Анофелес - Anopheles

Анофелес
Anopheles stephensi.jpeg
Anopheles stephensi
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Двукрылые
Семья:Culicidae
Подсемейство:Anophelinae
Род:Анофелес
Мейген 1818
Разновидность

Полное описание см. В разделе Систематика и основная статья: Таксономия Anopheles
Некоторые важные виды:

Anopheles-range-map.png
Анофелес карта диапазона

Анофелес (/əˈпɒжɪляz/[1]) это род из комар впервые описан и назван Дж. В. Мейген в 1818 г.[2] Распознается около 460 видов; в то время как более 100 человек могут передавать малярия, только 30–40 обычно передают паразитов рода Плазмодий, которые вызывают малярию у людей в эндемичный области. Anopheles gambiae является одним из наиболее известных из-за его преобладающей роли в передаче наиболее опасных видов малярийных паразитов (людям) - Плазмодий falciparum.

Название происходит от Древнегреческий слово ἀνωφελής анэфелес 'бесполезный', производный от ἀν- ан-, «не», «не-» и ὄφελος óphelos 'выгода'.[3][1]

Комары других родов (Aedes, Culex, Кулисета, Гемагогус, и Охлеротатус ) также могут служить переносчиками возбудителей болезней, но не малярии человека.

Эволюция

Предки Дрозофила и комары разошлись 260 миллион лет назад.[4] В кулицина и Анофелес стаи комаров расходились между 120 миллион лет назад и 150 миллион лет назад.[4][5] Старый и Новый Свет Анофелес виды впоследствии разошлись между 80 миллион лет назад и 95 миллион лет назад.[4][5] Anopheles darlingi отошли от африканских и азиатских переносчиков малярии ∼100 миллион лет назад.[6] В Anopheles gambiae и Anopheles funestus клады разошлись между 80 миллион лет назад и 36 миллион лет назад. Молекулярное исследование нескольких генов семи видов предоставило дополнительную поддержку расширению этого рода во время Меловой период.[7]

В Анофелес геном, состоящий из 230–284 миллионов пар оснований (Mbp), сопоставим по размеру с размером Дрозофила, но значительно меньше, чем в других геномах кулицина (528 Мбит / с – 1,9 Гбит / с). Как и у большинства видов куликов, геном диплоид с шестью хромосомы.

Единственный известный окаменелости этого рода принадлежат к Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Завортинк и Пойнар содержалась в Доминиканский Янтарь с позднего эоцен (40.4 миллион лет назад к 33.9 миллион лет назад) и Anopheles rottensis Statz содержалась в Немецкий янтарь из позднего Олигоцен (28.4 миллион лет назад к 23 миллион лет назад).

Систематика

Основная статья: Таксономия Anopheles

Род Анофелес Meigen (почти всемирное распространение) принадлежит к подсемейству Anophelinae вместе с двумя другими родами: Биронелла Теобальд (Австралия только) и Шагасия Круз (Неотропы ). Таксономия остается не до конца установленной. Классификация по видам основана на морфологических характеристиках - пятнах на крыльях, анатомии головы, анатомии личинок и куколок, структуре хромосом и, в последнее время, на последовательностях ДНК. В таксономии, опубликованной Harbach et al в 2016 г., было показано, что три вида Биронелла: конфуза, грацилис, и Hollandi филогенетически похожи Anopheles kyondawensis чем другие Биронелла разновидность. Та же филогения также утверждает, что, основываясь на генетическом сходстве, Anopheles Implexus фактически расходится от общего предка к Анофелес род, что поднимает новые вопросы относительно таксономии и классификации.[8]

Род был подразделен на семь подродов на основании, главным образом, количества и положения специализированных щетинки на гонококситы из мужской гениталии. Система подродов возникла в результате работ Кристофера, который в 1915 году описал три подрода: Анофелес (широко распространенный), Мизомия (позже переименован Cellia ) (Старый мир ) и Ниссоринх (Неотропический). Ниссоринх был впервые описан как Лаверния к Фредерик Винсент Теобальд. Фредерик Уоллес Эдвардс в 1932 г. добавлен подрод Стетомия (Неотропическое распространение). Kerteszia также был описан Эдвардсом в 1932 году, но затем был признан подгруппой Ниссоринх. Он был возведен в статус подрода Komp в 1937 году, и он также встречается в Неотропах. С тех пор были выявлены два дополнительных подрода: Баймая (Только для Юго-Восточной Азии) от Harbach и другие. в 2005 г. и Лопоподомия (Neotropical) Антунеса в 1937 году.

Две основные группы внутри рода Анофелес используются: один, образованный Селия и Анофелес подроды и второй Kerteszia, Лопоподомия и Ниссоринх. Подрод Стетомия является выбросом по отношению к этим двум таксонам. Во второй группе Kerteszia и Ниссоринх кажутся сестринскими таксонами.

