Морская звезда - Starfish

"Морская звезда" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. SeaStar (значения) и Морская звезда (значения).
«Asteroidea» перенаправляется сюда. Для подсемейства сложноцветных см. Asteroideae.

Морская звезда
Временной диапазон: Триас – современный
Fromia monilis (Seastar) .jpg
Fromia monilis
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Иглокожие
Суперкласс:Астерозоа
Учебный класс:Asteroidea
Blainville, 1830
Дочерние таксоны и заказы

† Calliasterellidae
† Трихастеропсиды[2]

Морская звезда или же морские звезды в форме звезды иглокожие принадлежащий к учебный класс Asteroidea. При обычном использовании эти имена часто также применяются к офиуроиды, которые правильно называть хрупкие звезды или звезды корзины. Морские звезды также известны как Астероиды из-за принадлежности к классу Asteroidea. Около 1500 видов морских звезд обитают на морском дне во всех океанах мира, от тропиков до холодных полярных вод. Их находят из приливная зона вплоть до бездонный на глубине 6000 м (20 000 футов) от поверхности.

Морские звезды морские беспозвоночные. У них обычно есть центральный диск и пять плеч, хотя у некоторых видов число плеч больше. Аборальная или верхняя поверхность может быть гладкой, зернистой или шиповатой и покрыта накладками. Многие виды ярко окрашены в различные оттенки красного или оранжевого, а другие - в синий, серый или коричневый. Морские звезды имеют трубка ноги управляемый гидравлическая система и рот в центре ротовой полости или нижней поверхности. Они есть оппортунистический кормушки и в основном хищники на бентосный беспозвоночные. Некоторые виды имеют особые пищевые привычки, включая выворачивание желудка и приостановленное кормление. У них сложные жизненные циклы и может воспроизводить как половым путем, так и бесполым путем. Большинство может возродить поврежденные части или потерянное оружие, и они могут пролить оружие в качестве средства защиты. Asteroidea занимают несколько значительных экологический роли. Морские звезды, такие как охра морская звезда (Писастр охраций) и риф морская звезда (Stichaster australis), стали широко известны как примеры краеугольные камни понятие в экологии. Тропический терновый венец морская звезда (Acanthaster planci) - прожорливый хищник коралл во всем Индо-Тихоокеанском регионе, а северная тихоокеанская морская звезда считается одним из 100 худших инвазивных видов в мире.

В ископаемое рекорд по морским звездам является древним, начиная с Ордовик около 450 миллионов лет назад, но это довольно редко, поскольку морские звезды имеют тенденцию распадаться после смерти. Только косточки и шипы животного, вероятно, будут сохранены, поэтому останки трудно найти. Благодаря своей привлекательной симметричной форме морские звезды сыграли роль в литературе, легендах, дизайне и популярной культуре. Иногда их собирают как диковинки, используют в дизайне или в качестве логотипов, а в некоторых культурах, несмотря на возможную токсичность, их едят.

Анатомия

Luidia maculata, семирукая морская звезда

У большинства морских звезд пять рук, исходящих от центрального диска, но их количество зависит от группы. У некоторых видов шесть или семь рук, у других - 10–15.[3] Антарктика Labidiaster annulatus может быть больше пятидесяти.[4]

Стена тела

Astropecten aranciacus косточки
Pedicellariae и втянутые папулы между шипами Acanthaster planci
Педицеллярии и папулы Asterias forbesi

Стенка тела состоит из тонкой кутикулы, эпидермис состоящий из одного слоя клеток, толстого дерма сформированный из соединительная ткань и тонкий целомический миоэпителиальный слой, обеспечивающий продольную и круговую мускулатуру. Дерма содержит эндоскелет из карбонат кальция компоненты, известные как косточки. Это сотовые конструкции, состоящие из кальцит микрокристаллы расположены в решетке.[5] Они различаются по форме, некоторые из них содержат внешние гранулы, бугорки и шипы, но большинство из них представляют собой пластинки, которые аккуратно соединяются друг с другом. мозаичный образом и формируют основное покрытие аборальной поверхности.[6] Некоторые из них являются специализированными структурами, такими как мадрепорит (вход в водно-сосудистую систему), педицеллярии и паксиллы.[5] Педицеллярии представляют собой сложные косточки с щипцовыми челюстями. Они удаляют мусор с поверхности тела и размахивают гибкими стеблями в ответ на физические или химические раздражители, постоянно совершая кусающие движения. Они часто образуют скопления, окружающие шипы.[7][8] Паксиллы - это зонтичные структуры, которые встречаются у морских звезд, которые живут погребенными в отложениях. Края соседних паксил встречаются, образуя ложную кутикулу с водной полостью, под которой находятся мадрепориты и нежные структуры жабр. Все косточки, в том числе выступающие наружу, покрыты эпидермальным слоем.[5]

Несколько групп морских звезд, в том числе Валватида и Форципулатида, владеть педицеллярии.[7] В Форчипулатиде, например Asterias и Писастер, они встречаются в пом пом -подобные пучки у основания каждой ости, тогда как Goniasteridae, Такие как Hippasteria phrygiana педицеллярии разбросаны по поверхности тела. Считается, что некоторые из них помогают в защите, а другие помогают в кормлении или удалении организмов, пытающихся поселиться на поверхности морской звезды.[9] Некоторые виды любят Labidiaster annulatus, Рэтбунастер калифорнийский и Novodinia antillensis используют свои большие педицеллярии для ловли мелкой рыбы и ракообразных.[10]

Также может быть папулы - тонкостенные выступы полости тела, которые проходят сквозь стенку тела и уходят в окружающую воду. Они служат респираторный функция.[11] Эти структуры поддерживаются коллагеновыми волокнами, расположенными под прямым углом друг к другу и образующими трехмерную сеть с косточками и папулами в пустоты. Такое расположение обеспечивает как легкое сгибание рук морской звездой, так и быстрое проявление жесткости и жесткости, необходимых для действий, выполняемых в условиях стресса.[12]

Водяная сосудистая система

Наконечник руки с трубчатыми ножками
Кончик руки Leptasterias polaris показаны трубчатые ножки и глазное пятно

Водная сосудистая система морской звезды - это гидравлическая система состоит из сети заполненных жидкостью каналов и занимается движением, адгезией, манипуляциями с пищей и газообмен. Вода поступает в систему через мадрепорит, пористая, часто заметная, сетчатая косточка на аборальной поверхности. Он связан каменным каналом, часто выстланным известняком, с кольцевым каналом вокруг ротового отверстия. К нему ведет ряд радиальных каналов; один радиальный канал проходит вдоль амбулакральный паз в каждой руке. Есть короткие боковые каналы, ответвляющиеся поочередно с обеих сторон от лучевого канала, каждый из которых заканчивается ампулой. Эти органы в форме луковиц соединены с трубчатыми ножками (подиями) на внешней стороне животного короткими соединительными каналами, которые проходят через косточки в амбулакральной борозде. Обычно существует два ряда трубчатых ножек, но у некоторых видов боковые каналы попеременно длинные и короткие, и их, кажется, четыре ряда. Внутренняя часть всей системы каналов облицована реснички.[13]

Когда продольные мышцы в ампулах сокращаются, клапаны в боковых каналах закрываются, и вода выталкивается в ножки трубки. Они распространяются на контакт с субстрат. Хотя ножки трубки по внешнему виду напоминают присоски, захватное действие является функцией клеящих химикатов, а не всасывания.[14] Другие химические вещества и расслабление ампул позволяют освободиться от субстрата. Ножки трубки фиксируются на поверхности и движутся волнообразно, при этом одна секция рычага прикрепляется к поверхности, когда другая освобождается.[15][16] Некоторые морские звезды поднимают кончики рук во время движения, что обеспечивает максимальное воздействие внешних раздражителей на ножки сенсорной трубки и глазное пятно.[17]

Происходя от двусторонних организмов, морские звезды могут двигаться двусторонним образом, особенно во время охоты или в опасности. При ползании одни руки действуют как ведущие, а другие следуют позади.[3][18][8] Большинство морских звезд не могут двигаться быстро, типичная скорость - скорость кожаная звезда (Dermasterias imbricata), который может работать всего 15 см (6 дюймов) за минуту.[19] Некоторые роющие виды из родов Astropecten и Луидия на своих длинных трубчатых ножках имеют острие, а не присоски, и они способны к гораздо более быстрым движениям, «скользя» по дну океана. В песчаная звезда (Luidia foliolata) может двигаться со скоростью 2,8 м (9 футов 2 дюйма) в минуту.[20] Когда морская звезда оказывается перевернутой вверх ногами, две соседние руки сгибаются назад, чтобы обеспечить поддержку, противоположная рука используется, чтобы топать землю, а две оставшиеся руки поднимаются с обеих сторон; наконец, штампующий рычаг отпускается, когда морская звезда переворачивается и восстанавливает свое нормальное положение.[18]

Помимо функции передвижения, трубчатые ножки действуют как дополнительные жабры. Водяная сосудистая система служит для транспортировки кислорода и углекислого газа к ножкам трубки, а также питательных веществ из кишечника к мышцам, участвующим в движении. Движение жидкости двунаправленное и инициируется ресничками.[13] Газообмен также происходит через другие жабры, известные как папулы, которые представляют собой тонкостенные выпуклости на аборальной поверхности диска и рук. Кислород переносится от них к целомическая жидкость, который действует как транспортная среда для газов. Кислород, растворенный в воде, распределяется по телу в основном с жидкостью в основной полости тела; система кровообращения также может играть второстепенную роль.[21]

Пищеварительная система и выведение

Схема анатомии морской звезды
Вид сверху частично рассеченного морская звезда:
  1. Пилорический желудок
  2. Кишечник и анус
  3. Ректальный мешок
  4. Каменный канал
  5. Мадрепорит
  6. Пилорическая слепая кишка
  7. Пищеварительные железы
  8. Сердечный желудок
  9. Гонады
  10. Радиальный канал
  11. Амбулакральный гребень

Кишка морской звезды занимает большую часть диска и простирается до рук. Рот расположен в центре ротовой поверхности, где его окружает жесткий перистомиальный мембрана и закрывается сфинктер. Рот открывается через короткое пищевод в желудок делится перетяжкой на более крупную, обратимый сердечная часть и меньшая пилорическая часть. Сердечный желудок имеет железистую структуру и имеет мешочек, поддерживаемый связки прикреплен к косточкам в руках, чтобы его можно было вернуть в исходное положение после того, как он был вывернут. Пилорический желудок имеет два продолжения в каждой руке: пилорическая слепая кишка. Это удлиненные разветвленные полые трубки, выстланные рядом желез, выделяющих пищеварительную систему. ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Короткое кишечник и прямая кишка бегите от привратника желудка, чтобы открыться на небольшом анус на вершине аборальной поверхности диска.[22]

