Рак-Отшельник - Hermit crab

Рак-Отшельник
Временной диапазон: 136–0 Ма
Каллиактис и Дардан 001.JPG
Дардан калидус
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Учебный класс:
Малакострака
Заказ:
Декапода
Подотряд:
Плеоциемы
Инфразаказ:
Аномура
Надсемейство:
Paguroidea

Семьи

Раки-отшельники аномуран декапод ракообразные надсемейства Paguroidea которые приспособились занимать пустой мусор моллюск снаряды для защиты своих хрупких экзоскелетов.[1][2][3] Существует более 800 видов раков-отшельников, большинство из которых обладают асимметричным брюшком, скрытым плотно прилегающим панцирем. Некальцинированный экзоскелет брюшка раков-отшельников делает их экзогенную систему укрытия обязательной. Раки-отшельники должны занимать укрытие, созданное другими организмами, иначе рискуют оказаться беззащитными.

Тесная связь между крабами-отшельниками и их убежищами значительно повлияла на их биологию. Почти 800 видов имеют мобильные укрытия (чаще всего это раковины кальцинированных улиток); эта защитная мобильность способствует разнообразию и множеству ракообразных, обитающих почти во всех морских средах. У большинства видов развитие включает метаморфоз от симметричных, свободно плавающих личинок до морфологически асимметричных, бентосный - живущие раки-ракушки. Такие физиологические и поведенческие крайности облегчают переход к защищенному образу жизни, раскрывая обширную эволюционную длину, которая привела к их суперсемейному успеху.

Биологическое описание

Рак-отшельник вылезает из панциря
За пределами панциря мягкое изогнутое брюшко раков-отшельников, таких как Pagurus bernhardus, уязвима.

Наиболее разновидность длинные, изогнутые по спирали брюшко, которые мягкие, в отличие от твердых кальцинированных брюшков, наблюдаемых у родственных ракообразных. Уязвимое брюшко защищено от хищников спасенной пустой морская ракушка переносится раком-отшельником, в который может втянуться все его тело.[4] Чаще всего раки-отшельники используют панцири морские улитки (хотя снаряды двустворчатые моллюски и Scaphopods и даже полые куски дерева и камня используются некоторыми видами).[5] Кончик брюшка рака-отшельника приспособлен, чтобы прочно цепляться за Колумелла раковины улитки.[6] Большинство крабов-отшельников ночной образ жизни.

Среда

Раков-отшельников можно разделить на две группы:[7]

Фотография четырех раков-отшельников.
Четыре рака-отшельника в аквариуме
  • Первая группа - морские раки-отшельники (с одним видом, Clibanarius fonticola, в пресной воде). Эти крабы проводят большую часть своей жизни под водой, поскольку водные животные, живут на различной глубине соленой воды от мелких рифов и береговой линии до глубокого морского дна и редко покидают сушу. В качестве домашних животных на территории обитают несколько морских видов раков-отшельников. морской аквариум торговля. Обычно их держат на рифе. аквариумы. Они дышат через жабры, но им необязательно носить с собой воду. Большинство из них могут ненадолго выжить без воды, если их жабры влажные. Однако эта способность не так развита, как у наземных крабов-отшельников. Некоторые виды не пользуются «мобильным домом» и населяют неподвижные строения, оставленные полихета черви, верметид брюхоногие моллюски, кораллы, и губки.[5]
  • Вторая группа, сухопутные крабы-отшельники, проводят большую часть своей жизни на суше в качестве наземные виды в тропический Однако даже им необходим доступ как к пресной, так и к соленой воде, чтобы жабры оставались влажными или влажными, чтобы выжить и размножаться. Они принадлежат семье Coenobitidae. Из примерно 15 наземных видов рода Coenobita в мире в качестве домашних животных обычно содержатся: Карибский рак-отшельник (Coenobita clypeatus), Австралийский наземный краб-отшельник (Coenobita variabilis), а Эквадорский рак-отшельник (Coenobita compressus). Другие виды, такие как Coenobita brevimanus, Coenobita rugosus, Coenobita perlatus или же Coenobita cavipes, менее распространены, но становятся все более доступными и популярными в качестве домашних животных.