Здесь в скобках указано количество видов, признанных в настоящее время в рамках подродов: Анофелес (206 видов), Баймая (1), Cellia (216), Kerteszia (12), Лопоподомия (6), Ниссоринх (34) и Стетомия (5).

Таксономические единицы между подродом и видом в настоящее время не признаются в качестве официальных зоологических названий. На практике введен ряд таксономических уровней. Более крупные подроды (Анофелес, Cellia и Ниссоринх) были разделены на разделы и серии, которые, в свою очередь, были разделены на группы и подгруппы. Ниже подгруппы, но выше уровня видов находится комплекс видов. Таксономические уровни выше видового комплекса можно выделить по морфологическим признакам. Виды внутри видового комплекса либо морфологически идентичны, либо чрезвычайно похожи, и их можно надежно разделить только с помощью микроскопического исследования хромосом или секвенирования ДНК. Классификация продолжает пересматриваться.

Подрод Ниссоринх был разделен на три части: Альбиман (19 видов), Аргиритарсис (11 видов) и Myzorhynchella (4 вида). В Аргиритарсис раздел разделен на Альбитарсис и Аргиритарсис группы.

В Анофелес Группа была разделена Эдвардсом на четыре серии: Анофелес (Мировой), Myzorhynchus (Палеарктический, Восточный, Австралазийский и Афротропический), Циклолепптерон (Неотропический) и Лофосцеломия (Восточный); и две группы, Arribalzagia (Неотропический) и Кристя (Афротропический). Рейд и Найт (1961) изменили эту классификацию и, следовательно, разделили подрод Анофелес на две части, Ангустикорн и Laticorn и шесть серий. Группы Arribalzagia и Christya считались сериями. Раздел Laticorn включает Arribalzagia (24 вида), Кристя и Myzorhynchus серии. В Ангустикорн раздел включает членов Анофелес, Циклолепптерон и Лофосцеломия серии.

Все известные виды переносчиков малярии человека находятся в пределах Myzorhynchus или Анофелес серии.

Этапы жизни

Как и все комары, анофелины в своем жизненном цикле проходят четыре стадии: яйцо, личинка, куколка, и имаго. Первые три стадии являются водными и вместе продолжаются 5–14 дней, в зависимости от вида и температуры окружающей среды. Взрослая стадия - это когда самка Анофелес комар действует как малярия вектор. Взрослые самки могут прожить до месяца (или более в неволе), но, скорее всего, в природе не живут более двух недель.[9]

Яйца

Яйцо анофелес

Взрослые самки откладывают 50–200 яиц за откладка яиц. Яйца довольно мелкие (около 0,5 × 0,2 мм). Яйца откладывают поодиночке и прямо на воду. Они уникальны тем, что у них есть поплавки с обеих сторон. Яйца неустойчивы к высыханию и вылупляются в течение 2–3 дней, хотя в более холодном климате вылупление может занять до 2–3 недель.[9]

Личинки

Анофелес личинка из южной Германии, длиной около 8 мм
Положение кормления Анофелес личинка (A) по сравнению с личинкой неанофелинового комара (B)

У личинки комара хорошо развитая голова с щетками для рта, используемыми для кормления, большой грудная клетка и девятисегментный брюшная полость. У него нет ног. В отличие от других комаров, Анофелес У личинки отсутствует дыхательный сифон, поэтому она располагается так, чтобы ее тело было параллельно поверхности воды.[9] Напротив, кормящаяся личинка неанофелинового вида комаров прикрепляется к поверхности воды своим задним сифоном, а тело направлено вниз.

Личинки дышат дыхальца расположен на восьмом сегменте брюшной полости, поэтому должен часто выходить на поверхность. Личинки большую часть времени питаются водоросли, бактерии, и другие микроорганизмы в поверхностном микрослое. Они ныряют под поверхность, только если их потревожить. Личинки плавают либо рывками всем телом, либо движение с помощью щеток для рта.[9]

Личинки проходят четыре стадии развития, или возрастов, после чего они метаморфоза в куколки. В конце каждого возраста личинки линяют, сбрасывая экзоскелеты или кожу, чтобы обеспечить дальнейший рост.[9] Личинки первого возраста имеют длину около 1 мм; Личинки четвертой стадии обычно имеют длину 5–8 мм.

Процесс от откладки яиц до появления взрослых особей зависит от температуры и занимает минимум семь дней.

