Западная медоносная пчела - Western honey bee

Западная медоносная пчела
Временной диапазон: Олигоцен – современный
Apis mellifera Western honey bee.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Apis
Разновидность:
A. mellifera
Биномиальное имя
Apis mellifera
Подвиды[3]

31 распознано в настоящее время, см. Список

Синонимы
  • Apis mellifica Линней, 1761 г.
  • Apis gregaria Жоффруа, 1762 г.
  • Apis cerifera Скополи, 1770 г.
  • Apis daurica Фишер фон Вальдхайм, 1843 г.
  • Apis mellifica germanica Полльманн, 1879 г.
  • Apis mellifica nigrita Лукас, 1882 г.
  • Apis mellifica mellifica lehzeni Баттель-Рипен, 1906 (Unav.)
  • Apis mellifica mellifica silvarum Гетце, 1964 (Unav.)

В западная медоносная пчела или Европейская медоносная пчела (Apis mellifera) является наиболее распространенным из 7–12 видов медоносные пчелы по всему миру.[3][4] В род имя Apis является латинский для "пчелы" и меллифера на латыни означает «медоносный», имея в виду производство меда этим видом.

Как и все виды медоносных пчел, западные медоносные пчелы эусоциальный, создавая колонии с единственной фертильной самкой (или "Королева "), многие обычно не репродуктивные самки или" рабочие "и небольшая часть фертильных самцов или"дроны ". Отдельные семьи могут вместить десятки тысяч пчел. Деятельность колоний организует сложное общение между людьми, через обоих феромоны и танцевальный язык.

Западная медоносная пчела была одной из первых одомашненный насекомых, и это основной вид, который пчеловоды поддерживают по сей день как для производства меда, так и для опыление деятельность. С помощью человека западная медоносная пчела теперь обитает на всех континентах, кроме Антарктиды. Западным медоносным пчелам угрожают вредители и болезни, особенно Варроа клещ и коллапс колонии. По состоянию на 2019 год западная медоносная пчела внесена в список с дефицитом данных Красный список МСОП, поскольку многочисленные исследования показывают, что этот вид значительно сократился в Европе; однако неясно, относятся ли они к сокращению популяции диких или управляемых колоний. Требуются дальнейшие исследования для дифференциации диких и недиких колоний с целью определения статуса сохранения вида в дикой природе.[5]

Западные медоносные пчелы - важный модельный организм в научных исследованиях, особенно в области социальная эволюция, обучение и память; они также используются в исследованиях токсичность пестицидов для оценки нецелевого воздействия коммерческих пестицидов.

Распространение и среда обитания

Глобальное распространение

Западная медоносная пчела можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды.[6] Считается, что этот вид произошел из Африки.[7] или Азия,[8] и он естественным образом распространился по Африке, Ближнему Востоку и Европе.[6] Люди ответственны за его значительный дополнительный ареал, представив европейские подвиды в Северной Америке (начало 1600-х годов),[9] Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия и Восточная Азия.[10]

Западные медоносные пчелы адаптировались к местным условиям по мере своего географического распространения.[7] Эти адаптации включают синхронизацию циклов колоний со сроками местных цветочных ресурсов, формирование зимний кластер в более холодном климате, мигрирующие роение в Африке и усиление кормового поведения в пустынных районах. В совокупности эти вариации привели к 31 признанному подвиду,[3] все из которых перекрестное оплодотворение. Подвиды делятся на четыре основные ветви, основанные на работе Руттнера и подтвержденные митохондриальная ДНК анализ. Африканские подвиды относятся к ветви A, северо-западные европейские подвиды ветви M, юго-западные европейские подвиды ветви C и ближневосточные подвиды ветви O.

Жизненный цикл

Основная статья: Жизненный цикл медоносной пчелы

Жизненный цикл колонии

Рой медоносных пчел на перилах деревянного забора
Пчелиный рой. В этом состоянии пчелы неагрессивны, поскольку у них нет улья, который нужно защищать.

В отличие от большинства других видов пчел, западные медоносные пчелы многолетнее растение колонии которые сохраняются год за годом. Из-за этой высокой степени социальности и постоянства, западные семьи медоносных пчел можно считать суперорганизмы. Это означает, что воспроизводство колонии, а не отдельных пчел, является биологически значимой единицей. Семейства западных медоносных пчел размножаются с помощью процесса, называемого "роение ".[11]

В большинстве климатических случаев западные медоносные пчелы роятся весной и в начале лета, когда цветет множество цветов, с которых можно собирать урожай. нектар и пыльца. В ответ на эти благоприятные условия улей создает от одной до двух десятков новых маток. Так же, как куколка стадии этих «дочерних маток» почти завершены, старая королева и примерно две трети взрослых рабочих покидают колонию роем, путешествуя на некоторое расстояние, чтобы найти новое место, подходящее для строительства улья (например, полый ствол дерева ). В старой колонии дочерние королевы часто начинают «петь» незадолго до того, как вырастут взрослыми,[12] и, когда в конце концов появляются дочери королевы, они сражаются друг с другом, пока не останется только одна; оставшаяся в живых становится новой королевой. Если одна из сестер появится раньше других, она может убить своих братьев и сестер, пока они еще куколки, прежде чем у них появится шанс стать взрослыми.