Примитивные морские звезды, такие как Astropecten и Луидияпроглотить их добыча целиком и начинают переваривать его в своем сердечном желудке. Раковины клапанов и другие несъедобные материалы выбрасываются через их рот. Полупереваренная жидкость попадает в пилорический желудок и слепую кишку, где продолжается пищеварение и происходит всасывание.[22] У более продвинутых видов морских звезд сердечный желудок может быть выведен из организма, чтобы поглощать и переваривать пищу. Когда добычей является моллюск или другой двустворчатый морская звезда тянет трубчатыми ножками, чтобы слегка разделить два клапана, и вставляет небольшой участок своего желудка, который выделяет ферменты для переваривания добычи. Позже желудок и частично переваренная жертва втягиваются в диск. Здесь пища попадает в пилорический желудок, который всегда остается внутри диска.[23] Втягивание и сокращение сердечного желудка активируется нейропептид известный как NGFFYamide.[24]

Из-за этой способности переваривать пищу вне тела морские звезды могут охотиться на добычу, намного превышающую их рот. В их рацион входят моллюски и устрицы, членистоногие, маленький рыбы и брюхоногие моллюски. Некоторые морские звезды не чистые плотоядные животные, дополняя свой рацион водоросли или органический детрит. Некоторые из этих видов травоядные, но другие улавливают частицы пищи из воды липкими слизь пряди, которые зачесываются ко рту вдоль реснитчатый канавки.[22]

Основным азотным отходом является аммиак. У морских звезд нет выделенных органов; отработанный аммиак удаляется путем диффузии через ножки и папулы трубки.[21] Жидкость организма содержит фагоцитарный клетки, называемые целомоцитами, которые также находятся в кровеносной и водной сосудистой системах. Эти клетки поглощают отходы и в конечном итоге мигрируют к кончикам папул, где часть стенки тела отщепляется и выбрасывается в окружающую воду. Некоторые отходы также могут выводиться пилорическими железами и выводиться через кал.[21]

Похоже, что у морских звезд нет никаких механизмов для осморегуляция, и поддерживать в жидкостях тела такую ​​же концентрацию соли, как и в окружающей воде. Хотя некоторые виды могут переносить относительно низкие соленость, отсутствие системы осморегуляции, вероятно, объясняет, почему морские звезды не встречаются в пресной воде или даже во многих эстуарий среды.[21]

Сенсорная и нервная системы

Хотя у морских звезд не так много четко определенных органов чувств, они чувствительны к прикосновению, свету, температуре, ориентации и состоянию воды вокруг них. Трубчатые ножки, шипы и педицеллярии чувствительны к прикосновению. Ноги трубки, особенно на концах лучей, также чувствительны к химическим веществам, что позволяет морским звездам обнаруживать такие источники запаха, как еда.[23] На концах дужек есть пятна, каждая из которых состоит из 80–200 простых глазки. Они состоят из пигментированный эпителиальные клетки, которые реагируют на свет и покрыты толстой прозрачной кутикулой, которая защищает глазки и фокусирует свет. Многие морские звезды также обладают индивидуальным фоторецепторные клетки в других частях тела и реагируют на свет, даже когда их глазные пятна прикрыты. Наступают ли они или отступают, зависит от вида.[25]

В то время как морская звезда не имеет централизованный мозг, имеет сложную нервная система с нервным кольцом вокруг рта и лучевым нервом, идущим вдоль амбулакральной области каждой руки параллельно лучевому каналу. Периферическая нервная система состоит из двух нервных сетей: сенсорной системы в эпидермисе и двигательной системы в выстилке целомической полости. Нейроны, проходящие через дерму, соединяют их.[25] Кольцевые нервы и лучевые нервы имеют сенсорные и двигательные компоненты и координируют баланс и систему направления морской звезды.[11] Сенсорный компонент получает информацию от органов чувств, в то время как двигательные нервы контролируют трубчатые ножки и мускулатуру. У морской звезды нет возможности планировать свои действия. Если одна рука улавливает привлекательный запах, он становится доминирующим и временно перекрывает другие руки, чтобы начать движение к добыче. Механизм этого до конца не изучен.[25]

Сердечно-сосудистая система

Полость тела содержит кровеносный или гемальная система. Сосуды образуют три кольца: одно вокруг рта (гипоневральное гемальное кольцо), другое вокруг пищеварительной системы (желудочное кольцо) и третье возле аборальной поверхности (генитальное кольцо). Сердце бьется примерно шесть раз в минуту и ​​находится на вершине вертикального канала (осевого сосуда), соединяющего три кольца. У основания каждой руки парные гонады; боковой сосуд проходит от генитального кольца мимо гонад до кончика руки. Этот сосуд имеет глухой конец, и в нем нет постоянной циркуляции жидкости. Эта жидкость не содержит пигментов и практически не выполняет дыхательную функцию, но, вероятно, используется для транспортировки питательных веществ по телу.[26]

Вторичные метаболиты

Морские звезды производят большое количество вторичные метаболиты в виде липиды, включая стероидный производные от холестерин, и жирная кислота амиды из сфингозин. Стероиды в основном сапонины, известные как астеросапонины, и их сульфатированный производные. Они различаются между видами и обычно состоят из шести молекул сахара (обычно глюкоза и галактоза ) связаны до трех гликозидный цепи. Амиды сфингозина длинноцепочечных жирных кислот встречаются часто, и некоторые из них известны. фармакологическая активность. Разные керамиды известны также по морским звездам и небольшому количеству алкалоиды также были идентифицированы. Функции этих химикатов в морских звездах полностью не исследованы, но большинство из них играет роль в защите и коммуникации. Некоторые кормятся отпугивающими средствами, используемыми морскими звездами, чтобы отпугнуть хищников. Другие противообрастающие средства и дополнить педицеллярии, чтобы предотвратить поселение других организмов на аборальной поверхности морской звезды. Некоторые тревожные феромоны и химические вещества, вызывающие побег, выброс которых вызывает реакцию у сородич морские звезды, но часто вызывают у потенциальной жертвы реакцию побега.[27] Исследования эффективности этих соединений для возможного фармакологического или промышленного использования проводятся во всем мире.[28]

Жизненный цикл

Половое размножение

Большинство видов морских звезд гонохозный, есть отдельные мужские и женские особи. Обычно они не различимы снаружи, так как гонады не видны, но их пол очевиден, когда они порождать. Некоторые виды одновременные гермафродиты, производящие яйцеклетки и сперму одновременно, и в некоторых из них одни и те же гонады, называемые овотестис, производит яйца и сперму.[29] Другие морские звезды последовательные гермафродиты. Протандроз особи таких видов, как Asterina gibbosa начинают жизнь как мужчины, прежде чем менять пол на женщин по мере взросления. У некоторых видов, таких как Непантия белчери, большая самка может разделить пополам и полученное потомство - самцы. Когда они вырастают достаточно большими, они снова превращаются в самок.[30]

Каждая рука морской звезды содержит две гонады, которые выпускают гаметы через отверстия, называемые гонопроводами, расположенные на центральном диске между плечами. Удобрение обычно внешний, но у некоторых видов происходит внутреннее оплодотворение. У большинства видов плавучие яйца и сперма просто выпускаются в воду (свободный нерест), и в результате эмбрионы и личинки жить как часть планктон. В других случаях яйца могут застрять на нижней стороне камня.[31] У некоторых видов морских звезд самки выводок свои яйца - либо просто обволакивая их[31] или удерживая их в специализированных структурах. Выводку можно производить в карманах на аборальной поверхности морской звезды.[32][33] внутри привратника желудка (Leptasterias tenera )[34] или даже внутри самих гонад.[29] Те морские звезды, которые вынашивают икру, «сидя» на них, обычно принимают горбатую позу с поднятыми над субстратом дисками.[35] Pteraster militaris выводит несколько детенышей и рассеивает оставшиеся яйца, которых слишком много, чтобы поместиться в его сумку.[32] У этих высиживающих особей яйца относительно большие и снабжены желток, и они обычно развиваются непосредственно в миниатюрных морских звезд без промежуточной стадии личинки.[29] Развивающееся молодняк называют лецитотрофным, потому что оно получает питание из желтка, в отличие от «планктотрофных» личинок, которые питаются столб воды. В Парвуластра парвивипара, внутригонадный Брудер, молодые морские звезды получают питательные вещества, поедая другие яйца и эмбрионы из выводкового мешка.[36] Насиживание особенно характерно для полярных и глубоководных видов, обитающих в среде, неблагоприятной для развития личинок.[33] и у более мелких видов, которые производят всего несколько яиц.[37][38]

В тропиках личинки морских звезд постоянно могут питаться обильным запасом фитопланктона. Нерест происходит в любое время года, каждый вид имеет свой характерный период размножения.[39] В регионах с умеренным климатом весна и лето приносят увеличение запасов продовольствия. Первая особь вида, которая нерестится, может выпустить феромон это служит для привлечения других морских звезд к объединению и синхронному высвобождению их гамет.[40] У других видов самец и самка могут объединяться и образовывать пару.[41][42] Такое поведение называется псевдокопуляция[43] и самец забирается наверх, кладя свои руки между руками женщины. Когда она выпускает яйца в воду, он начинает нереститься.[40] Морская звезда может использовать сигналы окружающей среды для координации времени нереста (продолжительность дня, чтобы указать правильное время года,[41] рассвет или сумерки, чтобы указать правильное время суток), и химические сигналы, указывающие на их готовность к размножению. У некоторых видов зрелые самки вырабатывают химические вещества для привлечения спермы в морскую воду.[44]

Личиночное развитие

Личинки морских звезд
Три вида двусторонне симметричный морская звезда личинки (слева направо) личинка скафулярия, бипиннария личинка брахиолярия личинка, все Asterias sp. Нарисовано Эрнст Геккель

Большинство эмбрионов морских звезд вылупляются на бластула сцена. Исходный клубок клеток развивает боковой мешочек, архентерон. Вход в него известен как бластопор и позже он перерастет в анус вместе с хордовые, иглокожие находятся дейтеростомы, что означает второй (Deutero) инвагинация становится ртом (Stome); члены всех остальных тип находятся протостомы, и их первая инвагинация становится ртом. Другое впячивание поверхности сольется с кончиком архентерона как ртом, а внутренняя часть станет кишечником. В то же время группа из реснички складывается по экстерьеру. Он увеличивается и распространяется по поверхности и, в конечном итоге, на два развивающихся рычажных отростка. На этом этапе личинка известна как бипиннария. Реснички используются для передвижения и питания, их ритмичный ритм разносится. фитопланктон ко рту.[7]