Личинки встречаются в самых разных средах обитания, но большинство видов предпочитает чистую незагрязненную воду. Личинки Анофелес комары были обнаружены в пресноводных или соленых болотах, мангровых болотах, рисовых полях, травянистых канавах, краях ручьев и рек и небольших временных водоемах. Многие виды предпочитают места обитания с растительностью. Другие предпочитают места, где их нет. Некоторые размножаются в открытых, освещенных солнцем бассейнах, в то время как другие встречаются только в тенистых местах размножения в лесах. Некоторые виды размножаются в дуплах деревьев или пазухах листьев некоторых растений.[9]

Куколки

Куколка также известна как тумблер. При взгляде сбоку куколка имеет форму запятой. Голова и грудная клетка объединены в головогруди с изгибающимся внизу животом. Как и в случае с личинками, куколки должны часто выходить на поверхность, чтобы дышать, что они делают с помощью пары дыхательных труб на головогруди. Через несколько дней в виде куколки дорсальная поверхность головогруди расщепляется, и появляется взрослый комар.[9] Стадия куколки длится около 2–3 дней в регионах с умеренным климатом.

взрослые люди

Поза для отдыха взрослого Анофелес (A, B) по сравнению с комаром, не являющимся ананофелином (C)

Продолжительность от яйца до взрослой особи значительно варьируется у разных видов и сильно зависит от температуры окружающей среды. Комары могут превратиться из яйца в взрослую особь всего за пять дней, но в тропических условиях это может занять 10–14 дней.

Как и все комары, взрослые Анофелес виды имеют стройное тело с тремя отделами: голова, грудь и брюшко.[9]

Голова предназначена для получения сенсорной информации и для кормления. Он содержит глаза и пару длинных многочлениковых усики. Усики важны для обнаружения запахов хозяина, а также запахов мест размножения, где самки откладывают яйца. Голова также имеет удлиненную, выступающую вперед. хоботок используется для кормления, а два верхнечелюстные щупики.[9] Эти щупики также несут рецепторы для углекислый газ, главный аттрактант для определения местонахождения хозяина комара.

В грудная клетка специализирован для передвижения. К грудной клетке прикреплены три пары ног и пара крыльев.[9]

Брюшко специализируется на переваривании пищи и развитии яиц. Эта сегментированная часть тела значительно расширяется, когда самка ест кровь. Кровь со временем переваривается и служит источником белок для производства яиц, которые постепенно заполняют брюшная полость.[9]

Анофелес комаров можно отличить от других комаров по щупальца, которые по длине равны хоботку, а также наличием на крыльях отдельных блоков черной и белой чешуи. Взрослых также можно узнать по их типичному положению в состоянии покоя: самцы и самки отдыхают так, что их брюшко торчит в воздух, а не параллельно поверхности, на которой они отдыхают.[9]

Взрослые комары обычно спариваются в течение нескольких дней после выхода из стадии куколки. У большинства видов самцы образуют большие рои, обычно в сумерках, и самки летают в стаи, чтобы спариться.[9]

Ключ к морфологии самок Anopheles

Самцы живут около недели, питаясь нектар и другие источники сахар. Самцы не могут питаться кровью, поскольку она, по-видимому, вызывает токсические эффекты и убивает их в течение нескольких дней, примерно столько же, сколько и диета, состоящая только из воды.[10] Самки также питаются источниками сахара для получения энергии, но обычно им требуется кровяная мука для развития яиц. После полноценной еды самка будет отдыхать несколько дней, пока кровь переваривается и развиваются яйца. Этот процесс зависит от температуры, но в тропических условиях обычно занимает 2–3 дня. Когда яйца полностью развиваются, самка откладывает их и возобновляет поиск хозяина.[9]

Цикл повторяется до самой смерти самки. В то время как самки могут жить в неволе дольше месяца, большинство из них не живут дольше одной-двух недель в природе. Их продолжительность жизни зависит от температуры, влажности и их способности успешно питаться кровью, избегая при этом защиты хозяина.[9]

В исследовании Лондонская школа гигиены и тропической медицины исследователи обнаружили, что самок комаров, переносящих малярийных паразитов, гораздо больше привлекает человеческое дыхание и запахи, чем неинфицированных комаров.[11] Исследовательская группа заразила лабораторный Anopheles gambiae комары с Плазмодий паразиты, оставляя контрольную группу незараженной. Затем на двух группах были проведены тесты, чтобы зафиксировать их влечение к человеческим запахам. Самок комаров особенно привлекает запах ног, и один из тестов показал, что инфицированные комары неоднократно приземлялись и кусали предполагаемого хозяина. Ученые предполагают, что паразиты улучшают обоняние комаров.[12] Это также может снизить его неприятие риска.

Среда обитания

Хотя в настоящее время малярия ограничена тропическими зонами, наиболее известными из которых являются регионы Африки к югу от Сахары, многие Анофелес виды обитают в более холодных широтах (см. эта карта из CDC). Действительно, вспышки малярии в прошлом происходили в более холодном климате, например, во время строительства Канал Ридо в Канаде в 1820-х гг.[13] С тех пор Плазмодий паразит (не Анофелес москит) был уничтожен из стран первого мира.