Как только она победит всех своих соперников, новая королева, единственный плодородный женский, откладывает все яйца для старой колонии, которую оставила ее мать. Девственные самки способны откладывать яйца, которые превращаются в самцов (черта, присущая осам, пчелам и муравьям из-за гаплодиплоидия ). Тем не менее, ей нужен помощник, чтобы произвести потомство женского пола, которое составляет 90% или более пчел в колонии в любой момент времени. Таким образом, новая королева идет на один или несколько свадебные полеты, каждый раз спариваясь с 1–17 трутнями.[13] После спаривания, обычно в течение двух недель после появления на свет, она остается в улье и откладывает яйца.

В течение остального вегетационного периода колония производит много рабочих, которые собирают пыльцу и нектар в качестве пищи в холодное время года; средняя популяция здорового улья в середине лета может достигать от 40 000 до 80 000 пчел. Нектар из цветов обрабатывается рабочие пчелы, которые испаряют его до тех пор, пока содержание влаги не станет достаточно низким, чтобы препятствовать появлению плесени, превращая ее в медовый, который затем можно закрыть воск и хранится почти бесконечно. В умеренном климате, к которому адаптированы западные медоносные пчелы, пчелы собираются в своем улье и переживают холодное время года, в течение которого матка может перестать откладывать яйца. В это время активность замедляется, и в холодное время года колония расходует свои запасы меда, используемого для выработки метаболического тепла. В середине-конце зимы матка снова начинает кладку. Вероятно, это вызвано продолжительность дня. В зависимости от подвида новые королевы (и стаи) могут производиться ежегодно или реже, в зависимости от местных условий окружающей среды.

Индивидуальный жизненный цикл пчелы

Полные (с личинками) и пустые (с яйцами) соты.
Личинки (оставили) и яйца (верно)

Как и другие насекомые, которые подвергаются полная метаморфоза, у западной медоносной пчелы четыре различных этапа жизни: яйцо, личинка, куколка и взрослый. Сложная социальная структура ульев западных медоносных пчел означает, что все эти этапы жизни происходят одновременно в течение большей части года. Королева вносит сингл яйцо в каждую ячейку соты приготовлено рабочими пчелами. Из яйца вылупляется безногая, безглазая личинка, которую кормят пчелы-кормилицы (рабочие пчелы, которые обслуживают внутреннюю часть колонии). Примерно через неделю личинка запечатана в своей ячейке пчелами-кормилицами и начинает стадию куколки. Еще через неделю она становится взрослой пчелой. Обычно определенные области соты заполняются молодыми пчелами (также называемыми "выводок "), а другие заполнены магазинами пыльцы и меда.

Рабочие пчелы выделяют воск используется для строительства улья, его очистки, содержания и охраны, выращивания молодняка и сбора нектара и пыльцы; характер роли рабочего меняется с возрастом. Первые 10 дней жизни рабочие пчелы очищают улей и кормят личинок. После этого начинают строить соты-соты. В дни с 16 по 20 рабочие получают нектар и пыльцу от пожилых рабочих и хранят их. После 20-го дня рабочий покидает улей и остаток своей жизни проводит собирательством. Хотя рабочие пчелы обычно бесплодны, когда некоторые подвиды подвергаются стрессу. они могут заложить оплодотворенные яйца. Поскольку работники не полностью развиты половым путем, они не вступают в брак с дроны и таким образом может производить только гаплоидное (мужское) потомство.

Королевы и рабочие имеют модифицированный яйцеклад называется жало, с помощью которых они защищают улей. В отличие от пчел любого другого рода и маток их собственного вида, у рабочих западных медоносных пчел жало колючое. Вопреки распространенному мнению, пчела не всегда умирает вскоре после укуса; это заблуждение основано на том факте, что пчела обычно умирает после укуса человек или другой млекопитающее. Жало и его ядовитый мешок, с мускулатурой и ганглием, позволяющими им продолжать доставку яд после их отсоединения предназначены для вытащить из тела когда они поселятся. Считается, что этот аппарат (включая зазубрины на жале) развился в ответ на хищничество позвоночных, поскольку зазубрины не функционируют (и жало не отсоединяются), если жало не заделано в эластичный материал. Колючки не всегда «цепляются», поэтому пчела может иногда вытащить свое жало и улететь невредимой (или снова укусить).[11]

Хотя Средняя продолжительность жизни королевы у большинства подвидов составляет от трех до пяти лет, сообщает Немецкая медоносная пчела подвиды (А. м. меллифера), ранее использовавшиеся для пчеловодства, указывают на то, что матка может прожить до восьми лет.[14] Потому что магазин королевы сперма к концу жизни истощается, она начинает откладывать больше неоплодотворенных яиц; по этой причине пчеловоды часто меняют маток каждые год или два.

Продолжительность жизни рабочих значительно варьируется в течение года в регионах с продолжительной зимой. Рабочие, рожденные весной и летом, усердно работают и живут всего несколько недель, а рожденные осенью остаются внутри в течение нескольких месяцев в виде скоплений колоний. В среднем в течение года около 1% рабочих пчел колонии умирают естественным путем в день.[15] За исключением королевы, все рабочие колонии меняются примерно каждые четыре месяца.

Социальная каста

Западная медоносная пчела на цветке лаванды

Поведенческие и физиологические различия между кастами и субкастами возникают из фенотипическая пластичность, который опирается на экспрессия гена скорее, чем наследственный генотипические различия.[16][17]

Королевы

Основная статья: матка

Пчелиная матка - плодовитая самка, которая, в отличие от рабочих (которые генетически тоже являются самками), имеет полностью развитую половые пути. Она крупнее своих рабочих и имеет характерный более округлый и длинный живот. Женское яйцо может стать маткой или рабочей пчелой. Рабочие и личинка королевы кормятся маточное молочко с высоким содержанием белка и низким содержанием флавоноид, в течение первых трех дней. После этого рабочих переводят на диету, состоящую из смеси пыльцы и нектара (часто называемой «пчелиным хлебом»), а королевы продолжают получать маточное молочко. При отсутствии флавоноидов и наличии высокобелковой диеты пчелиные матки развивают здоровый репродуктивный тракт.[18]- задача, необходимая для содержания колонии из десятков тысяч дочерних рабочих.