Следующий этап развития - это брахиолярия личинка и предполагает рост трех коротких дополнительных плеч. Они находятся на переднем конце, окружают присоску и имеют на концах адгезивные клетки. Личинки бипиннарии и брахиолярии двусторонне симметричны. Полностью развитые брахиолярии оседают на морском дне и прикрепляются коротким стеблем, образованным из брюшных отростков и присоски. Метаморфозы теперь происходят с радикальной перестройкой тканей. Левая сторона тела личинки становится оральной поверхностью молоди, а правая сторона - аборальной поверхностью. Часть кишечника сохраняется, но рот и анус перемещаются в новое положение. Некоторые полости тела дегенерируют, но другие становятся водной сосудистой системой и висцеральными полостями. Морская звезда теперь имеет пятиугольную симметрию. Он сбрасывает свой стебель и превращается в свободноживущую молодую морскую звезду диаметром около 1 мм (0,04 дюйма). У морских звезд отряда Paxillosida нет стадии брахиолярии, личинки бипиннарии оседают на морском дне и развиваются непосредственно в молодь.[7]

Бесполое размножение

Регенерация из руки
«Комета» Linckia guildingi, показывая, что тело морской звезды вырастает из одной руки
Основная статья: Бесполое размножение у морских звезд

Некоторые виды морских звезд способны воспроизводить бесполым путем как взрослые либо деление их центральных дисков[45] или по аутотомия одного или нескольких их рук. Какой из этих процессов происходит, зависит от рода. Среди морских звезд, способных регенерировать все свое тело с помощью одной руки, некоторые могут сделать это даже с помощью фрагментов длиной всего 1 см (0,4 дюйма).[46] Одиночные руки, которые регенерируют целого человека, называются формами комет. Разделение морской звезды поперек диска или у основания руки обычно сопровождается слабостью в структуре, которая образует зону перелома.[47]

Личинки некоторых видов морских звезд могут размножаться бесполым путем до достижения зрелости.[48] Они делают это с помощью автотомии некоторых частей своего тела или подающий надежды.[49] Когда такая личинка чувствует, что пищи много, она идет по пути бесполого размножения, а не нормального развития.[50] Хотя это требует времени и энергии и задерживает созревание, это позволяет одной личинке дать начало нескольким взрослым особям при соответствующих условиях.[49]

Регенерация

Основная статья: Регенерация морской звезды
Оружие восстанавливается
Подсолнечник восстановление отсутствующих рук

Некоторые виды морских звезд обладают способностью возродить потерял руки и со временем может вырастить совершенно новую конечность.[46] Некоторые могут заново вырастить полностью новый диск из одной руки, в то время как другим требуется, чтобы по крайней мере часть центрального диска была прикреплена к отсоединенной части.[21] Восстановление может занять несколько месяцев или лет,[46] и морские звезды уязвимы для инфекций на ранних стадиях после потери руки. Отделенная конечность питается накопленными питательными веществами, пока не вырастет диск и рот и не сможет снова питаться.[46] Помимо фрагментации, осуществляемой с целью воспроизводства, разделение тела может произойти непреднамеренно из-за того, что часть была отделена хищником, или часть может быть активно выброшена морской звездой в ответ на побег.[21] Выпадение частей тела достигается за счет быстрого размягчения особого типа соединительной ткани в ответ на нервные сигналы. Этот вид ткани называется ловить соединительную ткань и встречается у большинства иглокожих.[51] Был идентифицирован фактор, способствующий аутотомии, который при введении в другую морскую звезду вызывает быстрое лишение рук.[52]

Срок жизни

Продолжительность жизни морских звезд значительно варьируется между видами, обычно она больше у более крупных форм и у тех, у кого есть планктонные личинки. Например, Leptasterias hexactis выводит небольшое количество яиц с большим желтком. Он имеет взрослый вес 20 г (0,7 унции), достигает половой зрелости через два года и живет около десяти лет.[7] Писастр охраций Каждый год выпускает в море большое количество яиц, а вес взрослой особи достигает 800 г (28 унций). Он достигает зрелости через пять лет и имеет максимальный зарегистрированный срок жизни 34 года.[7]

Экология

Распространение и среда обитания

Иглокожие, в том числе морские звезды, поддерживают хрупкую внутреннюю электролит баланс, который находится в равновесии с морской водой, что делает невозможным их проживание в пресная вода среда обитания.[15] Виды морских звезд населяют все океаны мира. Среда обитания варьируется от тропической коралловые рифы, скалистые берега, приливные бассейны, грязь и песок, чтобы ламинарии леса, водоросли луга[53] и глубоководное дно по крайней мере до 6000 м (20 000 футов).[54] Наибольшее разнообразие видов встречается в прибрежных районах.[53]

Рацион питания

Морская звезда с вывернутым животом за пределы рта, чтобы питаться кораллами
А Circeaster pullus морская звезда выворачивает живот, чтобы поесть кораллов

Большинство видов - универсальные хищники, питающиеся микроводоросли, губки, двустворчатые моллюски, улитки и другие мелкие животные.[23][55] В терновый венец морская звезда потребляет коралл полипы,[56] в то время как другие виды детритофаги, питаясь разлагающимся органическим материалом и фекалиями.[55][57] Некоторые из них - подвесные кормушки, собирающиеся в фитопланктон; Хенриция и Эхинастер часто встречаются вместе с губками, получающими пользу от производимого ими потока воды.[58] Было показано, что различные виды способны поглощать органические питательные вещества из окружающей воды, и это может составлять значительную часть их рациона.[58]

Процессам кормления и отлова могут способствовать специальные части; Писастр бревиспинус, короткошерстный писарь из западное побережье Америки, может использовать набор специализированных трубчатых ножек, чтобы глубоко погрузиться в мягкий субстрат для извлечения добычи (обычно моллюски ).[59] Схватив моллюсков, морская звезда медленно вскрывает панцирь жертвы, истирая ее приводящий мышцы, а затем вставляет в трещину вывернутый живот, чтобы переваривать мягкие ткани. Зазор между клапанами должен составлять всего лишь долю миллиметра, чтобы желудок мог попасть внутрь.[15]

Экологическое воздействие

Морская звезда, пожирающая мидий
Писастр охраций поедание мидий в центре Калифорния

Морские звезды краеугольные камни в их соответствующих морских сообщества. Их относительно большие размеры, разнообразный рацион и способность адаптироваться к разным условиям окружающей среды делают их экологически важными.[60] Термин «краеугольный камень» фактически впервые был использован Роберт Пейн в 1966 году для описания морской звезды, Писастр охраций.[61] При изучении низких литоральных побережий Штата Вашингтон, Пейн обнаружил, что хищничество P. ochraceus был основным фактором разнообразия видов. Экспериментальные удаления этого главного хищника с участка береговой линии привели к снижению видового разнообразия и, в конечном итоге, к доминированию Mytilus мидии, которые смогли превзойти другие организмы за пространство и ресурсы.[62] Подобные результаты были получены в исследовании 1971 г. Stichaster australis на литоральном побережье Южный остров из Новая Зеландия. S. australis было обнаружено, что большая часть партии пересаженных мидий была удалена в течение двух или трех месяцев после их размещения, в то время как в районе, откуда S. australis были удалены, количество мидий резко увеличилось, они захватили территорию и угрожали биоразнообразие.[63]

Кормовая активность всеядный морская звезда Ореастр ретикулатус на песчаном дне и дне водорослей в Виргинские острова по всей видимости, регулирует разнообразие, распространение и численность микроорганизмов. Эти морские звезды поглощают груды осадка, удаляя поверхностные пленки и водоросли, прилипшие к частицам.[64] Организмы, которым не нравится это нарушение, заменяются другими, более способными быстро реколонизировать «чистый» осадок. Кроме того, кормление этими мигрирующими морскими звездами приводит к образованию разнообразных участков органического вещества, которые могут играть роль в распределении и численности таких организмов, как рыбы, крабы и морские ежи, которые питаются отложениями.[65]

Морские звезды иногда оказывают негативное воздействие на экосистемы. Вспышки морских звезд с терновым венцом нанесли ущерб коралловым рифам на северо-востоке Австралии и Французская Полинезия.[56][66] Исследование, проведенное в Полинезии, показало, что коралловый покров резко сократился с прибытием мигрирующих морских звезд в 2006 году, упав с 50% до менее 5% за три года. Это имело каскадный эффект в целом бентосный рыба, питающаяся сообществами и рифами.[56] Asterias amurensis один из немногих иглокожих инвазивные виды. Его личинки, вероятно, прибыли в Тасмания из центральной Японии через воду, сбрасываемую с судов в 1980-х годах. С тех пор этот вид вырос в численности до такой степени, что стал угрожать коммерчески важным. двустворчатый населения. Таким образом, они считаются вредителями,[67] и входят в группу специалистов по инвазивным видам. список 100 худших инвазивных видов в мире.[68]

Угрозы

Чайки питаются морской звездой
Американская сельдь чайка кормление морской звездой

Морской звездой могут охотиться сородичи, морские анемоны,[69] другие виды морских звезд, тритоны, крабы, рыба, чайки и морские выдры.[37][67][70][71] Их первая линия защиты - это сапонины присутствуют в стенках их тела, которые имеют неприятный аромат.[72] Некоторые морские звезды, такие как Астропектен полиакантус также включают сильнодействующие токсины, такие как тетродотоксин среди их химического оружия, и слизистая звезда может выделять большое количество репеллентной слизи. Также у них есть бронежилеты в виде твердых пластин и шипов.[73] В терновый венец морская звезда особенно непривлекателен для потенциальных хищников, поскольку его сильно защищают острые шипы, пронизанные токсинами, а иногда и яркие цвета предупреждений.[74] Другие виды защищают свои уязвимые трубчатые лапы и кончики рук, выстилая свои амбулакральные борозды шипами и плотно покрывая свои конечности.[73]