Однако CDC предупреждает, что "Анофелес которые могут передавать малярию, обнаружены не только в эндемичных по малярии районах, но и в районах, где малярия была ликвидирована. Таким образом, последние области постоянно подвергаются риску повторного занесения болезни.

Восприимчивость к тому, чтобы стать переносчиком болезней

Некоторые виды являются плохими переносчиками малярия, как паразиты не развиваются в них хорошо (или вообще). Есть также вариации внутри видов. В лаборатории можно выделить штаммы A. gambiae которые огнеупорный к заражению малярия паразиты. Эти тугоплавкие штаммы имеют невосприимчивый ответ, который инкапсулирует и убивает паразитов после того, как они вторглись в желудок стена. Ученые изучают генетический механизм этого ответа. Генетически модифицированные комары, устойчивые к малярии, возможно, могли бы заменить диких комаров, тем самым ограничив или исключив передачу малярии.

Передача малярии и борьба с ней

Понимание биологии и поведения Анофелес комары могут помочь понять, как передается малярия, и могут помочь в разработке соответствующих стратегий борьбы. Факторы, влияющие на способность комара передавать малярию, включают его врожденную восприимчивость к Плазмодий, его выбор хозяина и его долговечность. Факторы, которые следует принимать во внимание при разработке программы борьбы, включают восприимчивость переносчиков малярии к инсектициды и предпочтительное место кормления и отдыха взрослых комаров.

21 декабря 2007 г. исследование, опубликованное в PLoS Патогены обнаружил гемолитический С-тип лектин CEL-III из Cucumaria echinata, а морской огурец найдено в Бенгальский залив, нарушает развитие паразита малярии при продуцировании трансгенными А. Стефенси.[14] Это потенциально может быть использовано для борьбы с малярией путем распространения генетически модифицированных комаров, невосприимчивых к паразитам, хотя перед реализацией такой стратегии контроля необходимо решить многочисленные научные и этические проблемы.

Предпочтительные источники пищи из крови

Одним из важных поведенческих факторов является степень, в которой Анофелес вид предпочитает питаться людьми (антропофилия ) или животных, таких как крупный рогатый скот или птицы (зоофилы). Антропофильный Анофелес с большей вероятностью передают паразитов малярии от одного человека к другому. Наиболее Анофелес комары не являются исключительно антропофильными или зоофильными, в том числе основным переносчиком малярии на западе США, A. freeborni.[15][16] Однако основные переносчики малярии в Африка, A. gambiae и A. funestus, являются сильно антропофильными и, следовательно, являются двумя наиболее эффективными переносчиками малярии в мире.[9]

Попадая в организм комара, малярийные паразиты должны развиться внутри комара, прежде чем они заразятся для человека. Время, необходимое для развития у комара (внешний период инкубации ) колеблется от 10 до 21 дня в зависимости от вида паразита и температуры. Если комар не проживет дольше внешнего инкубационного периода, он не сможет передавать малярийных паразитов.[9]

Непосредственно измерить продолжительность жизни комаров в природе невозможно, но были сделаны косвенные оценки ежедневной выживаемости для нескольких Анофелес разновидность. Оценки ежедневной выживаемости A. gambiae в Танзания колеблется от 0,77 до 0,84, что означает, что в конце одного дня выживут от 77% до 84%.[17][9]

Если предположить, что эта выживаемость постоянна на протяжении взрослой жизни комаров, менее 10% самок A. gambiae выжили бы дольше, чем 14-дневный инкубационный период. Если ежедневная выживаемость увеличится до 0,9, более 20% комаров будут жить дольше того же периода. Меры контроля, основанные на инсектициды (например. остаточное опрыскивание помещений ) может действительно повлиять на малярию коробка передач больше из-за их влияния на продолжительность жизни взрослых особей, чем из-за их воздействия на популяцию взрослых комаров.[9]

Режимы кормления и отдыха

Наиболее Анофелес комары сумеречный (активен в сумерках или на рассвете) или ночной образ жизни (активен ночью). Некоторые питаются в помещении (эндофаги), другие - на открытом воздухе (экзофаги). После кормления одни кровяные комары предпочитают отдых в помещении (эндофильный), а другие - на открытом воздухе (экзофильный),[9] хотя это может различаться в зависимости от региона в зависимости от местного экотипа переносчика и состава векторных хромосом, а также от типа жилья и местных микроклиматических условий.[нужна цитата ] Прикус по ночам, эндофагический Анофелес количество комаров можно значительно сократить за счет использования инсектицид обработанные надкроватные сетки или улучшенные жилищные условия для предотвращения попадания комаров (например, оконные ширмы ). С эндофильными комарами легко бороться путем распыления в помещении остаточных инсектицидов. Напротив, экзофагические / экзофильные векторы лучше всего контролируются путем сокращения источников (разрушения мест размножения).[9]