Периодически колония определяет, что нужна новая матка. Есть три основных причины:

  1. Улей заполнен медом, оставляя мало места для новых яиц. Это вызовет рой, где старая матка возьмет около половины рабочих пчел, чтобы основать новую колонию, и оставит новую матку с другой половиной рабочих, чтобы продолжить старую.
  2. Старая королева начинает терпеть неудачу, что, как считается, демонстрируется уменьшением феромоны королевы по всему улью. Это известно как суперседура, и в конце старую королеву обычно убивают.
  3. Старая королева внезапно умирает, ситуация известна как чрезвычайная ситуация. Рабочие пчелы находят несколько яиц (или личинок) соответствующего возрастного диапазона и пытаются превратить их в маток. Аварийную замену обычно можно распознать, потому что новые маточные клетки строятся из сот, а не свисают с нижней части рамки.

Независимо от триггера, рабочие превращают личинок в маток, продолжая кормить их маточным молочком.

См. Подпись
Клетки расплода матки, похожие на арахис, выходят наружу от соты расплода.

Царицы не выращиваются в типичных горизонтальных ячейках для расплода сот. Маточинка больше по размеру и ориентирована вертикально. Если рабочие чувствуют, что старая матка слабеет, они производят аварийные клетки (известные как клетки суперседства) из клеток с яйцами или молодыми личинками, которые выступают из сот. Когда королева заканчивает кормление личинок и окукливается, она принимает положение головой вниз, а затем выкалывает себе путь из клетки. При окукливании рабочие закрывают (запечатывают) клетку. Королева устанавливает контроль над рабочими пчелами, выпуская сложный набор феромонов, известный как аромат королевы.

После нескольких дней ориентации в улье и вокруг него молодая королева летит к месту скопления дронов - месту около поляны и обычно на высоте около 30 футов (9,1 м) над землей - где собираются дроны из разных ульев. Они обнаруживают присутствие королевы в зоне их собрания по ее запаху, находят ее визуально и спариваются с ней в воздухе; трутней можно заставить спариваться с «фиктивными» царицами с помощью феромона королевы. Королева будет спариваться несколько раз и может уйти к спариванию несколько дней подряд (если позволяет погода), пока она сперматека полон.

Королева откладывает все яйца в здоровой колонии. Количество и скорость откладки яиц зависит от погоды, наличия ресурсов и конкретных расовых характеристик. Кулики обычно начинают замедлять яйцекладку ранней осенью и могут прекратиться зимой. Кладка яиц обычно возобновляется в конце зимы, когда дни удлиняются, достигая пика весной. В разгар сезона матка может отложить более 2500 яиц в день (больше, чем ее масса тела).

Она оплодотворяет каждую яйцеклетку (сохраненной спермой из сперматеки), когда она откладывается в клетку размером с рабочего. Яйца, отложенные в камерах размером с трутень (более крупные), остаются неоплодотворенными; Эти неоплодотворенные яйца с вдвое меньшим количеством генов, чем яйца царицы или рабочие, развиваются в трутней.

Рабочие

Рабочие - самки, произведенные маткой, которые развиваются из оплодотворенных, диплоид яйца. Рабочие необходимы для социальной структуры и нормального функционирования колонии. Они выполняют основные задачи колонии, ведь королева занята только размножением. Эти самки выращивают своих сестер-рабочих и будущих маток, которые в конечном итоге покидают гнездо, чтобы создать свою собственную колонию. Они также кормятся и возвращаются в гнездо с нектаром и пыльцой, чтобы накормить птенцов.

Дроны

Вид сверху и снизу развивающейся куколки на фоне сот
Развитие куколки дрона
Белые и коричневые куколки, заполняющие клетки
Куколки трутней
Основная статья: Дрон (пчела)

Дроны - это колония мужской пчелы. Поскольку у них нет яйцеклада, у них нет и жал. Пчелы-трутни не собирают нектар или пыльцу. Основная цель дрона - удобрять новая королева. Многие дроны спариваются с данной королевой в полете; каждый умирает сразу после спаривания, так как процесс осеменение требует смертельного судорожного усилия. Трутни медоносные пчелы гаплоидный (одиночные, непарные хромосомы) в своей генетической структуре и происходят только от своей матери (королевы). В регионах с умеренным климатом дронов обычно изгоняют из улья перед зимой, они умирают от холода и голода, поскольку не могут добывать корм, производить мед или ухаживать за собой. Учитывая их больший размер (в 1,5 раза больше рабочих пчел), считается, что внутри улья дроны могут играть значительную роль в терморегуляция. По неясным причинам дроны обычно располагаются недалеко от центра скоплений ульев. Постулируется, что он должен поддерживать жизнеспособность спермы, что может быть нарушено при более низких температурах. Другое возможное объяснение заключается в том, что более центральное расположение позволяет дронам вносить свой вклад в тепло, поскольку при температуре ниже 25 ° C (77 ° F) их способность вносить свой вклад снижается.[19]

Конфликт королевы и рабочего

Основная статья: Сотрудник полиции

Когда плодородная работница производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Работница разделяет половину своих генов с трутнем и четверть с братьями, отдавая предпочтение потомству королевы. Королева делит половину генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодородных рабочих женщин.[20] Это настраивает рабочего против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свои репродуктивная пригодность путем выращивания наиболее родственного им потомства. Эта связь приводит к феномену, называемому «полицейский надзор». В этих редких случаях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более связаны с сыновьями королевы, чем те из плодородных рабочих, патрулируют улей и удаляют яйца, отложенные рабочими.