Снаряды и конкуренция снарядов

Подводное фото рака-отшельника и панциря брюхоногих моллюсков
Раки-отшельники сражаются за раковину
Рак-отшельник втянулся в панцирь из Acanthina punctulata и используя когти, чтобы заблокировать вход

По мере роста раков-отшельников им требуются более крупные раковины. Поскольку подходит в целости и сохранности панцири брюхоногих моллюсков иногда являются ограниченным ресурсом, между раками-отшельниками часто возникает острая конкуренция за раковины. Наличие пустых раковин в каждом конкретном месте зависит от относительной численности брюхоногих моллюсков и раков-отшельников, сопоставимых по размеру. Не менее важной проблемой является популяция организмов, которые охотятся на брюхоногих моллюсков и оставляют раковины нетронутыми.[8] Раки-отшельники, содержащиеся вместе, могут сражаться или убивать конкурента, чтобы получить доступ к любимой раковине. Однако, если крабы значительно различаются по размеру, количество драк из-за пустых панцирей уменьшится или исчезнет.[9] Раки-отшельники со слишком маленьким панцирем не могут расти так быстро, как раки с хорошо подогнанным панцирем, и с большей вероятностью будут съедены, если не смогут полностью втянуться в раковину.[10]

Несколько раков-отшельников на пляже в Амами Осима в Япония.

По мере того как рак-отшельник растет в размерах, он должен найти более крупный панцирь и отказаться от предыдущего. Было замечено, что несколько видов раков-отшельников, как наземных, так и морских, образуют цепочка вакансий обменивать снаряды.[9] Когда отдельный краб находит новый пустой панцирь, он покидает свой собственный панцирь и проверяет размер пустого панциря. Если раковина оказывается слишком большой, краб возвращается в свою раковину, а затем ждет у пустой раковины до 8 часов. По прибытии новых крабов они также осматривают раковину и, если она слишком велика, ждут вместе с остальными, образуя группу до 20 особей, цепляясь друг за друга цепочкой от самого большого краба до самого маленького. Как только прибывает краб того размера, который подходит для пустого панциря, и забирает его, оставляя пустой старый панцирь, тогда все крабы в очереди быстро меняют раковины по очереди, каждый из которых переходит к следующему размеру.[11] Раки-отшельники часто «набрасываются» на один из своих видов с тем, что они считают лучшим панцирем, и отрывают от него его панцирь, прежде чем бороться за него, пока один из них не возьмет верх.[12]

Бывают случаи, когда морские раковины недоступны, и раки-отшельники будут использовать альтернативы, такие как консервные банки или любые другие виды мусора или даже сделанные на заказ раковины, что часто оказывается фатальным для крабов-отшельников.[13]

Для большего морской виды, поддерживающие один или несколько морские анемоны на панцире может отпугнуть хищников. Морской анемон приносит пользу, потому что он может потреблять фрагменты еды краба-отшельника. Известны и другие очень близкие симбиотические отношения с инкрустацией. мшанки и раки-отшельники, образующие бриолиты.[14]

Развитие и размножение

Виды крабов-отшельников различаются по размеру и форме, от видов с панцирь всего несколько миллиметров до Coenobita brevimanus, который может жить 12–70 лет и может быть размером с кокосовый орех. Рак-отшельник без панциря Birgus latro (кокосовый краб) - самый крупный наземный беспозвоночный.[15]

Молодняк развивается поэтапно, причем первые два ( науплий и простейшие), происходящие внутри яйца. Большинство личинок рака-отшельника вылупляются на третьем этапе, т.е. зоя. На этой личиночной стадии краб имеет несколько длинных шипов, длинное узкое брюшко и большие бахромчатые усики. За несколькими зоэальными линьками следует заключительная личиночная стадия, мегалопа.[16]

Раки-отшельники часто рассматриваются как «одноразовые домашние животные», которые проживут всего несколько месяцев, но такие виды, как Coenobita clypeatus иметь 20-летний срок жизни при правильном лечении,[17] а некоторые прожили более 32 лет.[18][19]

Классификация

Раки-отшельники более близки к приземистые омары и фарфоровые крабы чем они верны крабы (Брачюра ). Однако отношения королевские крабы к остальной части Paguroidea была весьма спорная темой. Многие исследования, основанные на их физических характеристиках, генетической информации и комбинированных данных, демонстрируют давнюю гипотезу о том, что королевские крабы в семействе Lithodidae произошли от крабов-отшельников. пагуриды и должны быть классифицированы как семья в пределах Paguroidea.[20][21][22][23] Молекулярные данные опровергли альтернативную точку зрения, основанную на морфологических аргументах, что Lithodidae (королевские крабы) гнездятся вместе с Hapalogastridae в отдельном суперсемействе, Lithodoidea.[24][25] Шесть семейств официально признаны в надсемействе Paguroidea,[1] всего около 1100 видов 120 родов.[2]