Предупреждающая окраска в терновом венце морская звезда

Некоторые виды иногда страдают от тратить состояние, вызванное бактериями этого рода Вибрион;[70] однако более распространенный истощающая болезнь, вызывая массовую гибель морских звезд, появляется спорадически. В статье, опубликованной в ноябре 2014 года, выяснилось, что наиболее вероятной причиной этого заболевания является денсовирус, который авторы назвали денсовирусом, связанным с морскими звездами (SSaDV).[75]Простейшие Orchitophrya stellarum известно, что он заражает гонады морских звезд и повреждает ткани.[70] Морские звезды уязвимы к высоким температурам. Эксперименты показали, что скорость питания и роста P. ochraceus значительно уменьшаются, когда температура их тела поднимается выше 23 ° C (73 ° F), и что они умирают, когда их температура поднимается до 30 ° C (86 ° F).[76][77] Этот вид обладает уникальной способностью поглощать морскую воду, чтобы сохранять прохладу, когда он подвергается воздействию солнечного света от отступающего прилива.[78] Он также полагается на свои руки, чтобы поглощать тепло, чтобы защитить центральный диск и жизненно важные органы, такие как желудок.[79]

Морские звезды и другие иглокожие чувствительны к загрязнение морской среды.[80] В обычная морская звезда считается биоиндикатор для морских экосистем.[81] Исследование 2009 года показало, что P. ochraceus вряд ли будет затронут закисление океана так же серьезно, как и другие морские животные с известковый скелеты. В других группах структуры из карбоната кальция уязвимы для растворения, когда pH понижен. Исследователи обнаружили, что когда P. ochraceus подвергались воздействию 21 ° C (70 ° F) и 770промилле углекислый газ (помимо роста, ожидаемого в следующем столетии), они не пострадали. Их выживание, вероятно, связано с узловатой природой их скелетов, которые способны компенсировать нехватку карбонатов за счет роста более мясистой ткани.[82]

Эволюция

Окаменелости

Ископаемые морские звезды
Ископаемые морские звезды, Ридастер Рейхели, от Plattenkalk Верхняя юра известняк Solnhofen
Фрагмент луча (поверхность рта; амбулакрум) гониастеридный астероид; Формация Зихор (Коньяк, Верхний Меловой ), южный Израиль.

Иглокожие впервые появились в Окаменелости в Кембрийский. Первыми известными астерозоями были Somasteroidea, которые демонстрируют характеристики обеих групп.[83] Морские звезды нечасто встречаются в виде окаменелостей, возможно, потому, что их твердые скелетные компоненты разделяются по мере разложения животного. Несмотря на это, есть несколько мест, где встречаются скопления полных скелетных структур, окаменевших на месте в Lagerstätten - так называемые «морские клумбы».[84]

К концу Палеозой, то морские лилии и бластоиды были преобладающими иглокожими, и некоторые известняки этого периода почти полностью состоят из фрагментов этих групп. В двух основных события вымирания что произошло в конце Девонский и поздно Пермский период, бластоиды были уничтожены, и выжило лишь несколько видов морских лилий.[83] Многие виды морских звезд также вымерли во время этих событий, но впоследствии несколько выживших видов быстро диверсифицировались в течение примерно шестидесяти миллионов лет в течение Раннеюрский период и начало Средняя юра.[85][86] Исследование 2012 года показало, что видообразование у морских звезд может происходить быстро. За последние 6000 лет расхождение в развитии личинок Cryptasterina hystera и Криптастерина пятиугольная произошла, первая из которых приняла внутреннее оплодотворение и высиживание, а вторая осталась вещательной породой.[87]

Разнообразие

Смотрите также: Список отрядов иглокожих
Видео, показывающее движение морских звезд с трубчатыми ножками

Научное название Asteroidea морской звезде дал французский зоолог. de Blainville в 1830 г.[88] Это получено из Греческий астра, ἀστήρ (звезда) и греческое эйдос, εἶδος (форма, подобие, внешний вид).[89] Класс Asteroidea относится к типу Иглокожие. Помимо морских звезд, к иглокожим относятся: морские ежи, песочные доллары, хрупкий и корзина звезд, морские огурцы и морские лилии. Личинки иглокожих обладают двусторонней симметрией, но во время метаморфоза это заменено на радиальная симметрия обычно пентамерный.[11] Взрослые иглокожие характеризуются наличием водная сосудистая система с внешним трубка ноги и известковый эндоскелет, состоящий из косточки соединены сеткой коллаген волокна.[90] Морские звезды включены в подтип Астерозоа, характеристики которых включают уплощенное звездообразное тело взрослого человека, состоящее из центрального диска и нескольких лучей. Подтип включает два классы Asteroidea, морскую звезду и Офиуроидея Хрупкие звезды и корзина звезд. У астероидов широкие руки, скелетная опора которых обеспечивается известковыми пластинами в стенке тела.[85] в то время как офиуроиды имеют четко разграниченные тонкие руки, усиленные парными сросшимися косточками, образующими сочлененные «позвонки».[91]

Морские звезды - большой и разнообразный класс, насчитывающий около 1500 ныне живущих видов. Там семь сохранившийся заказы, Brisingida, Форципулатида, Нотомиотида, Паксиллозида, Спинулозиды, Валватида и Велатида[1] и два вымерших, Calliasterellidae и Трихастеропсиды.[2] Живые астероиды, Neoasteroidea, морфологически отличаются от своих предшественников в палеозое. Таксономия группы относительно стабильна, но продолжаются дискуссии о статусе группы. Паксиллозида, и глубоководные морские ромашки, хотя явно Asteroidea и в настоящее время включены в Велатида, не вписываются в какую-либо принятую родословную. Филогенетические данные предполагает, что они могут быть сестринская группа, Concentricycloidea, Neoasteroidea, или что сами Velatida могут быть сестринской группой.[86]

18-лучевая морская звезда
Большой 18-вооруженный член Brisingida

Жилые группы

Brisingida (2 семейства, 17 родов, 111 видов) [92]
Виды в этом отряде имеют небольшой негибкий диск и 6–20 длинных тонких рук, которые они используют для кормления в подвешенном состоянии. У них есть единственная серия краевых пластинок, слившееся кольцо дисковых пластинок, уменьшенное количество аборальных пластинок, скрещенные педицеллярии и несколько серий длинных шипов на руках. Они живут почти исключительно в глубоководных средах обитания, хотя некоторые из них живут на мелководье в Антарктике.[93][94] У некоторых видов трубчатые ножки имеют закругленные кончики и не имеют присосок.[95]
Обычная морская звезда
Обычная морская звезда, членом Форципулатида
Форципулатида (6 семейств, 63 рода, 269 видов) [96]
Виды в этом порядке имеют отличительные педицеллярии, состоящие из короткого стебля с тремя косточками на скелете. У них крепкие тела[97] и имеют трубчатые ножки с плоскими присосками, обычно расположенными в четыре ряда.[95] В отряд входят хорошо известные виды из регионов с умеренным климатом, в том числе обычная морская звезда побережья Северной Атлантики и каменных бассейнов, а также холодноводных и глубоководных видов.[98]
Нотомиотида (1 семейство, 8 родов, 75 видов) [99]
Эти морские звезды живут в открытом море и обладают особенно гибкими руками. На внутренней дорсо-латеральной поверхности рук расположены характерные продольные мышечные перевязи.[1] У некоторых видов трубчатые ножки лишены присосок.[95]
Великолепная звезда
Великолепная звезда, членом Паксиллозида
Паксиллозида (7 семейств, 48 родов, 372 вида) [100]
Это примитивный порядок, и члены не выпячивают живот во время кормления, у них нет ануса и нет сосок на ножках-трубочках. Папулы на аборальной поверхности в изобилии, с краевыми пластинками и паксиллами. В основном они обитают на участках с мягким дном из песка или грязи.[7] В их личиночном развитии отсутствует стадия брахиолярий.[101] Морская гребешок (Астропектен полиакантус ) является членом этого ордена.[102]
Морская звезда с красными шипами
Морская звезда с красными шипами, членом Валватида
Спинулозиды (1 семейство, 8 родов, 121 вид) [103]
У большинства видов в этом отряде нет педицеллярий, и у всех тонкий скелет с небольшими краевыми пластинами на диске и плечах или без них. У них на аборальной поверхности многочисленные группы коротких шипов.[104][105] В эту группу входят красные морские звезды. Echinaster sepositus.[106]
Валватида (16 семейств, 172 рода, 695 видов) [107]
У большинства видов в этом отряде пять рук и два ряда трубчатых ножек с присосками. На плечах и диске заметны краевые пластины. Некоторые виды имеют паксиллы а у некоторых основные педицеллярии имеют форму зажима и утоплены в пластинах скелета.[105] В эту группу входят подушки звезды,[108] кожаная звезда[109] и морские ромашки.[110]
Велатида (4 семейства, 16 родов, 138 видов) [111]
Этот отряд морских звезд состоит в основном из глубоководных и других холодноводных морских звезд, часто имеющих глобальное распространение. Форма пятиугольная или звездообразная с пятью-пятнадцатью руками. У них в основном плохо развитый скелет с широко распространенными по аборальной поверхности папулами и часто колючими педицелляриями.[112] В эту группу входит слизистая звезда.[113]

Вымершие группы

Вымершие группы внутри Asteroidea включают:[2]

Филогения

Внешний

Морские звезды дейтеростом животные, как хордовые. Анализ 219 генов всех классов иглокожих в 2014 г. дает следующее филогенетическое дерево.[116] Время, когда клады разошелся показан под метками миллионы лет назад (млн лет назад).