Другой формой полицейского надзора со стороны рабочих является агрессия по отношению к плодовитым самкам.[21] Некоторые исследования предполагают наличие феромона матки, который может помочь рабочим различать яйца, снесенные рабочими, и яйца, отложенные маткой, но другие указывают на жизнеспособность яиц как ключевой фактор в выявлении такого поведения.[22][23]

Сотрудник полиции является примером вынужденный альтруизм, где преимущества воспроизводства рабочих сведены к минимуму, а выгоды от выращивания потомства матки максимальны.

В очень редких случаях рабочие подрывают механизмы охраны улья, откладывая яйца быстрее, чем другие рабочие удаляют их; это известно как анархический синдром. Анархические рабочие могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить большую долю самцов в улей. Хотя увеличение количества трутней снижает общую продуктивность улья, это увеличивает репродуктивную способность матери трутня. Анархический синдром - пример того, как отбор работает в противоположных направлениях на индивидуальный и групповой уровни для устойчивости улья.[24]

В обычных обстоятельствах, если матка умирает или удаляется, воспроизводство рабочих увеличивается, потому что значительная часть рабочих затем активировала яичники. Рабочие производят последнюю партию дронов перед тем, как улей рухнет. Хотя в этот период надзор со стороны рабочих обычно отсутствует, у некоторых групп пчел он продолжается.[25]

Согласно стратегии родственный отбор, полицейский контроль со стороны рабочих не приветствуется, если королева спаривается только один раз. В этом случае рабочие связаны между собой тремя четвертями своих генов, а сыновья рабочих связаны между собой. Связанный больше, чем обычно, сыновьям королевы. Тогда польза от полицейской деятельности сводится на нет. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высоким уровнем спаривания и повышенным уровнем полицейского надзора со стороны рабочих у многих видов социальных групп. перепончатокрылые.[26]

Поведение

Терморегуляция

Собирательство медоносной пчелы

Западной медоносной пчеле для полета требуется внутренняя температура тела 35 ° C (95 ° F); эта температура поддерживается в гнезде для развития расплода и является оптимальной температурой для создания воска. Температура на периферии кластера зависит от температуры наружного воздуха, а температура зимний кластер внутренняя температура может составлять 20–22 ° C (68–72 ° F).

Западные медоносные пчелы могут кормиться при температуре воздуха при температуре выше 30 ° C (54 ° F) из-за поведенческих и физиологических механизмов регулирования температуры их летательных мышц. Механизмы: от низких до высоких температур воздуха: дрожь перед полетом и остановка полета для дополнительной дрожи, пассивное регулирование температуры тела в зависимости от работы и охлаждение испарением из-за срыгивания содержимого медового мешочка. Температура тела различается в зависимости от касты и ожидаемой награды за добычу пищи.[27]

Оптимальная температура воздуха для собирательство составляет 22–25 ° C (72–77 ° F). Во время полета относительно большие летные мышцы пчелы выделяют тепло, которое необходимо рассеивать. Медоносная пчела использует испарительное охлаждение, чтобы отводить тепло через рот. В жарких условиях тепло от грудной клетки рассеивается через голову; пчела изрыгает каплю теплой внутренней жидкости - «каплю пчелиного урожая», которая снижает температуру ее головы на 10 ° C (18 ° F).[28]

При температуре ниже 7–10 ° C (45–50 ° F) пчелы неподвижны, а при температуре выше 38 ° C (100 ° F) их активность замедляется. Западные медоносные пчелы могут ненадолго переносить температуру до 50 ° C (122 ° F).

Коммуникация

Основная статья: Обучение пчел и общение
Пчелы полностью покрывают основание упавшего дерева
Большой пчелиный рой на стволе упавшего дерева

Поведение западных медоносных пчел широко изучено. Карл фон Фриш, получивший 1973 Нобелевская премия по физиологии и медицине для изучения общения медоносных пчел заметил, что пчелы общаются с помощью танца. Посредством этих танцев пчелы передают информацию о расстоянии, ситуации и направлении источника пищи посредством танцев возвращающейся (медоносной пчелы) рабочей пчелы на вертикальном соте улья.[29] Медоносные пчелы направляют других пчел к источникам пищи с помощью хоровод и виляющий танец. Хотя хоровод говорит другим собирателям, что еда находится в пределах 50 метров (160 футов) от улья, он не дает достаточной информации о направлении. Танец покачивания, который может быть вертикальным или горизонтальным, дает более подробную информацию о расстоянии и направлении источника пищи. Считается, что собиратели полагаются на свои обонятельное чувство чтобы помочь найти источник пищи после того, как их направят танцы.[нужна цитата ]

Западные медоносные пчелы также меняют точность танца виляния, чтобы указать тип участка, который ставится перед новой целью. Их близкие родственники, карликовые пчелы, не.[30] Таким образом, западные медоносные пчелы, похоже, разработали лучший способ передачи информации, чем их общие предки - карликовые медоносные пчелы.[31]

