Поймать соединительную ткань - Википедия - Catch connective tissue

Уловить соединительную ткань[1][2][3] (также называемый мутабельная коллагеновая ткань) является своего рода соединительная ткань нашел в иглокожие (Такие как морская звезда и морские огурцы ), которые могут изменять свои механические свойства за несколько секунд или минут посредством нервного контроля, а не с помощью мускулов.

Соединительная ткань, в том числе дерма, сухожилия и связки, является одним из четырех основных животных ткани. Обычная соединительная ткань не меняет своей жесткости, за исключением медленного процесса старения. Однако соединительная ткань ловушки показывает быстрые, большие и обратимые изменения жесткости в ответ на раздражение под нервным контролем. Эта соединительная ткань характерна для иглокожие в котором он работает для поддержания осанки и механической защиты с низким расходом энергии, а также для тела деление и аутотомия. Изменения жесткости этой ткани связаны с изменениями жесткости внеклеточных материалов. Небольшое количество мышечных клеток, которые иногда обнаруживаются разбросанными в этой ткани, мало влияет на механизмы изменения жесткости.

Распределение тканей

Соединительная ткань ловушки встречается у всех существующих классов иглокожих.

  • Морские лилии и перо звезды: связки, соединяющие косточки рук, стебли и усики.
  • Морская звезда: дерма стенки тела; стенки трубчатых ножек.
  • Хрупкие звезды: межпозвонковые связки; аутотомия сухожилий мышц рук.
  • Морские ежи: связки или ловильный аппарат, соединяющий иглы с панцирями морских ежей; зубные связки; компас-депрессорные «мышцы», которые на самом деле в основном состоят из соединительной ткани.
  • Морские огурцы: дерма стенки тела.

Ранние иглокожие были сидячими организмами, которые питались взвешенными частицами, переносимыми водными потоками. Их тело было покрыто черепичными небольшими скелетными пластинами. Расположение пластин предполагает, что пластины работали как скользящие соединения, чтобы животные могли изменять форму своего тела: они могли принимать расширенную позу для кормления и плоскую позу «укрытия». Пластины тела могли быть связаны с соединительной тканью, которая позволила ранним иглокожимам такие изменения осанки.[4]

Механизм изменения жесткости

Детальные механические свойства и их изменения изучены только на дерме трепанга. Его механические свойства определяются внеклеточными материалами, которые состоят из фибрилл коллагена, встроенных в гидрогель протеогликанов. Дерма принимает 3 механических состояния: мягкое (S1), стандартное (S2) и жесткое (S3).[5]Животные без стимуляции принимают стандартное состояние S2. При переходе S1 → S2 и переходе S2 → S3 обнаружены разные молекулярные механизмы повышения жесткости. Из морских огурцов были выделены три белка, вызывающие изменения жесткости. Тенсилин вызывает изменение S1 → S2, увеличивая силы сцепления между коллагенами, тогда как софтенин вызывает изменение в обратном направлении; NSF индуцирует S2 → S3.[6][7][8] Между фибриллами коллагена существуют поперечные мостики. Количество перемычек увеличивается в порядке S1 [9]

Нервный контроль

Механическое состояние соединительной ткани находится под нервным контролем, и поэтому мы можем рассматривать эту ткань как один из нейтрально контролируемых механо-эффекторов, таких как мышцы. В суставах позвоночника морского ежа обнаруживается, что жесткость соединительной ткани изменяется согласованно с сокращениями мышц.[10] Одна из характерных клеток соединительной ткани - это юксталигаментальные клетки, содержащие секреторные гранулы.[11] Предполагается, что эти клетки содержат белки, контролирующие жесткость внеклеточных материалов. При окрашивании антителом, специфичным для нервов иглокожих, стенка тела морского огурца снабжается иммунореактивными тонкими волокнами, проходящими между фибриллами коллагена. Фармакологические эксперименты показали наличие двух типов холинергических систем: никотиновая, участвующая в укреплении кожи, а другая - мускариновая, участвующая в смягчении. Холинергические нервы, по-видимому, контролируют секреторную деятельность юксталигаментальных клеток. Присутствие холинергической системы поддерживалось нейропептидом стихопином, который подавляет действие холинергических систем, придающих жесткость. Стихопин - один из четырех новых пептидов дермы морских огурцов.[12] Другие - нейропептид NGIWYamide, который укрепляет дерму, и два холокинина, смягчающие дерму. Нервы, содержащие эти нейропептиды, возможно, контролируют секреторную активность юксталигаментальных клеток.

Рекомендации

  1. ^ Мотокава, Т. «Кожа морских огурцов: умная соединительная ткань, изменяющая механические свойства в ответ на внешние раздражители». J. Aero Aqua Bio-Mechanics. 8: 2.
  2. ^ Wilkie, I.C. (2005). «Мутабельная коллагеновая ткань: обзор и биотехнологическая перспектива». Прог. Мол. Подъячейка. Биол. 21: 221.
  3. ^ Мотокава, Т. (1984). «Соединительнотканный улов у иглокожих». Биол. Rev. 59: 255.
  4. ^ Мотокава, Т. (1988). Burke, R.D .; Младенов, П.В .; Lambert, P .; Петрушка, Р. Д. (ред.). Соединительная ткань: ключевой фактор успеха иглокожих. Биология иглокожих. Роттердам: Балкема. п. 1988 г.
  5. ^ Motokawa, T .; Цучи, А. (2003). «Динамические механические свойства дермы стенки тела в различных механических состояниях и их влияние на поведение морских огурцов». Биол. Бык. 205: 261.
  6. ^ Yamada, A .; Тамори, М .; Икетани, Т .; Oiwa, K .; Мотокава, Т. (2010). «Новый фактор жесткости, вызывающий самое жесткое состояние соединительной ткани голотурии». J. Exp. Биол. 213: 3416.
  7. ^ Takehana, Y .; Yamada, A .; Тамори, М .; Мотокава, Т. (2014). «Софтенин, новый белок, который смягчает соединительную ткань морских огурцов за счет ингибирования взаимодействия между фибриллами коллагена». PLoS ONE. 9.
  8. ^ Самосвал, П .; Lyons-Levi, G .; Аткинсон, M.A.I .; Троттер, Дж. (2003). «Очистка, характеристика и клонирование тензилина, фактора связывания коллаген-фибриллы и фактора жесткости ткани из дермы Cucumaria frondosa». Матрикс Биол. 21: 625.
  9. ^ Тамори, М .; Ishida, K .; Matsuura, E .; Ogasawara, K .; Hanasaka, T .; Takehana, Y .; Motokawa, T .; Осава, Т. (2016). «Ультраструктурные изменения, связанные с обратимым ожесточением соединительной ткани трепанга». PLoS ONE. 11.
  10. ^ Motokawa, T .; Фучигами Ю. (2015). «Координация между соединительной тканью и мышцами через нервы в суставе позвоночника морского ежа Diadema setosum». J. Exp. Биол. 218: 703.
  11. ^ Wilkie, I.C. «Юксталигаментарные клетки Ophiocomina nigra (Abildgaard) (Echinodermata: Ophiuroidea) и их возможная роль в механо-эффекторной функции коллагеновой ткани». Клеточная ткань Res. 197 (1979): 515.
  12. ^ Birenheide, R .; Тамори, М .; Motokawa, T .; Ohtani, M .; Iwakoshi, E .; Muneoka, Y .; Fujita, T .; Minakata, H .; Номото, К. (1998). «Пептиды, контролирующие жесткость соединительной ткани морских огурцов». Биол. Бык. 194: 253.