккарти 1985 год антизападный Кровавый меридиан уподобляет кактусовые угли голотуриям: «В терновом лесу, через который они прошли, зияли маленькие пустынные волки, а на сухой равнине перед ними другие отвечали, и ветер раздувал угли, на которые он смотрел. Кости чоллы, которые светились там в своих раскаленные плетеные корзины пульсировали, как горящие голотурии, в фосфорной тьме морских глубин ".

Смотрите также

Примечания

  1. ^ «Пойманный» коллаген имеет два состояния, мягкое и жесткое, которые находятся под неврологическим контролем.Хосе дель Кастильо и Дэвид С. Смит. (1996) "Мы все еще используем трение и бритву Оккама, чтобы объяснить заедание в шипах Eucidaris Tribuloides." Биологический бюллетень 190:243-244

Цитаты

  1. ^ 王辉. «Обнаружено древнейшее ископаемое трепанга». China Daily.
  2. ^ "голотурий". Словарь Merriam-Webster.
  3. ^ "голотурий". Dictionary.com Несокращенный. Случайный дом.
  4. ^ Паулай, Г. (2014). "Holothuroidea". Всемирный регистр морских видов. Получено 2 марта 2014.
  5. ^ а б c d Du, H .; Bao, Z .; Час.; Wang, S .; Вс, ч .; и другие. (2012). «Секвенирование транскриптомов и характеристика морского огурца Apostichopus japonicus (Селенка, 1867) ". PLOS ONE. 7 (3): e33311. Bibcode:2012PLoSO ... 733311D. Дои:10.1371 / journal.pone.0033311. ЧВК  3299772. PMID  22428017.
  6. ^ Райх, Майк (30–31 января 2006 г.). Lefebvre, B .; Дэвид, B .; Nardin, E .; Поти, Э. (ред.). «Кембрийские голотурии? - Ранняя летопись окаменелостей и эволюция Holothuroidea» (PDF). Journées Georges Ubaghs: 36–37.
  7. ^ Уолтерс, Мартин; Джонсон, Джинни (2003). Энциклопедия животных. Маркс и Спенсер, p.l.c. п. 68. ISBN  978-1-84273-964-8.
  8. ^ Например, у Чарльза Эдварда Линкольна «Развитие вариаций и рост в Голотурия флоридана" Биометрика 6.2–3 июля 1908: 279.
  9. ^ а б Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных. Гринвуд Пресс. ISBN  978-0-313-33922-6.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 981–997. ISBN  978-0-03-056747-6.
  11. ^ а б c Cucumaria frondosa В архиве 2011-09-03 на Wayback Machine Анатомия беспозвоночных онлайн. ed2012-02-12.
  12. ^ «Голотурии или морские огурцы». Получено 2007-10-03.
  13. ^ Ингрэм, Джоси (16.06.2006). «Познать природу ... круто, как морской огурец». Архивировано из оригинал на 2007-10-21. Получено 2007-10-03.
  14. ^ Филлипс, Александр (1918). Возможный источник ванадия в осадочных породах. Университет Принстона. п. 473.
  15. ^ Ciereszko, L .; Ciereszko, E; Харрис, Э; Лейн, С. (1962). «О появлении ванадия у голотурий». Сравнительная биохимия и физиология. 7 (1–2): 127–9. Дои:10.1016 / 0010-406X (62) 90034-8. PMID  14021342.
  16. ^ "Портал по идентификации морских видов: Морские огурцы Северной Австралии: Глоссарий: PapillaMarine". Получено 12 июн 2015.
  17. ^ Миллер, Нат. «Морские огурцы». Получено 2007-10-03.
  18. ^ «Ответы - самое надежное место для ответов на жизненные вопросы». Answers.com. Получено 12 июн 2015.
  19. ^ "Переводчик Google". Получено 12 июн 2015.
  20. ^ Голубая планета Канал Дискавери
  21. ^ Карни, Боб (18.06.2007). "Королевство иглокожих". Получено 2007-10-03.
  22. ^ Мах, Кристофер Л. (8 апреля 2014 г.). "Каковы самые глубокие известные иглокожие?". Echinoblog.
  23. ^ Олкок, Ники (2003). «Проливая новый свет на скромный морской огурец». Новости о водном биоразнообразии и биобезопасности (3). Получено 2007-10-03.
  24. ^ Мах, Кристофер Л. (18 сентября 2012 г.). «Глубоководные морские огурцы и« самые причудливые из существующих голотурий »!». Echinoblog.