Другим средством связи является сигнал встряхивания, также известный как танец рывков, танец вибрации или сигнал вибрации. Хотя сигнал сотрясения чаще всего встречается в общении с рабочими, он также проявляется в репродуктивном роении. Рабочая пчела вибрирует своим телом дорсовентрально держа другую пчелу передними лапами. Якобус Бисмейер, исследовавший сигналы сотрясения в жизни собирателя и условия, приводящие к его появлению, обнаружил, что опытные собиратели исполнили 92% наблюдаемых сигналов сотрясения, и 64% этих сигналов были сделаны после обнаружения источника пищи. Около 71% сигналов встряхивания произошло до первых пяти успешных полетов за пищей в день; другие коммуникационные сигналы, такие как танец виляния, выполнялись чаще после первых пяти успехов. Бисмейер продемонстрировал, что большинство встряхивателей являются собирателями, и сигнал встряхивания чаще всего выдается пчелами, ищущими корм, на пчел, собирающих корм, и пришел к выводу, что это сообщение передачи для нескольких видов деятельности (или уровней активности). Иногда сигнал усиливает активность, например, когда активные пчелы трясут неактивных. В другое время, например, в конце дня, сигнал является тормозным механизмом. Однако сигнал встряхивания преимущественно направлен на неактивных пчел. Все три формы общения медоносных пчел эффективны при поиске пищи и управлении задачами.[нужна цитата ]

Феромоны

Основная статья: Феромоны медоносной пчелы

Феромоны (вещества, участвующие в химической коммуникации) необходимы для выживания медоносных пчел. Западные медоносные пчелы полагаются на феромоны почти во всех формах поведения, включая вязка, тревога, защита, ориентация, родня и колония признание, производство продуктов питания и интеграция деятельности колонии.[32][33]

Одомашнивание

А охотник за медом в наскальная живопись в Куэвас-де-ла-Аранья, Испания, гр. 8000–6000 до н.э.
Пчела иероглиф из гробницы Сенусрет I (ум. 1926 г. до н.э.)
Дальнейшая информация: Одомашнивание

Люди собирали мед у западных медоносных пчел в течение тысяч лет, и доказательства в виде наскальное искусство найдено во Франции и Испании,[34] датируется примерно 7000 г. до н. э.[35] Западная медоносная пчела - одна из немногих беспозвоночный животные были одомашненный. Пчелы, вероятно, были впервые одомашнены в древний Египет, где могила картины изображают пчеловодство. Европейцы завезли пчел в Северную Америку в 1622 году.[36][37]

Пчеловоды выбрали западных медоносных пчел по нескольким желательным характеристикам:[36]

  • способность колонии переживать периоды с небольшим количеством еды[36]
  • способность колонии пережить холодную погоду[36]
  • устойчивость к болезням[36]
  • увеличение производства меда[36]
  • пониженная агрессивность[36]
  • снижение склонности к рою[36]
  • уменьшенное строительство гнезда[36]
  • легкое умиротворение дымом[36]

Эти модификации, наряду с искусственным изменением местоположения, улучшили западных медоносных пчел с точки зрения пчеловода и одновременно сделали их более зависимыми от пчеловодов в их выживании. В Европе выживание в холодную погоду, вероятно, было выбрано сознательно или нет, тогда как в Африке отбор, вероятно, благоприятствовал способности пережить жару, засуху и сильный дождь.[36]

Авторы не согласны с тем, что эта степень искусственный отбор представляет собой подлинное приручение. В 1603 г. Джон Гиллим написал: «Пчелу я вполне могу счесть домашним насекомым, поскольку она так податлива на благо хранителя».[38] В последнее время многие биологи, занимающиеся опылением, принимают статус западных медоносных пчел как нечто само собой разумеющееся.[39][40] Например, Рэйчел Винфри и ее коллеги пишут: «Мы использовали опыление сельскохозяйственных культур в качестве модельной системы и исследовали, может ли потеря домашнего опылителя (медоносной пчелы) быть компенсирована местными дикими видами пчел».[41] Точно так же Брайан Деннис и Уильям Кемп пишут: «Хотя одомашнивание медоносной пчелы тесно связано с эволюцией продовольственных социально-экономических систем во многих культурах по всему миру, в текущих экономических терминах, и только в США, оценочная оптовая стоимость меда, составлявшая более 317 миллионов долларов в 2013 году, бледнеет по сравнению с совокупной оценочной годовой стоимостью услуг по опылению, оцениваемой по разным причинам в 11–15 миллиардов долларов ".[42]

С другой стороны, П. Р. Оксли и Б. П. Олдройд (2010) считают одомашнивание западных медоносных пчел в лучшем случае частичным.[43] Олдройд отмечает, что отсутствие полного приручения несколько удивительно, учитывая, что люди держат пчел не менее 7000 лет. Вместо этого пчеловоды нашли способы управлять пчелами с помощью ульев, в то время как пчелы «в значительной степени не отличаются от своих диких собратьев».[44]