Окаменелости

В Окаменелости из на месте раки-отшельники панцири брюхоногих моллюсков простирается обратно к Поздний мел. До этого по крайней мере некоторые раки-отшельники использовали аммониты 'снаряды, как показано на образце Palaeopagurus vandenengeli от Speeton Clay, Йоркшир, Великобритания от Нижний мел.[27]

Рекомендации

  1. ^ а б Пэтси Маклафлин и Майкл Тюркей (2011). Леметр Р., Маклафлин П. (ред.). «Пагуроидея». Всемирная база данных Paguroidea & Lomisoidea. Всемирный регистр морских видов. Получено 25 ноября, 2011.
  2. ^ а б Пэтси А. Маклафлин; Томоюки Комай; Рафаэль Леметр; Дви Листио Рахаю (2010). Мартин Э. Ю. Лоу; С. Х. Тан (ред.). «Аннотированный список аномурановых десятиногих ракообразных мира (за исключением Kiwaoidea и семейств Chirostylidae и Galatheidae из Galatheoidea) - Глава: Часть I - Lithodoidea, Lomisoidea и Paguroidea» (PDF). Zootaxa. Дополнение 23: 5–107. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-01-22.
  3. ^ Хазлетт, Б.А. (1981). «Поведенческая экология крабов-отшельников». Ежегодный обзор экологии и систематики. 12 (1): 1–22. Дои:10.1146 / annurev.es.12.110181.000245. ISSN  0066-4162.
  4. ^ Рэй В. Ингл (1997). «Отшельники и каменные крабы (Paguroidea)». Раки, омары и крабы Европы: иллюстрированный справочник по распространенным и промысловым видам. Издательство Кембриджского университета. С. 83–98. ISBN  978-0-412-71060-5.
  5. ^ а б Джейсон Д. Уильямс; Джон Дж. Макдермотт (2004). "Биоценозы краба-отшельника: всемирный обзор биоразнообразия и естественной истории ассоциированных представителей краба-отшельника" (PDF). Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 305: 1–128. Дои:10.1016 / j.jembe.2004.02.020. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-04. Получено 2020-01-13.
  6. ^ У. Д. Чаппл (2002). «Механорецепторы, иннервирующие мягкую кутикулу в брюшной полости рака-отшельника, Pagurus pollicarus". Журнал сравнительной физиологии А. 188 (10): 753–766. Дои:10.1007 / s00359-002-0362-2. PMID  12466951. S2CID  7105940.
  7. ^ В. Майкл, Скотт. «Аквариумные крабы-отшельники». Fishchannel.com.
  8. ^ Елена Трикарико; Франческа Герарди (Август 2006 г.). «Обретение раковины раками-отшельниками: какая тактика более эффективна?» (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 60 (4): 492–500. Дои:10.1007 / s00265-006-0191-3. HDL:2158/210264. S2CID  23622893.
  9. ^ а б Рэнди Д. Ротьян; Джеффри Р. Шабо; Сара М. Льюис (2010). "Социальный контекст приобретения оболочки в Coenobita clypeatus раки-отшельники ". Поведенческая экология. 21 (3): 639–646. Дои:10.1093 / beheco / arq027. HDL:10.1093 / beheco / arq027. ISSN  1465-7279.
  10. ^ Дженнифер Э. Ангел (2000). "Влияние подгонки панциря на биологию рака-отшельника Pagurus longicarpus (Сказать)". Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 243 (2): 169–184. Дои:10.1016 / S0022-0981 (99) 00119-7.
  11. ^ Феррис Джабр (5 июня 2012 г.). «На крошечном Карибском острове раки-отшельники образуют сложные социальные сети». Scientific American. Scientific American. Получено 6 ноября 2014.
  12. ^ Роберт Сандерс (26 октября 2012 г.). «Раки-отшельники социализируются, чтобы изгнать своих соседей». Калифорнийский университет в Беркли. Получено 27 октября, 2012.
  13. ^ Льюис, Софи (7 декабря 2019 г.). «Пластиковое загрязнение убило полмиллиона раков-отшельников, которые принимали мусор за раковины». CBS Новости.