  25. ^ Brusca, R.C .; Бруска, Г.Дж. (1990). Беспозвоночные. Массачусетс: SinauerAssociates. ISBN  978-0-87893-097-5.
  26. ^ Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем. Дарвин Пресс, Инк. Стр. 36. ISBN  978-0-87850-138-0.
  27. ^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML и Beckley LE (2005) Два океана ISBN  0-86486-672-0
  28. ^ Мах, Кристофер Л. (1 октября 2013 г.). «Крабы и креветки, обитающие в анусах из морских огурцов». Echinoblog..
  29. ^ Мах, Кристофер Л. (22 января 2014 г.). "Черви и улитки, которые живут на морских огурцах!". Echinoblog.
  30. ^ Тоонен, Роб, доктор философии. (Март 2003 г.). «Аквариумные беспозвоночные». Интернет-журнал Advanced Aquarist's. 2 (3). Получено 2007-10-03.
  31. ^ Ма, Кристофер (11 мая 2010 г.). «Когда в вашей клоаке живут рыбы и как важны анальные зубы: отношения жемчужного цвета и морского огурца». Echinoblog.
  32. ^ Мах, Кристофер Л. (31 января 2010 г.). «У морских огурцов есть рыба, которая живет в их анусе, и МОЛОЧКИ, которые живут в их горле! (Но не одновременно)». Echinoblog.
  33. ^ Филипп Буржон и Себастьян Васкес (2016). "Хищничество брюхоногих моллюсков Tonna Perdix (Gastropoda: Tonnoidea) на голотурии Актинопиговые эхиниты (Echinodermata: Holothuroidea) на рифе Реюньона " (PDF). Информационный бюллетень SPC Beche-de-mer. 36.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  34. ^ Фламманг, Патрик; Рибесс, Джером; Жангу, Мишель (01.12.2002). «Биомеханика адгезии в канальцах Кювиера морского огурца (Echinodermata, Holothuroidea)». Интегративная и сравнительная биология. 42 (6): 1107–1115. Дои:10.1093 / icb / 42.6.1107. PMID  21680394. Получено 2007-10-03.
  35. ^ Смирнов, А.В. (01.12.2014). «Симметрия морских огурцов (Echinodermata: Holothuroidea)». Палеонтологический журнал. 48 (12): 1215–1236. Дои:10.1134 / S0031030114120107. ISSN  0031-0301.
  36. ^ Эльзевир. "Химическая зоология V3 - 1-е издание". www.elsevier.com. Архивировано из оригинал на 2017-12-06. Получено 2017-12-05.
  37. ^ а б Уилки, И. К. (2005). «Мутабельная коллагеновая ткань: обзор и биотехнологическая перспектива». Прогресс в молекулярной и субклеточной биологии. 39: 221–250. Дои:10.1007/3-540-27683-1_10. ISBN  978-3-540-24402-8. ISSN  0079-6484. PMID  17152700.
  38. ^ Макнайт, CC (1976). Путешествие в Маредж: трепангеры Макассана в Северной Австралии. Издательство Мельбурнского университета. ISBN  978-0-522-84088-9. Типпет, А. Р. "Путешествие в Маредж: Макассанские терипангеры в Северной Австралии". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  39. ^ а б Перселл, Стивен У .; Самин, Ив; Конанд, Шанталь (2012). Коммерчески важные морские огурцы мира. Каталог видов рыбных хозяйств ФАО. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. ISBN  978-92-5-106719-2. ISSN  1020-8682.
  40. ^ Ramofafia, C .; Бирн, М .; Батаглен, С. К. (2003). «Выработка трех товарных морских огурцов, Голотурия скабра, Х. фускогилва и Actinopyga mauritiana: строение и рост личинок ». Морские и пресноводные исследования. 54 (5): 657–667. Дои:10.1071 / MF02145. ISSN  1323-1650.
  41. ^ "Морской огурец". Американское онкологическое общество. Ноябрь 2008 г. Архивировано с оригинал 14 июля 2010 г.. Получено 12 сентября, 2016.
  42. ^ Пангестути, Ратих; Арифин, Зайнал (01.07.2018). «Лечебные и полезные эффекты функциональных морских огурцов». Журнал традиционной и дополнительной медицины. 8 (3): 341–351. Дои:10.1016 / j.jtcme.2017.06.007. ISSN  2225-4110. ЧВК  6035309. PMID  29992105.