Лесли Бейли и Б.В. Болл в своей книге Патология медоносных пчел, называют западных медоносных пчел «дикими насекомыми», в отличие от домашний шелкопряд (Bombyx mori), которую они называют «единственным прирученным насекомым», и ссылаются на «распространенное среди многих биологов, а также пчеловодов мнение, что пчелы приручены». Они утверждают, что западные медоносные пчелы способны выжить без помощи человека и на самом деле, чтобы выжить, им необходимо «быть на свободе». Кроме того, они утверждают, что даже если бы пчел можно было выращивать вдали от дикой природы, им все равно пришлось бы свободно летать, чтобы собирать нектар и опылять растения.Таким образом, они утверждают, что пчеловодство - это «эксплуатация колоний диких насекомых», при которой они не более чем обеспечивают им устойчивое к погодным условиям гнездо.[45] Точно так же Пилар де ла Руа и его коллеги утверждают, что западные медоносные пчелы не полностью одомашнены, потому что «генетические следы эндемичных подвидов все еще можно идентифицировать в Европе и Африке», что делает сохранение разнообразия диких пчел важным. Кроме того, они утверждают, что сложность управления дронами для спаривания является серьезным препятствием и признаком того, что одомашнивание не завершено, в частности, поскольку «обычно происходит обширный поток генов между дикими / одичавшими и управляемыми популяциями медоносных пчел».[46]

Пчеловодство

Основная статья: Пчеловодство
Более крупная, сплошно-коричневая матка с полосатыми рабочими.
Пчелиная матка с рабочими

Западная медоносная пчела колониальный насекомое который размещается, транспортируется и иногда кормится пчеловодами. Медоносные пчелы не выживают и не размножаются индивидуально, а являются частью колонии (a суперорганизм ).

Западные медоносные пчелы собирают цветочный нектар и превращают его в медовый, который хранится в улье. Нектар, переносимый в желудках пчел, преобразуется с добавлением пищеварительные ферменты и хранение в медовой ячейке для частичного обезвоживания. Нектар и мед дают энергию для летных мышц пчел и для обогрева улья зимой. Западные медоносные пчелы тоже собирают пыльца который после обработки в пчелиный хлеб, поставляет белок и жир для пчелиный выводок расти. Столетия селекция люди создали западных медоносных пчел, которые производят гораздо больше меда, чем нужно колонии, а пчеловоды (также известные как пчеловоды) собирают излишки меда.

Многие медоносные пчелы на сотах
Медоносные пчелы извлекаются из улья для проверки пчеловодом

Пчеловоды предоставляют семье место для проживания и хранения меда. Есть семь основных типов улей: скепс, Крапивница Лангстрота, верхние ульи, коробчатые ульи, бревенчатые резинки, Д. Е. крапивницы, и ульи мельника.[11] Все штаты США требуют, чтобы пчеловоды использовали передвижные рамы, чтобы пчеловоды могли проверять расплод на наличие болезней. Это позволяет пчеловодам оставлять Лангстрота, верхнюю планку и D.E. ульи без специального разрешения, предоставленного для использования в музеях. Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, переходя с поля на поле, поскольку урожай требует опыления (источник дохода для пчеловодов).

В холодном климате некоторые пчеловоды поддерживают жизнь в семьях (с разной степенью успеха), перемещая их на зиму в закрытые помещения. Хотя это может защитить семьи от экстремальных температур и сделать зимний уход и кормление более удобными для пчеловода, это увеличивает риск дизентерия и вызывает чрезмерное накопление углекислый газ от пчел дыхание. Внутренняя зимовка была усовершенствована канадскими пчеловодами, которые используют большие амбары исключительно для зимовки пчел; автоматизированные системы вентиляции способствуют рассеиванию углекислого газа.

Продукты

Западная медоносная пчела в парке в Токио
Ульи у поля
Ульи для опыления
Видео о сборе пыльцы синих крокусов западной медоносной пчелой
Пчела в полете, несущая пыльцу в желтом контейнере, большом для ее размера
Западная медоносная пчела, несущая пыльцу в корзина обратно в улей

Медоносные пчелы

Медоносные пчелы - один из продуктов ульев. Их можно приобрести как спариваемых маток, в весенних упаковках маток вместе с от 2 до 5 фунтов (от 0,91 до 2,27 кг) медоносных пчел, в виде основных колоний (включая рамки расплода) или полных колоний. Торговля западными медоносными пчелами началась еще в 1622 году, когда первые пчелиные семьи были отправлены из Англии в Вирджинию. Современные методы производства маток и разделения колоний для увеличения относятся к концу 1800-х годов. Мед добывали, убивая улей, а пчелы и продукты пчеловодства были в основном предметом местной торговли. Первым коммерческим пчеловодом в Соединенных Штатах считается Мозес Куинби из Нью-Йорка, который экспериментировал с передвижными коробчатыми ульями, которые позволяют проводить экстракцию, не убивая улей. Улучшение дорог и транспортных средств после Первой мировой войны позволило пчеловодам расширить свой бизнес.[47]

Опыление

Западная медоносная пчела опыляет цветок
Основные статьи: Управление опылением и Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами

Западная медоносная пчела - важный опылитель сельскохозяйственных культур; эта услуга составляет большую часть коммерческой ценности вида. В 2005 году оценочная коммерческая стоимость западных медоносных пчел во всем мире составляла чуть менее 200 миллиардов долларов.[48] От этого зависит большое количество сельскохозяйственных культур, выращиваемых во всем мире.[49] Хотя сады и поля увеличились в размерах, количество диких опылителей сократилось. В ряде регионов проблема нехватки опыления решается мигрирующими пчеловодами, которые снабжают ульи во время цветения сельскохозяйственных культур и перемещают их после периода цветения. Коммерческие пчеловоды планируют свои передвижения и места зимовки в соответствии с ожидаемыми услугами по опылению. В более высоких широтах трудно (или невозможно) перезимовать достаточное количество пчел или подготовить их к раннему цветению растений. Большая часть миграции носит сезонный характер: ульи зимуют в более теплом климате и перемещаются вслед за цветением в более высокие широты.