Bilateria
 

Ксенакоеломорфа Proporus sp.png

 
Нефрозоа
Deuterostomia
 

Хордовые и союзники Cyprinus carpio3.jpg

 
Иглокожие
 
Эхинозоа
 

Holothuroidea Holothuroidea.JPG

 
 

Echinoidea Морской еж (217110954) .jpg

 
 
Астерозоа
 

Офиуроидея Офиура ophiura.jpg

 
 

Asteroidea Португалия 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

 
 
 
 

Crinoidea Морские лилии на рифе острова Бату Мончо (обрезано) .JPG

 
c. 500 млн лет назад
> 540 млн лет назад
Протостомия
 

Экдизозоа Длинноносый долгоносик edit.jpg

 
 

Спиралия Виноградная лоза 01.jpg

 
610 млн лет назад
650 млн лет назад
 

Внутренний

Филогения Asteroidea была трудноразрешимой: видимые (морфологические) особенности оказались неадекватными, а вопрос о том, были ли традиционные таксоны находятся клады в сомнениях.[2] Филогения, предложенная Гейлом в 1987 году, такова:[2][117]

 
 

† Палеозойские астероиды

 
 
 
 

Паксиллозида

 
 
 

Valvatida, включая Velatida, Spinulosida (не клады)[2]

 
 

Forcipulatida, включая Brisingida

 
 
 
 
 

Филогения, предложенная Блейком в 1987 году, такова:[2][118]

 
 

† Палеозойские астероиды

 
 
 
 

† Calliasterellidae

 
 
 

† Compasteridae

 
 
 

† Trichasteropsida

 
 
 
 

Brisingida

 
 

Форципулатида

 
 
 
 
 

Спинулозиды

 
 

Велатида

 
 
 
 
 

Нотомиотида

 
 

Валватида

 
 
 

Паксиллозида

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Более поздняя работа с использованием молекулярные доказательства, с использованием морфологических доказательств или без них, к 2000 году не смогли разрешить спор.[2] В 2011 году в связи с дополнительными молекулярными доказательствами Джейнс и его коллеги отметили, что филогения иглокожих «оказалась сложной», и что «общая филогения существующих иглокожих остается чувствительной к выбору аналитических методов». Они представили филогенетическое дерево только для живых Asteroidea; с использованием традиционных названий отрядов морских звезд, где это возможно, и с указанием «части» в противном случае филогения показана ниже. Solasteridae отделились от Velatida, а старые Spinulosida разделились.[119]

 
 
 
 
 
 
 

Solasteridae и часть Spinulosida, например Stegnaster и часть Valvatida, например Астерина

 
 

Odontasteridae, входившая в состав Valvatida

 
 
 

Паксиллозида

 
 
 

часть Spinulosida, например Эхинастер, часть Valvatida, например Архастер

 
 
 
 

Форципулатида

 
 

Brisingida с частью Velatida, например. Кайманостелла и часть Forcipulatida, например Стихастер

 
 
 
 
 

Velatida, кроме Solasteridae

 
 
 

Нотомиотида (не проанализировано)

 

Человеческие отношения

В исследованиях

Морские звезды дейтеростомы, тесно связанные, вместе со всеми другими иглокожими, к хордовые, и используются в исследованиях репродуктивного здоровья и развития. Самки морских звезд производят большое количество ооциты которые легко изолировать; их можно хранить в премейоз фазе и стимулировали к полному разделению с помощью 1-метиладенин.[120] Ооциты морских звезд хорошо подходят для этого исследования, поскольку они большие и удобные в обращении, прозрачные, простые в хранении в морской воде при комнатной температуре и быстро развиваются.[121] Asterina pectinifera, используется как модельный организм для этого он устойчив, его легко разводить и поддерживать в лаборатории.[122]

Еще одно направление исследований - способность морских звезд восстанавливать утраченные части тела. В стволовые клетки взрослых людей неспособны к значительной дифференциации, и понимание процессов возобновления роста, восстановления и клонирования морских звезд может иметь значение для медицины человека.[123]

Морские звезды также обладают необычной способностью выталкивать посторонние предметы из своего тела, что затрудняет их пометку для целей исследования.[124]

В легенде и культуре

Морская звезда с 5 ногами. Используется как иллюстрация к стихотворению Лидии Сигурни «Надежда на Бога», появившемуся в Стихи для моря, 1850

An аборигенный австралиец басня, пересказанная директором валлийской школы Уильям Дженкин Томас (1870–1959)[125] рассказывает, как некоторым животным понадобилось каноэ, чтобы пересечь океан. У Кита был один, но он отказался его одолжить, поэтому Морская звезда заставляла его заниматься, рассказывая ему истории и ухаживая за ним, чтобы избавиться от паразитов, в то время как другие украли каноэ. Когда Кит понял трюк, он победил Морскую звезду, которая остается такой же, как Морская звезда до сих пор.[126]

В 1900 г. ученый Эдвард Трегир задокументированный Песня о творении, которую он описывает как «древнюю молитву о посвящении высокого вождя» Гавайи. Среди «несотворенных богов», описанных в начале песни, - самец Кумилипо («Творение») и самка Поэле, оба рожденные ночью, коралловое насекомое, дождевой червь и морская звезда.[127]

Георг Эберхард Рампф 1705 год Кабинет амбонского любопытства описывает тропические разновидности Стелла Марина или же Бинтанг Лаут"Морская звезда" на латыни и малайский соответственно, известные в водах вокруг Амбон. Он пишет, что Histoire des Antilles сообщает, что когда морские звезды «видят приближающуюся грозу, [они] хватаются за множество маленьких камней своими маленькими ножками, пытаясь ... удержаться, как будто на якорях».[128]

Морская звезда это название романов Питер Уоттс[129] и Дженни Орбелл,[130] а в 2012 году Элис Аддисон написала научно-популярную книгу под названием «Морская звезда - год в жизни, полной горя и депрессии».[131] Морская звезда и паук 2006 год управление бизнесом книга Ори Брафмана и Род Бекстром; ее название намекает на способность морских звезд к самовосстановлению благодаря своей децентрализованной нервной системе, а книга предлагает способы процветания децентрализованной организации.[132]

В своей книге 2002 года Божественный таинственный фортШри Саи Калешвар Свами писал: «Восьмой тип объекта сверхъестественной силы - это морская звезда. Иногда во время полнолуния, когда луна действительно ослепляет и ударяет в океан, морская звезда выпрыгивает из воды и падает. вы можете получить то, что можете высасывать невероятную космическую энергию. Вы можете использовать ее как свой собственный энергетический объект. Это должно происходить только в день полнолуния, когда она появляется ».

в Никелодеон анимированный телесериал Губка Боб Квадратные Штаны, то одноименный лучший друг персонажа - тупая морская звезда, Патрик Стар.[133]

Как еда

Жареные шашлычки из морской звезды в Китае

Морские звезды широко распространены в океанах, но лишь изредка используются в пищу. Для этого может быть веская причина: в теле многих видов преобладают костные косточки, а стенка тела многих видов содержит сапонины, у которых неприятный вкус,[72] и другие содержат тетродотоксины которые ядовиты.[134] Некоторые виды, которые охотятся на двустворчатые моллюски может передавать паралитическое отравление моллюсками.[135] Георг Эберхард Румпф обнаружил, что несколько морских звезд используются в пищу в индонезийский архипелага, кроме как приманки в ловушках для рыбы, но на острове "Уамобель" [sic ] народ режет их, выдавливает «черную кровь» и варит с кислым тамаринд листья; после того, как кусочки постояли день или два, они снимают кожицу и готовят в кокосовое молоко.[128] В Китае иногда едят морских звезд,[136] Япония[137][138] и в Микронезии.[139]

Как предметы коллекционирования

Морские звезды в продаже в качестве сувениров на Кипре

В некоторых случаях морских звезд забирают из их среды обитания и продают туристам как сувениры, украшения, раритеты или для показа в аквариумах. Особенно, Ореастр ретикулатусс его легко доступной средой обитания и бросающейся в глаза окраской, он широко собирается в Карибском бассейне. В начале и середине 20-го века этот вид был обычен у побережья Вест-Индии, но сбор и торговля сильно сократили его численность. в Штат Флорида, O. reticulatus указан как находящихся под угрозой исчезновения и его сбор незаконен. Тем не менее, он по-прежнему продается во всем ассортименте и за его пределами.[71] Подобное явление существует в Индо-Тихоокеанском регионе для таких видов, как Узловатый протореастр.[140]

В промышленности и военной истории

Многоликая морская звезда является популярной метафорой для компьютерная сеть,[141] компании[142][143] и программного обеспечения инструменты.[144] Это также имя система съемки морского дна и компания.[145]

Морская звезда неоднократно выбиралась в качестве названия в военная история. Три корабля Королевский флот носили имя HMS Морская звезда: an Эсминец класса А спущен на воду в 1894 г.;[146] ан Эсминец класса R спущен на воду в 1916 году;[147] и подводная лодка S-класса спущена на воду в 1933 году и погиб в 1940 году.[148] в Вторая Мировая Война, Сайты о морских звездах были масштабными ночными приманки создано во время Блиц имитировать горящие британские города.[149] Морская звезда Прайм был ядерное испытание на большой высоте проводится Соединенные Штаты 9 июля 1962 г.[150]