Кишечная флора

Поскольку для передачи заболевания комаром необходимо попадание в организм крови, кишечная флора может иметь значение для успешного заражения комара-хозяина. Этот аспект передачи болезни до недавнего времени не исследовался.[18] Кишечник личинки и куколки в основном заселен фотосинтезирующими цианобактериями, тогда как у взрослых особей Протеобактерии и Bacteroidetes преобладают. Кровяная мука резко снижает разнообразие организмов и способствует развитию кишечных бактерий.

Устойчивость к инсектицидам

Инсектицид меры борьбы (например, опрыскивание помещений инсектицидами, надкроватными сетками) являются основными способами уничтожения укусов комаров в помещении. Однако после длительного воздействия инсектицида в течение нескольких поколения, популяции комаров, как и других насекомые, может развить устойчивость, способность выживать при контакте с инсектицидом. Поскольку у комаров может быть много поколений в год, высокий уровень устойчивости может развиваться очень быстро. Устойчивость комаров к некоторым инсектицидам была задокументирована всего через несколько лет после их внедрения. Более 125 комаров разновидность имеют подтвержденную устойчивость к одному или нескольким инсектицидам. Развитие устойчивости к инсектицидам, используемым для остаточного опрыскивания помещений, было основным препятствием во время Глобальная кампания по искоренению малярии. Разумное использование инсектицидов для борьбы с комарами может ограничить развитие и распространение резистентности. Однако использование инсектицидов в сельском хозяйстве часто считается фактором, способствующим устойчивости популяций комаров. Возможно обнаружение развивающейся резистентности в популяциях комаров, поэтому программам борьбы рекомендуется проводить надзор за этой потенциальной проблемой.[9] В Малави и других местах кустарник, известный как мпунгабви (Ocimum americanum ) используется для отпугивания комаров.[19]

Искоренение

Поскольку значительное число случаев малярии поражает людей во всем мире, в тропический и субтропический регионах, особенно в К югу от Сахары, где миллионы детей гибнут от этого инфекционного заболевания, искоренение снова стоит на повестке дня глобального здравоохранения.[20]

Хотя малярия существует с древних времен, ее искоренить можно было в Европа, Северная Америка, то Карибский бассейн и части Азия и южная часть Центральной Америки во время первых региональных кампаний по ликвидации в конце 1940-х годов. Однако таких результатов не удалось добиться в странах Африки к югу от Сахары.[20]

Хотя Всемирная организация здоровья приняла официальную политику по контролю и искоренению малярийных паразитов с 1955 года,[21] только недавно, после Форума Гейтса по малярии в октябре 2007 г., ключевые организации начали дебаты о плюсах и минусах нового определения ликвидации как цели борьбы с малярией.

Ясно, что в долгосрочной перспективе профилактика малярии обходится гораздо дешевле, чем лечение болезни. Однако искоренение комаров - непростая задача. Для эффективной профилактики малярии должны быть соблюдены некоторые условия, такие как благоприятные условия в стране, сбор данных о болезни, целевые технические подходы к проблеме, очень активное и целеустремленное руководство, полная государственная поддержка, достаточные денежные ресурсы, участие сообщества, и квалифицированные специалисты из разных областей, а также адекватное внедрение.[22]

В настоящее время есть предложения по искоренению Anopheles gambiae, основной переносчик малярии, с CRISPR-Cas9 генный драйв система.[23] Эта система направлена ​​на искоренение этого вида путем введения гена, который может вызвать женское бесплодие, что приведет к невозможности репликации гена. В исследовании Kyrou et al было продемонстрировано, что такая система генного привода может подавлять всю клетку. An. Гамбии населения путем нацеливания и удаления dsx ген, жизненно важный для женской фертильности.[24] Используя тенденцию к сохранению эгоистичных генов, Киру и др. Продемонстрировали полное подавление популяции в пределах 7-11 поколений, что составляет примерно менее года. Конечно, это вызвало озабоченность как по поводу эффективности системы генного драйва, так и по поводу этического и экологического воздействия такой программы искоренения.[25] Поэтому были предприняты попытки использовать систему генного привода для более эффективного введения генов Плазмодий сопротивляемость видам, например, нацеливание и выбивание FREP1 ген в Anopheles gambiae.[26] Такие системы могут оказывать меньшее воздействие на окружающую среду, поскольку виды не удаляются из экосистемы, хотя озабоченность по поводу эффективности все еще сохраняется.