В Калифорния, миндаль опыление происходит в феврале, в начале сезон созревания еще до того, как местные ульи накопили свою популяцию. Миндаль сады требуется два улья на акр, или 2000 м2 (22000 квадратных футов) на улей, для максимальной урожайности, а опыление зависит от импорта ульев из более теплого климата. Опыление миндаля (в феврале-марте в США) - самый крупный управляемое опыление событие в мире, требующее более одной трети всех выращиваемых пчел в стране. Пчелы также массово перемещаются для опыления яблок в Нью-Йорк, Мичиган, и Вашингтон. Несмотря на неэффективность медоносных пчел в качестве опылителей черники,[50] большое количество перемещается в Мэн, потому что это единственные опылители, которых можно легко перемещать и концентрировать для этого и других монокультура посевы. Пчелы и другие насекомые поддерживают цветочное постоянство путем передачи пыльцы другим биологически специфический растения;[51] это предотвращает цветок стигмы от засорения пыльцой других видов.[52] В 2000 г. Роджер Морс и Николас Кальдероне из Корнелл Университет попытался количественно оценить влияние западной медоносной пчелы только на НАС продовольственные культуры. По их расчетам, стоимость продовольственных культур составила 14,6 млрд долларов США.[53]

Медовый

Основная статья: Медовый

Мед - это сложное вещество, состоящее из нектара и сладких отложений растений и деревьев, которые собирают, модифицируют и хранят в сотах медоносные пчелы.[54] Мед - это биологическая смесь инвертированных сахаров, в первую очередь глюкоза и фруктоза. Обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Мед от западной медоносной пчелы вместе с пчелиным Tetragonisca angustula, обладает специфической антибактериальной активностью в отношении бактерий, вызывающих инфекцию, Золотистый стафилококк.[55] При хранении в нормальных условиях мед не гниет и не бродит, но кристаллизоваться через некоторое время. Хотя кристаллизованный мед приемлем для использования человеком, пчелы могут использовать только жидкий мед и удаляют весь кристаллизованный мед из улья.

Западная медоносная пчела с частично вытянутым «языком»

Пчелы производят мед, собирая нектар, прозрачная жидкость, состоящая почти на 80 процентов из воды и сложных сахаров. Пчелы-сборщики собирают нектар за секунду. желудок и вернитесь в улей, где рабочие пчелы снимают нектар. Рабочие пчелы переваривают сырой нектар около 30 минут, используя пищеварительные ферменты для расщепления сложных сахаров на более простые. Затем сырой мед выкладывают в пустые соты для просушки, снижая содержание воды до менее 20 процентов. Во время обработки нектара медоносные пчелы создают сквозняк через улей, обмахивая его веером. крылья. Когда мед высохнет, соты запечатывают (закрывают) воском, чтобы сохранить его.

Пчелиный воск

Основная статья: Пчелиный воск

Взрослые рабочие пчелы выделяют пчелиный воск из желез на животе, используя его для формирования стенок и крышек сот.[56] Когда мед собирается, воск можно собирать для использования в таких продуктах, как свечи и уплотнения.

Пчелиный хлеб

Дальнейшая информация: Пчелиная пыльца

Пчелы собирают пыльца в корзина для пыльцы и отнесите обратно в улей, где после прохождения ферментация и превращаясь в пчелиный хлеб, становится белок источник для выращивания выводков.[57] Из улья можно собрать избыток пыльцы; Хотя пчелиная пыльца иногда употребляется людьми в качестве пищевой добавки, она может вызывать аллергическая реакция у восприимчивых людей.

Пчелиный выводок

Основная статья: Пчелиный выводок § В пищу

Пчелиный выводок, яйца, личинки или куколки медоносных пчел съедобны и очень питательны. Пчелиный выводок содержит такое же количество белка, что и говядина или птица. Пчелиный расплод часто собирают как побочный продукт, когда пчеловод имеет избыток пчел и не хочет их иметь.

Прополис

Основная статья: Прополис

Прополис - это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, соковых потоков или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика для нежелательных открытых пространств в улье.[58] Хотя считается, что прополис полезен для здоровья (настойка прополиса продается как средство от простуды и гриппа), у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции.[59] Прополис также используется в отделке древесины и дает Страдивари скрипка уникального красного цвета.[60]

Маточное молочко

Основная статья: Маточное молочко

Маточное молочко - это секрет медоносной пчелы, используемый для питания личинок и матки.[61] Он продается за предполагаемые, но неподтвержденные заявления о пользе для здоровья.[62][63] С другой стороны, у некоторых людей это может вызвать серьезные аллергические реакции.[64]

Геном

Смотрите также: Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы и Список подвидов Apis mellifera
Дальнейшая информация: Метилирование ДНК

Пчелы-самки диплоид и иметь 32 хромосомы, тогда как мужчины гаплоидный а их всего 16.

По состоянию на 28 октября 2006 г. Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы полностью секвенировал и проанализировал геном из Apis mellifera, западная медоносная пчела. С 2007 года внимание уделяется коллапс колонии, сокращение численности семей западных медоносных пчел в ряде регионов.