Рекомендации

  1. ^ а б c Милая, Элизабет (22 ноября 2005 г.). «Группы окаменелостей: современные формы: астероиды: сохранившиеся отряды астероидов». Бристольский университет. Архивировано из оригинал 14 июля 2007 г.. Получено 31 мая 2016.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Нотт, Эмили (7 октября 2004 г.). «Asteroidea. Морские звезды и морские звезды». Веб-проект "Древо жизни". Получено 10 мая 2013.
  3. ^ а б Ву, Лян; Цзи, Чэнчэн; Ван, Сишуо; Львов, Цзяньхао (2012). «Преимущества пятикамерной симметрии морской звезды». arXiv:1202.2219 [q-bio.PE ].
  4. ^ Прагер, Эллен (2011). Секс, наркотики и морская слизь: самые странные существа океанов и почему они имеют значение. Издательство Чикагского университета. п. 74. ISBN  9780226678726.
  5. ^ а б c Ruppert et al., 2004. стр. 876
  6. ^ Sweat, L.H. (31 октября 2012 г.). «Словарь терминов: Тип иглокожих». Смитсоновский институт. Получено 12 мая 2013.
  7. ^ а б c d е ж грамм Ruppert et al, 2004. pp. 888–889.
  8. ^ а б Карефут, Том. «Педицеллярии». Морские звезды: хищники и защита. Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 16 марта 2013 г.. Получено 11 мая 2013.
  9. ^ Barnes, R. S. K .; Callow, P .; Олив, П. Дж. У. (1988). Беспозвоночные: новый синтез. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. С. 158–160. ISBN  978-0-632-03125-2.
  10. ^ Лоуренс, Дж. М. (24 января 2013 г.). «Рука астероида». Морская звезда: биология и экология астероидей. С. 15–23. ISBN  9781421407876. в Лоуренсе (2013)
  11. ^ а б c Фокс, Ричард (25 мая 2007 г.). "Asterias forbesi". Анатомия беспозвоночных онлайн. Lander University. Получено 19 мая 2012.
  12. ^ О'Нил, П. (1989). «Строение и механика стенки тела морской звезды». Журнал экспериментальной биологии. 147: 53–89. PMID  2614339.
  13. ^ а б Ruppert et al., 2004. pp. 879–883.
  14. ^ Hennebert, E .; Santos, R .; Фламманг, П. (2012). «Иглокожие не сосут: доказательства против участия всасывания в прикреплении трубчатой ​​лапы» (PDF). Зоосимпозия. 1: 25–32. Дои:10.11646 / zoosymposia.7.1.3. ISSN  1178-9913.
  15. ^ а б c Dorit, R.L .; Уокер, В. Ф .; Барнс, Р. Д. (1991). Зоология. Издательство колледжа Сондерс. п.782. ISBN  978-0-03-030504-7.
  16. ^ Кэви, Майкл Дж .; Вуд, Ричард Л. (1981). "Специализация в связи возбуждения-сокращения в подиальных ретракторных клетках морских звезд". Stylasterias forreri". Исследования клеток и тканей. 218 (3): 475–485. Дои:10.1007 / BF00210108. PMID  7196288. S2CID  21844282.
  17. ^ Карефут, Том. «Трубные ножки». Морские звезды: Передвижение. Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 21 октября 2013 г.. Получено 11 мая 2013.
  18. ^ а б Chengcheng, J .; Wu, L .; Zhoa, W .; Wang, S .; Львов, J. (2012). «Иглокожие имеют двусторонние тенденции: PLoS One». PLOS One. 7 (1): e28978. Дои:10.1371 / journal.pone.0028978. ЧВК  3256158. PMID  22247765.
  19. ^ «Кожаная звезда - Dermasterias imbricata". Морские звезды Тихоокеанского Северо-Запада. Архивировано из оригинал 9 сентября 2012 г.. Получено 27 сентября 2012.
  20. ^ Макдэниел, Дэниел. «Песочная звезда - Luidia foliolata". Морские звезды Тихоокеанского Северо-Запада. Архивировано из оригинал 9 сентября 2012 г.. Получено 26 сентября 2012.
  21. ^ а б c d е ж Ruppert et al., 2004. pp. 886–887.
  22. ^ а б c Ruppert et al., 2004. стр. 885
  23. ^ а б c Карефут, Том. «Кормление взрослых». Морские звезды: питание, рост и восстановление. Одиссея улитки. Архивировано из оригинал 12 мая 2013 г.. Получено 13 июля 2013.
  24. ^ Semmens, Dean C .; Датчанин, Робин Э .; Pancholi, Mahesh R .; Slade, Susan E .; Scrivens, Джеймс Х .; Элфик, Морис Р. (2013). «Открытие нового нейрофизин-ассоциированного нейропептида, который вызывает сокращение и сокращение сердечного желудка у морских звезд». Журнал экспериментальной биологии. 216 (21): 4047–4053. Дои:10.1242 / jeb.092171. PMID  23913946. S2CID  19175526.
  25. ^ а б c Ruppert et al., 2004. pp. 883–884.
  26. ^ Ruppert et al., 2004. стр. 886
  27. ^ Лоуренс, Джон М. (ред.); МакКлинток, Джеймс Б .; Амслер, Чарльз Д .; Бейкер, Билл Дж. (2013). "8". Химия и экологическая роль вторичных метаболитов морских звезд в "Морские звезды: биология и экология астероидей". JHU Press. ISBN  978-1-4214-1045-6.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  28. ^ Чжан, Вэнь; Го, Юэ-Вэй; Гу, Юйчэн (2006). «Вторичные метаболиты беспозвоночных Южно-Китайского моря: химия и биологическая активность». Современная лекарственная химия. 13 (17): 2041–2090. Дои:10.2174/092986706777584960. PMID  16842196.
  29. ^ а б c Бирн, Мария (2005). «Живородство в морской звезде Cryptasterina hystera (Asterinidae): сохранившиеся и измененные признаки размножения и развития ». Биологический бюллетень. 208 (2): 81–91. CiteSeerX  10.1.1.334.314. Дои:10.2307/3593116. JSTOR  3593116. PMID  15837957.
  30. ^ Оттесен, П. О .; Лукас, Дж. С. (1982). "Разделяй или транслируй: взаимосвязь бесполого и полового размножения в популяции делящихся морских гермафродитов. Непантия белчери (Asteroidea: Asterinidae) ". Морская биология. 69 (3): 223–233. Дои:10.1007 / BF00397488. ISSN  0025-3162. S2CID  84885523.
  31. ^ а б Crump, R.G .; Эмсон, Р. Х. (1983). "Естественная история, история жизни и экология двух британских видов Астерина" (PDF). Полевые исследования. 5 (5): 867–882. Получено 27 июля 2011.
  32. ^ а б McClary, D. J .; Младенов, П. В. (1989). "Репродуктивный паттерн вынашивающей и транслирующей морской звезды Pteraster militaris". Морская биология. 103 (4): 531–540. Дои:10.1007 / BF00399585. ISSN  0025-3162. S2CID  84867808.
  33. ^ а б Ruppert et al., 2004. pp. 887–888.
  34. ^ Хендлер, Гордон; Франц, Дэвид Р. (1982)."Биология задумчивого мореплавателя, Leptasterias tenera, на острове Блок ». Биологический бюллетень. 162 (3): 273–289. Дои:10.2307/1540983. JSTOR  1540983.
  35. ^ Чиа, Фу-Шианг (1966). "Задумчивое поведение шестилучевой морской звезды, Leptasterias hexactis". Биологический бюллетень. 130 (3): 304–315. Дои:10.2307/1539738. JSTOR  1539738.
  36. ^ Бирн, М. (1996). "Живородство и внутригонадный каннибализм у миниатюрных морских звезд. Патриэлла вивипара и P. parvivipara (семейство Asterinidae) ". Морская биология. 125 (3): 551–567. Дои:10.1007 / BF00353268 (неактивно 8 октября 2020 г.). ISSN  0025-3162.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  37. ^ а б Gaymer, C.F .; Химмельман, Дж. Х. "Leptasterias polaris". Морская звезда: биология и экология астероидей. С. 182–84. в Лоуренсе (2013)
  38. ^ Мерсье, А .; Hamel J-F. «Размножение в Asteroidea». Морская звезда: биология и экология астероидей. п. 37. в Лоуренсе (2013)
  39. ^ Торсон, Гуннар (1950). «Репродуктивная и личиночная экология морских донных беспозвоночных». Биологические обзоры. 25 (1): 1–45. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1950.tb00585.x. PMID  24537188. S2CID  43678161.
  40. ^ а б Beach, D. H .; Hanscomb, N.J .; Ормонд Р.Ф.Г. (1975). «Нерестовый феромон в морской звезде тернового венка». Природа. 254 (5496): 135–136. Bibcode:1975Натура.254..135Б. Дои:10.1038 / 254135a0. PMID  1117997. S2CID  4278163.
  41. ^ а б Bos A.R .; G.S. Gumanao; Б. Мюллер; М.М. Saceda (2013). "Размер при созревании, половые различия и плотность пар во время брачного сезона звезды Индо-Тихоокеанского побережья Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea) на Филиппинах ". Размножение и развитие беспозвоночных. 57 (2): 113–119. Дои:10.1080/07924259.2012.689264. S2CID  84274160.
  42. ^ Беги, J. -Q .; Chen, C. -P .; Chang, K. -H .; Чиа, Ф. -С. (1988). "Брачное поведение и репродуктивный цикл Archaster typicus (Иглокожие: Asteroidea) ". Морская биология. 99 (2): 247–253. Дои:10.1007 / BF00391987. ISSN  0025-3162. S2CID  84566087.
  43. ^ Кизинг, Джон К .; Грэм, Фиона; Irvine, Tennille R .; Пересечение, Райан (2011). "Синхронная агрегированная псевдокопуляция морской звезды. Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) и его репродуктивный цикл в юго-западной Австралии ». Морская биология. 158 (5): 1163–1173. Дои:10.1007 / s00227-011-1638-2. ISSN  0025-3162. S2CID  84926100.
  44. ^ Миллер, Ричард Л. (12 октября 1989 г.). «Доказательства наличия половых феромонов у морских звезд, нерестующихся на свободном нересте». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 130 (3): 205–221. Дои:10.1016/0022-0981(89)90164-0. ISSN  0022-0981.
  45. ^ Achituv, Y .; Шер Э. (1991). "Половое размножение и деление у морской звезды. Астерина Бертони от средиземноморского побережья Израиля ». Бюллетень морской науки. 48 (3): 670–679.
  46. ^ а б c d Эдмондсон, К. Х. (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF). Периодические газеты Епископского музея. 11 (8): 3–20.
  47. ^ Carnevali, Candia, M.D .; Бонасоро Ф. (2001). «Введение в биологию регенерации иглокожих». Микроскопические исследования и техника. 55 (6): 365–368. Дои:10.1002 / jemt.1184. PMID  11782068. S2CID  31052874.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  48. ^ Карнизы, Александра А .; Палмер, А. Ричард (2003). «Размножение: широко распространенное клонирование личинок иглокожих». Природа. 425 (6954): 146. Bibcode:2003Натура.425..146E. Дои:10.1038 / 425146a. ISSN  0028-0836. PMID  12968170. S2CID  4430104.
  49. ^ а б Джекл, Уильям Б. (1994). «Множественные способы бесполого размножения личинок тропических и субтропических морских звезд: необычная адаптация для распространения и выживания генов». Биологический бюллетень. 186 (1): 62–71. Дои:10.2307/1542036. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542036. PMID  29283296.