Исследователи в Буркина-Фасо создали штамм грибка Metarhizium pinghaense генно-инженерный, чтобы производить яд австралийского паук-воронка; воздействие грибка вызвало популяцию Анофелес москиты сокрушатся на 99% в контролируемых испытаниях.[27]

Для достижения искоренения малярии необходим широкий спектр стратегий, начиная от простых шагов и заканчивая сложными стратегиями, которые, возможно, невозможно реализовать с помощью существующих инструментов.

Хотя борьба с комарами является важным компонентом стратегии борьбы с малярией, для ликвидации малярии в каком-либо районе не требуется уничтожение всех Анофелес комары. Например, в Северной Америке и Европе, хотя вектор Анофелес комары по-прежнему присутствуют, паразит ликвидирован. Некоторые социально-экономические улучшения (например, дома с экранированными окнами, кондиционер ) в сочетании с усилиями по сокращению переносчиков инфекции и эффективным лечением приведет к ликвидации малярии без полной ликвидации переносчиков. Некоторые важные меры по борьбе с комарами, которые необходимо соблюдать: препятствовать яйцекладке, предотвращать развитие яиц в личинок и взрослых особей, убивать взрослых комаров, не допускать взрослых комаров в места проживания людей, предотвращать укусы комаров и отказывать им кровяная еда.[28]

Исследования в этом смысле продолжаются, и исследование показало, что стерильные комары могут стать ответом на ликвидацию малярии. Это исследование предлагает использовать метод стерильных насекомых, при котором сексуально бесплодные самцы насекомых выпускаются для уничтожения популяции вредителей, может быть решением проблемы малярии в Африке. Этот метод вселяет надежду, так как самки комаров спариваются только один раз в течение своей жизни, а при этом со стерильными самцами комаров популяция насекомых будет уменьшаться.[29] Это еще один вариант, который следует рассмотреть местным и международным властям, который может быть объединен с другими методами и средствами для достижения искоренения малярии в странах Африки к югу от Сахары.

Паразиты

Известно, что существует ряд паразитов этого рода, в том числе микроспоридии родов Амблиоспора, Crepidulospora, Сенома и Парателохания.[30]

Микроспоридии, поражающие водные стадии насекомых, группа, которая включает комаров и черные мухи, а веслоногие рачки образуют кладу, отличную от тех, которые заражают наземных насекомых и рыб. У этой группы есть два различных жизненных цикла. В первом типе паразит передается оральным путем и относительно неспецифичен. Во втором случае, хотя пероральный путь является обычным путем заражения, паразит попадает в организм уже инфицированного промежуточного хозяина. Заражение личиночной формой насекомых часто бывает тканеспецифичным и обычно включает толстое тело. Также известна вертикальная (трансовариальная) передача.

Было проведено несколько филогенетических исследований этих паразитов, и их связь с комарами-хозяевами все еще определяется. Одно исследование предложило Парателохания - ранний расходящийся род в этой группе.[31]