  43. ^ Бордбар, Сара; Анвар, Фарук; Саари, Назамид (10 октября 2011 г.). «Ценные компоненты и биологически активные вещества из морских огурцов для функциональных пищевых продуктов - обзор». Морские препараты. 9 (10): 1761–1805. Дои:10.3390 / md9101761. ЧВК  3210605. PMID  22072996.
  44. ^ Fredalina, B.D .; Ridzwan, B.H .; Зайнал Абидин, А. А .; Kaswandi, M.A .; Zaiton, H .; Зали, I .; Kittakoop, P .; Мат Джайс, А. М. (октябрь 1999 г.). «Составы жирных кислот в местных морских огурцах, Stichopus chloronotus, для заживления ран ». Общая фармакология. 33 (4): 337–340. Дои:10.1016 / S0306-3623 (98) 00253-5. PMID  10523072.
  45. ^ Bordbar, S .; Анвар, Ф .; Саари, Н. (2011). «Ценные компоненты и биологически активные вещества из морских огурцов для функциональных продуктов - обзор». Морские препараты. 9 (10): 1761–805. Дои:10.3390 / md9101761. ЧВК  3210605. PMID  22072996.
  46. ^ Harris, J. P .; Capadona, J. R .; Miller, R.H .; Healy, B.C .; Shanmuganathan, K .; Rowan, S.J .; Weder, C .; Тайлер, Д. Дж. (2011). «Механически адаптивные интракортикальные имплантаты улучшают близость тел нервных клеток». Журнал нейронной инженерии. 8 (6): 066011. Bibcode:2011JNEng ... 8f6011H. Дои:10.1088/1741-2560/8/6/066011. ЧВК  3386315. PMID  22049097.
  47. ^ Йошида С., Шимада Ю., Кондо Д. и др. (2007). «Гемолитический лектин C-типа CEL-III из морского огурца, экспрессируемый в трансгенных комарах, снижает развитие малярийных паразитов». Патогены PLOS. 3 (12): e192. Дои:10.1371 / journal.ppat.0030192. ЧВК  2151087. PMID  18159942.
  48. ^ а б c Заблудовский, Карла (19 марта 2013 г.). «Поиски незаконной добычи на морском дне разделяют рыбацкие сообщества». Нью-Йорк Таймс. Получено 20 марта, 2013.
  49. ^ 代 艳. «Морские огурцы ползут на рынок США». www.chinadaily.com.cn. Получено 2018-06-22.
  50. ^ а б Эсс, Чарли. «Универсальность продукта Wild может поднять цену для дайв-флот на Аляске выше 2 долларов». Национальный рыбак. Архивировано из оригинал на 2009-01-22. Получено 2008-08-01.
  51. ^ «Чрезмерный вылов рыбы грозит морским слизням: исследование». Австралийский. AAP. 6 марта 2014 г.. Получено 17 ноября, 2014.
  52. ^ Перселл, Стивен У .; Polidoro, Beth A .; Амель, Жан-Франсуа; Gamboa, Ruth U .; Мерсье, Энни (5 марта 2014 г.). «Цена быть ценным: предикторы риска исчезновения морских беспозвоночных, используемых в качестве роскошных морепродуктов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1781): 20133296. Дои:10.1098 / rspb.2013.3296. ЧВК  3953849. PMID  24598425.
  53. ^ а б «Расправа в Китае над морским огурцом: президент Си Цзиньпин положил конец тому, чтобы элиты тратили на обеды изысканные и мистические деликатесы». Vocativ.com. 25 июня 2013 г. Архивировано с оригинал 16 января 2017 г.. Получено 12 сентября, 2016.
  54. ^ а б Джеймс, Б. Д. (2004).Разведение морского огурца в неволе, Голотурия скабра, из Индии. В Лователли, А. (сост. / Ред.); Conand, C .; Purcell, S .; Uthicke, S .; Hamel, J.-F .; Мерсье, А. (ред.) Достижения в аквакультуре и управлении морскими огурцами. Технический документ ФАО по рыболовству. № 463. Рим, ФАО. 2004. 425 стр.
  55. ^ Джеймс Д. Б., Ганди А. Д., Паланисвами Н. и Родриго Дж. Х. (1994).Приемы и культура трепанга Голотурия скабра. Специальная публикация CMFRI (57), 1-40.
  56. ^ Бадри Чаттерджи (29 февраля 2020 г.). «Первый в мире заповедник морского огурца в Лакшадвипе». Hindustan Times. Получено 22 июля 2020.
  57. ^ К.А. Шаджи (13 мая 2020 г.). «Лакшадвип получает первый в мире заповедник морских огурцов для пресечения контрабанды в Китай». Прокрутка. Получено 23 июля 2020.
  58. ^ Гилл, РобинД.Восстаньте, морские слизни!. Paraverse Press, 2003 г., ISBN  0-9742618-0-7

внешняя ссылка