  50. ^ Викери, М. С .; Макклинток, Дж. Б. (1 декабря 2000 г.). "Влияние концентрации и доступности пищи на частоту клонирования планктотрофных личинок морской звезды. Писастр охраций". Биологический бюллетень. 199 (3): 298–304. Дои:10.2307/1543186. ISSN  0006-3185. JSTOR  1543186. PMID  11147710.
  51. ^ Хаяси, Ютака; Мотокава, Тацуо (1986). «Влияние ионной среды на вязкость соединительной ткани в стенке голотурии». Журнал экспериментальной биологии. 125 (1): 71–84. ISSN  0022-0949.
  52. ^ Младенов, Филипп В .; Игдура, Сулейман; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1989). "Очистка и частичная характеристика фактора, способствующего аутотомии, от морской звезды Pycnopodia helianthoides". Биологический бюллетень. 176 (2): 169–175. Дои:10.2307/1541585. ISSN  0006-3185. JSTOR  1541585. Архивировано из оригинал 23 сентября 2015 г.. Получено 12 июля 2013.
  53. ^ а б "Asteroidea (Морские звезды)". Encyclopedia.com. Энциклопедия жизни животных Гржимека. 2004 г.. Получено 14 июля 2012.
  54. ^ Ма, Кристофер; Низинский, Марта; Лундстен, Лонни (2010). «Филогенетическая ревизия Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): систематика глубоководных коралловых животных, включая один новый род и три новых вида». Зоологический журнал Линнеевского общества. 160 (2): 266–301. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2010.00638.x.
  55. ^ а б Пирс, Дж. С. "Odontaster validus". Морская звезда: биология и экология астероидей. С. 124–25. в Лоуренсе (2013)
  56. ^ а б c Каял, Мохсен; Верчеллони, Джули; Лисон де Лома, Тьерри; Боссерель, Полина; Chancerelle, Янник; Жоффруа, Сильви; Стивенарт, Селин; Мишонно, Франсуа; Пенин, Люси; Самолеты, Серж; Аджеро, Мехди (2012). Фултон, Кристофер (ред.). "Хищная морская звезда терновый венец (Acanthaster planci) вспышка, массовая гибель кораллов и каскадное воздействие на рифовых рыб и бентосные сообщества ". PLOS One. 7 (10): e47363. Bibcode:2012PLoSO ... 747363K. Дои:10.1371 / journal.pone.0047363. ЧВК  3466260. PMID  23056635.
  57. ^ Тернер, Р. Л. «Эхинастер». Морская звезда: биология и экология астероидей. С. 206–207. в Лоуренсе (2012)
  58. ^ а б Флоркин, Марсель (2012). Химическая зоология V3: Echinnodermata, Nematoda и Acanthocephala. Эльзевир. С. 75–77. ISBN  978-0-323-14311-0.
  59. ^ Nybakken, Джеймс У .; Бертнесс, Марк Д. (1997). Морская биология: экологический подход. Образовательные издательства Аддисон-Уэсли. п. 174. ISBN  978-0-8053-4582-7.
  60. ^ Menage, B. A .; Сэнфорд, Э. «Экологическая роль морских звезд от популяций к мета-экосистемам». Морская звезда: биология и экология астероидей. п. 67. в Лоуренсе (2013)
  61. ^ Вагнер, С. К. (2012). «Краеугольные камни». Знание природы образования. Получено 16 мая 2013.
  62. ^ Пейн, Р. Т. (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист. 100 (190): 65–75. Дои:10.1086/282400. JSTOR  2459379.
  63. ^ Пейн, Р. Т. (1971). «Краткосрочное экспериментальное исследование разделения ресурсов в скалистой приливной среде Новой Зеландии». Экология. 52 (6): 1096–1106. Дои:10.2307/1933819. JSTOR  1933819.
  64. ^ Вуллф, Л. (1995). "Губочное кормление карибских морских звезд Ореастр ретикулатус". Морская биология. 123 (2): 313–325. Дои:10.1007 / BF00353623. S2CID  85726832.
  65. ^ Шейблинг, Р. Э. (1980). «Динамика и кормовая активность плотных скоплений Ореастр ретикулатус (Иглокожие: Asteroidea) в среде обитания песчаных пятен ". Серия "Прогресс морской экологии". 2: 321–27. Bibcode:1980МЕПС .... 2..321С. Дои:10.3354 / meps002321.
  66. ^ Броуди Дж, Фабрициус К., Де'ат Дж., Окаджи К. (2005). «Является ли увеличение поступления питательных веществ причиной большего числа вспышек морских звезд тернового венка? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды. 51 (1–4): 266–78. Дои:10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035. PMID  15757727.
  67. ^ а б Бирн, М .; О'Хара, Т. Д .; Лоуренс, Дж. М. "Asterias amurensis". Морская звезда: биология и экология астероидей. С. 177–179. в Лоуренсе (2013)
  68. ^ «100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире». Глобальная база данных инвазивных видов. Получено 16 июля 2010.
  69. ^ "Информационный бюллетень: морские анемоны". Морская биологическая ассоциация. 21 февраля 2017. Архивировано с оригинал 24 декабря 2019 г.. Получено 10 июн 2019.
  70. ^ а б c Роблес, К. "Pisaster ochraceus". Морская звезда: биология и экология астероидей. С. 166–167. в Лоуренсе (2013)
  71. ^ а б Шейблинг, Р. Э. "Oreaster reticulatus". Морская звезда: биология и экология астероидей. п. 150. в Лоуренсе (2013)
  72. ^ а б Андерссон Л., Болин Л., Иорицци М., Риччио Р., Минале Л., Морено-Лопес В.; Болин; Иориззи; Риччио; Минале; Морено-Лопес (1989). «Биологическая активность сапонинов и сапониноподобных соединений из морских звезд и хрупких звезд». Токсикон. 27 (2): 179–88. Дои:10.1016/0041-0101(89)90131-1. PMID  2718189.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  73. ^ а б Ма, Кристофер (20 апреля 2010 г.). «Морская звезда обороны». Echinoblog. Получено 30 мая 2013.
  74. ^ Шедд, Джон Г. (2006). "Терновый венец Морской звезды". Аквариум Шедда. Архивировано из оригинал 22 февраля 2014 г.. Получено 22 мая 2013.
  75. ^ Хьюсон, Ян; Баттон, Джейсон Б.; Gudenkauf, Brent M .; Шахтер, Бенджамин; Ньютон, Алиса Л .; Gaydos, Joseph K .; Винн, Жанна; Groves, Кэти Л .; и другие. (2014). «Дензовирус, связанный с болезнью морских звезд и массовой смертностью». PNAS. 111 (48): 17278–17283. Bibcode:2014PNAS..11117278H. Дои:10.1073 / pnas.1416625111. ЧВК  4260605. PMID  25404293.
  76. ^ Peters, L.E .; Мушка М. Э .; Milston-Clements, R.H .; Momoda, T. S .; Менге, Б. А. (2008). «Влияние экологического стресса на приливных мидий и их хищников». Oecologia. 156 (3): 671–680. Bibcode:2008Oecol.156..671P. Дои:10.1007 / s00442-008-1018-х. PMID  18347815. S2CID  19557104.
  77. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2008). «Температура тела во время отлива влияет на способность кормления главного литорального хищника». Лимнология и океанография. 53 (4): 1562–1573. Bibcode:2008LimOc..53.1562P. Дои:10.4319 / lo.2008.53.4.1562.
  78. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2009). «Приливная морская звезда регулирует тепловую инерцию, чтобы избежать экстремальных температур тела». Американский натуралист. 174 (6): 890–897. Дои:10.1086/648065. JSTOR  10.1086/648065. PMID  19827942.
  79. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2013). «Выживание и выпадение руки связаны с региональной гетеротермией у приливной морской звезды». Журнал экспериментальной биологии. 216 (12): 2183–2191. Дои:10.1242 / jeb.083881. PMID  23720798. S2CID  4514808.
  80. ^ Newton, L.C .; Маккензи, Дж. Д. (1995). «Иглокожие и нефтяное загрязнение: анализ потенциального стресса с использованием бактериальных симбионтов». Бюллетень загрязнения морской среды. 31 (4–12): 453–456. Дои:10.1016 / 0025-326X (95) 00168-M.
  81. ^ Temara, A .; Skei, J.M .; Gillan, D .; Warnau, M .; Jangoux, M .; Дюбуа, доктор наук (1998). "Проверка астероида Астериас Рубенс (Echinodermata) как биоиндикатор пространственных и временных трендов загрязнения Pb, Cd и Zn в полевых условиях ». Исследования морской среды. 45 (4–5): 341–56. Дои:10.1016 / S0141-1136 (98) 00026-9.
  82. ^ Гудинг, Ребекка А .; Харли, Кристофер Д. Г.; Тан, Эмили (2009). «Повышенная температура воды и концентрация углекислого газа увеличивают рост ключевой иглокожей». Труды Национальной академии наук. 106 (23): 9316–9321. Bibcode:2009PNAS..106.9316G. Дои:10.1073 / pnas.0811143106. ЧВК  2695056. PMID  19470464.
  83. ^ а б Вагоннер, Бен (1994). «Иглокожие: летопись окаменелостей». Иглокожие. Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли. Получено 31 мая 2013.
  84. ^ Бентон, Майкл Дж.; Харпер, Дэвид А. Т. (2013). «15. Иглокожие». Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей. Вайли. ISBN  978-1-118-68540-2.
  85. ^ а б Кнотт, Эмили (2004). «Asteroidea: Морские звезды и морские звезды». Веб-проект "Древо жизни". Получено 19 октября 2012.
  86. ^ а б Mah, Christopher L .; Блейк, Дэниел Б. (2012). Барсук, Джонатан Х (ред.). «Глобальное разнообразие и филогения Asteroidea (Echinodermata)». PLOS One. 7 (4): e35644. Bibcode:2012PLoSO ... 735644M. Дои:10.1371 / journal.pone.0035644. ЧВК  3338738. PMID  22563389.
  87. ^ Purit, J. B .; Keever, C.C .; Addison, J. A .; Бирн, М .; Hart, M. W .; Grosberg, R.K .; Тоонен, Р. Дж. (2012). "Чрезвычайно быстрое расхождение в истории жизни между Cryptasterina виды морских звезд ". Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1744): 3914–3922. Дои:10.1098 / rspb.2012.1343. ЧВК  3427584. PMID  22810427.
  88. ^ Ханссон, Ханс (2013). «Астероидея». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 19 июля 2013.
  89. ^ «Этимология латинского слова Asteroidea». MyEtymology. 2008. Получено 19 июля 2013.
  90. ^ Рэй, Грегори А. (1999). «Иглокожие: колючие животные: морские ежи, морские звезды и их союзники». Веб-проект "Древо жизни". Получено 19 октября 2012.
  91. ^ Stöhr, S .; О'Хара, Т. "Всемирная база данных офиуроидей". Получено 19 октября 2012.
  92. ^ Мах, Кристофер (2012). "Брисингида". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 15 сентября 2012.
  93. ^ Дауни, Морин Э. (1986). «Ревизия атлантических Brisingida (Echinodermata: Asteroidea) с описанием нового рода и семейства» (PDF). Вклад Смитсоновского института в зоологию. Пресса Смитсоновского института (435): 1–57. Дои:10.5479 / si.00810282.435. Получено 18 октября 2012.
  94. ^ Ага, Кристофер. "Брисингида". Доступ к науке: энциклопедия. Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинал 30 октября 2012 г.. Получено 15 сентября 2012.