  14. ^ А. Клицпера; Пол Д. Тейлор; Х. Вестфаль (2013). «Бриолиты, построенные мшанками в симбиотических ассоциациях с раками-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, Гольф-д'Арген, Мавритания». Морское биоразнообразие. 43 (4): 429. Дои:10.1007 / s12526-013-0173-4. S2CID  15841444.
  15. ^ П. Грабб (1971). «Экология наземных десятиногих ракообразных на Альдабре». Философские труды Королевского общества B. 260 (836): 411–416. Bibcode:1971РСПТБ.260..411Г. Дои:10.1098 / рстб.1971.0020.
  16. ^ Х. Дж. Сквайрс (1996). «Личинки рака-отшельника, Pagurus arcuatus, из планктона (Crustacea, Decapoda) " (PDF). Журнал науки о рыболовстве в северо-западной части Атлантического океана. 18: 43–56. Дои:10.2960 / J.v18.a3. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-16.
  17. ^ Pet Smart Veterinarians (2006). "Руководство по уходу за крабом-отшельником". Умный питомец. Архивировано из оригинал 11 июня 2011 г. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  18. ^ Линда Ломбарди (22 июля 2008 г.). «Раки-отшельники не должны исчезать; при правильном уходе они могут прожить долгую жизнь». Amherst Daily News. Ассошиэйтед Пресс. Получено 2017-07-07.
  19. ^ Стейси (21 февраля 2013 г.). "Сколько лет моему крабу-отшельнику?". Журнал Крабстрит. Получено 2013-04-28.
  20. ^ Дж. Д. Макдональд; Р. Б. Пайк; Д. И. Вильямсон (1957). "Личинки британских видов Диоген, Пагурус, Анапагурус,и Литод". Труды Лондонского зоологического общества. 128 (2): 209–257. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1957.tb00265.x.
  21. ^ К. В. Каннингем; Н. В. Блэкстоун; Л. В. Бусс (1992). «Эволюция камчатских крабов от предков крабов-отшельников». Природа. 355 (6360): 539–542. Bibcode:1992 Натур. 355..539C. Дои:10.1038 / 355539a0. PMID  1741031. S2CID  4257029.
  22. ^ К. Л. Моррисон; А. В. Харви; С. Лавери; К. Тиеу; Ю. Хуанг; К. В. Каннингем (2001). «Перестройки митохондриальных генов подтверждают параллельную эволюцию крабоподобной формы» (PDF). Труды Королевского общества B: биологические науки. 269 (1489): 345–350. Дои:10.1098 / rspb.2001.1886. ЧВК  1690904. PMID  11886621.
  23. ^ Цанг, Л. М .; Chan, T.-Y .; Ahyong, S.T .; Чу, К. Х. (2011). "Отшельник до короля, или отшельник для всех: множественные переходы к крабоподобным формам от предков рака-отшельника". Систематическая биология. 60 (5): 616–629. Дои:10.1093 / sysbio / syr063. PMID  21835822.
  24. ^ Пэтси А. Маклафлин; Рафаэль Леметр (1997). «Карцинизация аномуры - факт или вымысел? I. Свидетельства морфологии взрослых». Вклад в зоологию. 67 (2): 79–123. Дои:10.1163/18759866-06702001. PDF
  25. ^ Сэмми Де Граве; Н. Дин Пентчефф; Шейн Т. Ахён; и другие. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов десятиногих ракообразных» (PDF). Зоологический бюллетень Raffles. Дополнение 21: 1–109. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-06-06.
  26. ^ Рене Х. Б. Фраайе; Адиэль А. Кломпмейкер; Педро Арталь (2012). «Новые виды, роды и семейство раков-отшельников (Crustacea, Anomura, Paguroidea) из среднемелового рифа Наварры, северная Испания». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 263 (1): 85–92. Дои:10.1127/0077-7749/2012/0213.
  27. ^ Рене Х. Фраайе (январь 2003 г.). "Старейший на месте рак-отшельник из нижнего мела Спитона, Великобритания ". Палеонтология. 46 (1): 53–57. Дои:10.1111/1475-4983.00286.

внешняя ссылка