Паразит Вольбахия бактерии также были изучены для использования в качестве средств борьбы.[32]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б "Anopheles - определение Anopheles на Dictionary.com". Dictionary.com.
  2. ^ Мейген, Дж. У. (1818). Systematische Beschreibung der Bekannten Europäischen Zweiflügeligen Insekten Vol. 1. Форстманн, Аахен, 332 с.
  3. ^ Ангус Стивенсон (19 августа 2010 г.). Оксфордский словарь английского языка. Издательство Оксфордского университета. С. 64–. ISBN  978-0-19-957112-3.
  4. ^ а б c Морено М., Маринотти О., Кшивински Дж., Тадей В.П., Джеймс А.А., Эчи Н.Л., Конн Дж. Э. (2010). «Полные геномы мтДНК Anopheles darlingi и подход к времени дивергенции анофелина». Журнал Малярии. 9: 127. Дои:10.1186/1475-2875-9-127. ЧВК  2877063. PMID  20470395.
  5. ^ а б Эрик Кальво; Ван М. Фам; Освальдо Маринотти; Джон Ф. Андерсен; Хосе М. К. Рибейро (2009). "Транскриптом слюнной железы переносчика неотропической малярии Anopheles darlingi показывает ускоренную эволюцию генов, связанных с гематофагией ». BMC Genomics. 10 (1): 57. Дои:10.1186/1471-2164-10-57. ЧВК  2644710. PMID  19178717.
  6. ^ Маринотти О., Серкейра ГК, де Алмейда Л.Г., Ферро М.И., Лорето Э.Л., Заха А., Тейшейра С.М., Веспайзер А.Р., Алмейда Э. Силва А., Шлиндвайн А.Д., Пачеко А.С., да Силва А.Л., Грейвли Б.Р., Валенц Б.П., де Араухо Лима Б. , Ribeiro CA, Nunes-Silva CG, de Carvalho CR, de Almeida Soares CM, de Menezes CB, Matiolli C, Caffrey D, Araújo DA, de Oliveira DM, Golenbock D, Grisard EC, Fantinatti-Garboggini F, de Carvalho FM, Barcellos FG, Prosdocimi F, May G, de Azevedo GM Junior, Guimarães GM, Goldman GH, Padilha IQ, Batista JD, Ferro JA, Ribeiro JM, Fietto JL, Dabbas KM, Cerdeira L, Agnez-Lima LF, Brocchi M, de Карвалью, М. О., Тейшейра, доктор медицины, де Массена Диниз Майя, М., Голдман, М. Х., Крус Шнайдер, МП, Фелипе М. С., Хунгрия, М., Николас М. Ф., Перейра М., Монтес, М. А., Кантао, М., Винсент М., Рафаэль М. С., Сильверман, Н., Stoco PH, Соуза Р.К., Вичентини Р., Газзинелли Р. Т., Невес Р. Д., Сильва Р., Астолфи-Филхо С., Масиэль Т. Е., Урмени Т. П., Тадей В. П., Камарго Е. П., де Васконселос А. Т.. Геном Anopheles darlingi, главный переносчик неотропической малярии. Нуклеиновые кислоты Res
  7. ^ Джётсана Диксит; Hemlata Srivastava; Мину Шарма; Манодж К. Дас; О. П. Сингх; К. Рагхавендра; Нутан Нанда; Адитья П. Даш; Д. Н. Саксена; Апаруп Дас (2010). «Филогенетический вывод индийских переносчиков малярии из многолокационных последовательностей ДНК». Инфекция, генетика и эволюция. 10 (6): 755–763. Дои:10.1016 / j.meegid.2010.04.008. PMID  20435167.
  8. ^ Harbach, R.E .; Китчинг, И. (январь 2016 г.). «Пересмотр филогении Anophelinae: выводы о происхождении и классификации Anopheles (Diptera: Culicidae)». Zoologica Scripta. 45: 34–47. Дои:10.1111 / zsc.12137. HDL:10141/612216. ISSN  0300-3256.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v «Комары Анофелес». Центры по контролю и профилактике заболеваний. 21 октября 2015 г.. Получено 21 декабря, 2016. Эта статья включает текст из этого источника, который находится в всеобщее достояние.
  10. ^ Никбахтзаде, Махмуд Р .; Buss, Garrison K .; Леал, Уолтер С. (26 января 2016 г.). «Токсический эффект кормления кровью самцов комаров». Границы физиологии. 7: 4. Дои:10.3389 / fphys.2016.00004. ISSN  1664-042X. ЧВК  4726748. PMID  26858651.
  11. ^ "Science Daily". sciencedaily.com.
  12. ^ «Малярийный клоп может дать комарам обоняние». Новый ученый.
  13. ^ Уильям Н. Т. Уайли (1983). «Бедность, бедствия и болезни: труд и строительство канала Ридо, 1826–32». Labor / Le Travail. 11: 7–29. Дои:10.2307/25140199. JSTOR  25140199. S2CID  143040362.
  14. ^ Сигето Ёсида; Йохей Шимада; Дайсуке Кондо; Ёсиаки Козума; Анил К. Гош; Марсело Джейкобс-Лорена; Роберт Э. Синден (2007). «Гемолитический лектин C-типа CEL-III из морского огурца, экспрессируемый в трансгенных комарах, препятствует развитию малярийных паразитов». Патогены PLOS. 3 (12): e192. Дои:10.1371 / journal.ppat.0030192. ЧВК  2151087. PMID  18159942.
  15. ^ Карпентер, С. Дж .; ЛаКасс, У. Дж. (1955). Комары Северной Америки (север Мексики). Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Калифорнийский университет Press. С. 39–42. ISBN  0-520-02638-1.