  95. ^ а б c Викери, Минако С .; Макклинток, Джеймс Б. (2000). «Сравнительная морфология трубочных ножек среди Asteroidea: филогенетические последствия». Интегративная и сравнительная биология. 40 (3): 355–364. Дои:10.1093 / icb / 40.3.355.
  96. ^ Мах, Кристофер (2012). "Форчипулатида". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 15 сентября 2012.
  97. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Holt-Saunders International. п. 948. ISBN  978-0-03-056747-6.
  98. ^ Ага, Кристофер. "Форчипулатида". Доступ к науке: энциклопедия. Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинал 30 октября 2012 г.. Получено 15 сентября 2012.
  99. ^ Мах, Кристофер (2012). «Нотомиотида». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 15 сентября 2012.
  100. ^ Мах, Кристофер (2012). «Паксиллозида». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 15 сентября 2012.
  101. ^ Matsubara, M .; Komatsu, M .; Araki, T .; Asakawa, S .; Yokobori, S.-I .; Watanabe, K .; Вада, Х. (2005). «Филогенетический статус Paxillosida (Asteroidea) на основе полных последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная генетика и эволюция. 36 (3): 598–605. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.03.018. PMID  15878829.
  102. ^ Мах, Кристофер (2012). "Астропектен полиакантус Мюллер и Трошель, 1842 г. ". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 6 июля 2013.
  103. ^ Мах, Кристофер (2012). «Спинулозиды». Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 15 сентября 2012.
  104. ^ «Спинулозиды». Доступ к науке: энциклопедия. Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинал 30 октября 2012 г.. Получено 15 сентября 2012.
  105. ^ а б Блейк, Дэниел Б. (1981). «Переоценка порядков морских звезд Вальватида и Спинулозида». Журнал естественной истории. 15 (3): 375–394. Дои:10.1080/00222938100770291.
  106. ^ Мах, Кристофер (2012). "Эхинастер (Echinaster) sepositus (Ретциус, 1783 г.) ". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 6 июля 2013.
  107. ^ Мах, Кристофер (2012). "Валватида". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 15 сентября 2012.
  108. ^ Мах, Кристофер (2012). "Кульсита (Агассис, 1836 г.) ". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 6 июля 2013.
  109. ^ Мах, Кристофер (2012). "Dermasterias imbricata (Грубе, 1857 г.) ". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 6 июля 2013.
  110. ^ Мах, Кристофер (2012). "Xyloplax Baker, Роу и Кларк, 1986 ". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 6 июля 2013.
  111. ^ Мах, Кристофер (2012). "Велатида". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 15 сентября 2012.
  112. ^ Ага, Кристофер. "Велатида". Доступ к науке: энциклопедия. Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинал 30 октября 2012 г.. Получено 15 сентября 2012.
  113. ^ Мах, Кристофер (2012). "Pteraster tesselatus Айвз, 1888 г. ". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 6 июля 2013.
  114. ^ «Семейство Calliasterellidae». База данных палеобиологии. Получено 10 мая 2013.
  115. ^ Уокер, Кирилл, Уорд, ДэвидОкаменелости  : Смитсоновский институт Справочник, ISBN  0-7894-8984-8 (2002, мягкая обложка, повторное посещение), ISBN  1-56458-074-1 (1992, 1-е издание). Стр. Решебника 186
  116. ^ Телфорд, М. Дж .; Lowe, C.J .; Cameron, C.B .; Ортега-Мартинес, О .; Aronowicz, J .; Оливери, П .; Копли, Р. Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих поддерживает Asterozoa». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1786): 20140479. Дои:10.1098 / rspb.2014.0479. ЧВК  4046411. PMID  24850925.
  117. ^ Гейл, А. С. (1987). «Филогения и классификация Asteroidea (иглокожих)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 89 (2): 107–132. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1987.tb00652.x.
  118. ^ Блейк, Д. Б. (1987). «Классификация и филогения постпалеозойских морских звезд (Asteroidea: Echinodermata)». Журнал естественной истории. 21 (2): 481–528. Дои:10.1080/00222938700771141.
  119. ^ Janies, Daniel A .; Войт, Джанет Р .; Дэли, Мэримеган (2011). «Филогения иглокожих, включая Ксилоплакс, прогенетический астероид ". Syst. Биол. 60 (4): 420–438. Дои:10.1093 / sysbio / syr044. PMID  21525529.
  120. ^ Wessel, G.M .; Райх, А. М .; Клацкий, П. С. (2010). «Использование морских звезд для изучения основных репродуктивных процессов». Системная биология в репродуктивной медицине. 56 (3): 236–245. Дои:10.3109/19396361003674879. ЧВК  3983664. PMID  20536323.
  121. ^ Группа Ленарт. «Цитоскелетная динамика и функция ооцитов». Европейская лаборатория молекулярной биологии. Архивировано из оригинал 1 августа 2014 г.. Получено 22 июля 2013.
  122. ^ Давыдов, П. В .; Шубравый, О. И .; Вассецки, С. Г. (1990). Виды животных для исследований в области развития: морские звезды Asterina pectinifera. Springer США. С. 287–311. Дои:10.1007/978-1-4613-0503-3. ISBN  978-1-4612-7839-9. S2CID  42046815.
  123. ^ Фридман, Рэйчел С. С .; Краузе, Дайан С. (2009). «Регенерация и восстановление: новые открытия в исследованиях стволовых клеток и старения». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1172 (1): 88–94. Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.04411.x. PMID  19735242. S2CID  755324.
  124. ^ Тед Раноса (19 июня 2015 г.). «Морская звезда демонстрирует странную способность выталкивать посторонние предметы через кожу». Tech Times, Наука. В архиве с оригинала на 1 января 2016 г.
  125. ^ "Уильям Дженкин Томас, магистр медицины". Средняя школа для мальчиков Абердэр. Получено 12 мая 2013.
  126. ^ Томас, Уильям Дженкин (1943). Некоторые мифы и легенды австралийских аборигенов. Whitcombe & Tombs. С. 21–28.
  127. ^ Tregear, Эдвард (1900). ""Песня о творении "Гавайев". Журнал полинезийского общества. 9 (1): 38–46.
  128. ^ а б Румфиус, Георгиус Эверхардус (= Георг Эберхард Румпф); Beekman, E.M. (пер.) (1999) [1705]. Кабинет амбонского любопытства (оригинальное название: Amboinsche Rariteitkamer). Издательство Йельского университета. п. 68. ISBN  978-0-300-07534-2.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  129. ^ Уоттс, Питер (2008). Морская звезда (Трилогия Рифтеров). Tor.
  130. ^ Орбелл, Дженни (2012). Морская звезда. Тедж Пресс.
  131. ^ Эддисон, Элис (2012). Морская звезда - год тяжелой утраты и депрессии. Chipmunkapublishing.
  132. ^ Брафман, Ори; Бекстром, Род (2006). Морская звезда и паук: неудержимая сила организаций без лидера. Пингвин. ISBN  978-1-59184-183-8.
  133. ^ "Губка Боб Квадратные Штаны". Патрик. Никелодеон. 2013. Получено 16 мая 2013.
  134. ^ Лин SJ, Hwang DF; Хван (апрель 2001 г.). «Возможный источник тетродотоксина в морской звезде Astropecten scoparius». Токсикон. 39 (4): 573–9. Дои:10.1016 / S0041-0101 (00) 00171-9. PMID  11024497.
  135. ^ Asakawa, M .; Nishimura, F .; Миядзава, К .; Ногучи, Т. (1997). "Появление паралитического яда моллюсков у морских звезд. Asterias amurensis в заливе Куре, префектура Хиросима, Япония ". Токсикон. 35 (7): 1081–1087. Дои:10.1016 / S0041-0101 (96) 00216-4. PMID  9248006.
  136. ^ «Наслаждайтесь экзотической кухней в Пекине». Путеводитель по Китаю. 2011. Архивировано с оригинал 3 марта 2014 г.. Получено 28 февраля 2014.
  137. ^ Amakusa TV Co. Ltd. (7 августа 2011 г.). «Готовим морскую звезду в Японии». электронная книга10005. Amakusa TV. Получено 18 мая 2013.
  138. ^ «Пакет А» (на японском языке). Kenko.com. Архивировано из оригинал 3 августа 2014 г.. Получено 18 мая 2013.
  139. ^ Йоханнес, Роберт Эрл (1981). Слова лагуны: рыбалка и морские истории в районе Палау в Микронезии. Калифорнийский университет Press. стр.87.
  140. ^ Bos, A. R .; Gumanao, G. S .; Alipoyo, J.C.E .; Кардона, Л. Т. (2008). «Динамика численности, воспроизводство и рост индо-тихоокеанской рогатой морской звезды, Узловатый протореастр (Иглокожие; Asteroidea) ". Морская биология. 156 (1): 55–63. Дои:10.1007 / s00227-008-1064-2. S2CID  84521816.
  141. ^ "Морская звезда". Larva Labs. Архивировано из оригинал 28 июля 2014 г.. Получено 10 мая 2013.
  142. ^ Starfish Associates LLC (2005–2013). "Морская звезда". Starfish Associates. Получено 10 мая 2013.
  143. ^ "Motorola приобретает Starfish". Motorola. 14 июля 1998 г. Архивировано с оригинал 7 февраля 2012 г.. Получено 11 мая 2013. (Смотрите также Программное обеспечение Starfish.)
  144. ^ "Морская звезда". Duke Startup Challenge. Университет Дьюка. Архивировано из оригинал 7 марта 2013 г.. Получено 10 мая 2013.
  145. ^ "Морская звезда". Системы визуализации морского дна морских звезд. 2013. Архивировано с оригинал 20 января 2012 г.. Получено 10 мая 2013.
  146. ^ Мэннинг, Т. Д. (капитан) (1961). Британский разрушитель. Годфри Кейв Ассошиэйтс. ISBN  978-0-906223-13-0.
  147. ^ «Эсминцы типа« Адмиралтейство »(1915–1917)». История Королевского флота. Архивировано из оригинал 3 декабря 2013 г.. Получено 12 июля 2013.
  148. ^ "HM Submarine Starfish". Подводные лодки: построено Chatham. 1 июля 2013 г.. Получено 13 июля 2013.
  149. ^ Crowdy, Терри (2008). Обман Гитлера: двойной крест и обман во Второй мировой войне. Osprey Publishing. п. 61. ISBN  978-1-84603-135-9.
  150. ^ Дьял, П. (10 декабря 1965 г.). «Операция Доминик. Серия Fish Bowl. Эксперимент по разложению мусора» (PDF). Сообщить ADA995428. Лаборатория вооружений ВВС. Получено 11 мая 2013.

Библиография

  • Лоуренс, Дж. М., изд. (2013). Морская звезда: биология и экология астероидей. Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-1-4214-0787-6.
  • Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. ISBN  978-81-315-0104-7.

внешняя ссылка

  • Мах, Кристофер Л. (24 января 2012 г.). "Игрокоблог"., блог о морских звездах увлеченного и профессионального специалиста.