  16. ^ МакХью, Чад П. (1 августа 1989 г.). «Экология полуизолированной популяции взрослых Anopheles Freeborni: численность, трофический статус, паритет, выживаемость, продолжительность гонотрофного цикла и выбор хозяина». Американский журнал тропической медицины и гигиены. 41 (2): 169–176. Дои:10.4269 / ajtmh.1989.41.169. ISSN  0002-9637. PMID  2774063.
  17. ^ Чарлвуд Дж. Д., Смит Т., Биллингсли П. Ф., Таккен В., Лаймо Е. О., Меувиссен Дж. Х. (1997). "Выживание и вероятность заражения антропофагическими анофелинами из области высокой распространенности Плазмодий falciparum в людях" (PDF). Бюллетень энтомологических исследований. 87 (5): 445–453. Дои:10.1017 / S0007485300041304.
  18. ^ Ван И, Gilbreath TM III, Кукутла П., Ян Г, Сюй Дж. (2011). Leulier F (ред.). «Динамический микробиом кишечника на протяжении истории жизни малярийного комара Anopheles gambiae в Кении». PLOS ONE. 6 (9): e24767. Дои:10.1371 / journal.pone.0024767. ЧВК  3177825. PMID  21957459.
  19. ^ Дембо, Эдсон (ноябрь 2012 г.). «Восприятие медработниками местных сообществ препятствий для использования противомалярийных вмешательств в Лилонгве, Малави: качественное исследование» (PDF). Журнал MalariaWorld. 3 (11): 9.
  20. ^ а б Марсель Таннер; Дон де кСавиньи (2008). «Ликвидация малярии снова на столе». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения. 86 (2): 82–83. Дои:10.2471 / BLT.07.050633. ЧВК  2647379. PMID  18297155.
  21. ^ «Искоренение малярии». Получено 2010-05-04.
  22. ^ «Уничтожение комаров». Архивировано из оригинал 3 мая 2010 г.. Получено 2010-05-04.
  23. ^ Хаммонд, Эндрю; Галици, Роберто; Киро, Кирос; Симони, Алекос; Синискальчи, Карла; Кацанос, Димитрис; Гриббл, Мэтью; Бейкер, декан; Маруа, Эрик; Рассел, Стивен; Берт, Остин (январь 2016 г.). «Система управления геном CRISPR-Cas9, нацеленная на размножение самок в переносчике малярийных комаров Anopheles gambiae». Природа Биотехнологии. 34 (1): 78–83. Дои:10.1038 / nbt.3439. ISSN  1546-1696. ЧВК  4913862. PMID  26641531.
  24. ^ Киро, Кирос; Хаммонд, Эндрю М .; Галици, Роберто; Kranjc, Nace; Берт, Остин; Beaghton, Andrea K .; Нолан, Тони; Крисанти, Андреа (ноябрь 2018 г.). «Генный драйв CRISPR – Cas9, нацеленный на двойной секс, вызывает полное подавление популяции у помещенных в клетки комаров Anopheles gambiae». Природа Биотехнологии. 36 (11): 1062–1066. Дои:10.1038 / nbt.4245. ISSN  1546-1696. ЧВК  6871539. PMID  30247490.
  25. ^ Танинг, Клаувис Нджи Тизи; Ван Эйнде, Бенинья; Ю, На; Ма, Саньюань; Smagghe, Guy (апрель 2017 г.). «CRISPR / Cas9 у насекомых: приложения, передовой опыт и проблемы биобезопасности». Журнал физиологии насекомых. 98: 245–257. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2017.01.007. ISSN  1879-1611. PMID  28108316.
  26. ^ Донг, Юэмэй; Simões, Maria L .; Маруа, Эрик; Димопулос, Джордж (2018-03-08). «CRISPR / Cas9-опосредованный нокаут гена Anopheles gambiae FREP1 подавляет заражение паразитами малярии». Патогены PLOS. 14 (3): e1006898. Дои:10.1371 / journal.ppat.1006898. ISSN  1553-7374. ЧВК  5843335. PMID  29518156.
  27. ^ Галлахер, Джеймс (31 мая 2019 г.). «Исследование показывает, что ГМ-гриб быстро убивает 99% малярийных комаров». BBC News Online. Получено 31 декабря 2019.
  28. ^ «Борьба с комарами». Архивировано из оригинал 1 мая 2008 г.. Получено 2010-05-04.
  29. ^ «Являются ли стерильные комары ответом на ликвидацию малярии?». В архиве из оригинала 30 апреля 2010 г.. Получено 2010-05-04.
  30. ^ А. В. Симакова; Панкова Т.Ф. (2008). «Экология и эпизоотология микроспоридий малярийных комаров (Diptera: Culicidae) юга Западной Сибири». Паразитология (на русском). 42 (2): 139–150. PMID  18664069.
  31. ^ Майкл Д. Бейкер; Чарльз Р. Фоссбринк; Джеймс Дж. Бекнел; Теодор Дж. Андредис (1998). "Филогения Амблиоспора (Microsporida: Amblyosporidae) и родственные роды, основанные на данных о малых субъединицах рибосомной ДНК: возможный пример совместного видообразования паразитов-хозяев » (PDF). Журнал патологии беспозвоночных. 71 (3): 199–206. Дои:10.1006 / jipa.1997.4725. PMID  9538024.
  32. ^ Комары-паразиты борются с инфекционными заболеваниями: Discovery News. News.discovery.com (01.10.2009). Проверено 14 июля 2012.

внешняя ссылка