Западная медоносная пчела - третье насекомое после плодовая муха и комар, чей геном нанесен на карту. По словам ученых, проанализировавших ее генетический код, медоносная пчела возникла в Африке и распространилась в Европу в результате двух древних миграций.[7] Ученые обнаружили, что гены по запаху больше, чем по вкусу, а у европейской медоносной пчелы меньше генов, регулирующих иммунитет чем плодовая муха и комар.[65] Последовательность генома также показала, что несколько групп генов, особенно связанных с циркадный ритм, больше, чем другие насекомые, походили на таковых позвоночных. Другим важным открытием генома медоносной пчелы было то, что западная медоносная пчела была первым обнаруженным насекомым с функциональным Метилирование ДНК система, поскольку функциональные ключевые ферменты (ДНК-метилтрансфераза-1 и -3 ) были идентифицированы в геноме. Метилирование ДНК - один из важных механизмов эпигенетика изучить экспрессию генов и регулирование без изменения последовательности ДНК, но изменения активности ДНК.[66] Позже было установлено, что метилирование ДНК играет важную роль в регуляции генов и сплайсинг генов.[67] Геном необычен тем, что в нем мало сменные элементы, хотя они присутствовали в эволюционном прошлом (были найдены останки и окаменелости) и развивались медленнее, чем у видов мух.[65]

Опасности и выживание

Паразиты, болезни и пестициды

Популяции западных медоносных пчел сталкиваются с угрозами их выживанию, увеличивая интерес к другим видам опылителей, таким как обыкновенный восточный шмель.[68] североамериканский и европейское население было сильно истощено Варроа клещ инвазии в начале 1990-х годов, и НАС. пчеловоды пострадали от коллапс колонии в 2006 и 2007 гг.[69] Улучшенные культурные практики и химическая обработка против Варроа клещи спасли большинство коммерческих операций; новые породы пчел снижают зависимость пчеловодов от акарициды. Популяции одичавших пчел в этот период сильно сократились; они медленно восстанавливаются, в основном в мягком климате, из-за естественный отбор за Варроа устойчивость и повторное заселение устойчивыми породами. Хотя обычно считается, что инсектициды также привели к истощению популяций пчел, особенно при использовании с превышением указаний на этикетке, в качестве насекомых-вредителей и болезней (включая Американский гнилец и трахейные клещи ) становятся устойчивыми к лекарствам, исследования в этом отношении не дали окончательных результатов. Исследование 2012 года влияния неоникотиноид инсектициды на основе не показали «никаких эффектов, наблюдаемых в полевых исследованиях при реалистичных дозировках».[70] Новое исследование, проведенное в 2020 году, показало, что неоникотиноидные инсектициды влияют на стабильность развития медоносных пчел, особенно гаплоидные самцы более восприимчивы к неоникотиноиды чем диплоидные самки.[71] Исследование 2020 года также показало, что гетерозиготность может играть ключевую роль в сдерживании воздействия инсектицидов.[71]

Пчела на цветке апельсина
An Медоносная пчела Восточноафриканской низменности (Apis mellifera scutellata) в Танзания извлекает нектар из цветка, так как зерна пыльцы прилипают к его телу

Хищники

Насекомые-хищники западных медоносных пчел включают Азиатский гигантский шершень и другие осы, грабитель летит, стрекозы такой как зеленый дарнер, немного богомолы, водомеры и Европейский волк.

Паукообразные хищники западных медоносных пчел включают: рыболовные пауки, рыси пауки, золотарник пауки[72] и Андреевские крестовые пауки.

Рептилии и амфибии, хищники западных медоносных пчел, включают черная опоясанная ящерица, анолис, и другие ящерицы, и различные ануран амфибии в том числе Американская жаба, то Американская лягушка и древесная лягушка.

Специалисты-хищники западных медоносных пчел включают пчеловоды; другие птицы, которые могут ловить западных медоносных пчел, включают Grackles, колибри, тиранские мухоловки и летний танагер. Большинство птиц, питающихся пчелами, поступают так условно; однако летние танагеры будут сидеть на ветке и ловить десятки пчел у входа в улей, когда они вылезают из улья.[73]

Млекопитающие, которые иногда принимают западных медоносных пчел, включают: медведи, опоссумы, еноты, скунсы, то Североамериканская наименее землеройка и медоед.

Как экологическая угроза

Как инвазивные виды, дикие западные медоносные пчелы представляют собой серьезную экологическую проблему в чужеродных районах. Импортированные пчелы могут вытеснить местных пчел и птиц, а также могут способствовать воспроизводству инвазивные растения игнорируется местными опылителями.[74]

Медоносные пчелы не являются родными для Северная и Южная Америка, прибывшие с колонистами в Северную Америку в 18 веке. Томас Джеферсон упомянул об этом в своем Заметки о штате Вирджиния:

Медоносная пчела не с нашего континента. Маркгрейв действительно упоминает разновидность медоносной пчелы в Бразилии. Но в этом нет ничего страшного, и поэтому он отличается от того, который есть у нас, который полностью напоминает европейский. В Индейцы согласны с нами в том, что он был привезен из Европы; но когда и кем, мы не знаем. Пчелы, как правило, распространились по сельской местности, немного опередив белых поселенцев. Поэтому индейцы называют их мухой белого человека и считают их подход указанием на приближение поселений белых.[75]

Медоносные пчелы стали инвазивным видом в США, обгоняя местных опылителей, когда ресурсы ограничены.[76] В связи с увеличением количества медоносных пчел в конкретной местности из-за пчеловодства домашним пчелам и местным диким пчелам часто приходится конкурировать за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи.[77] Западные медоносные пчелы могут занять оборонительную позицию в ответ на сезонное появление конкуренции со стороны других колоний, особенно африканизированных пчел, которые могут находиться в нападении и защищаться круглый год из-за своего тропического происхождения.[78] в объединенное Королевство, медоносные пчелы, как известно, конкурируют с местными шмели такие как Bombus hortorum, потому что они кормятся на одних и тех же участках. Чтобы решить эту проблему и максимально увеличить их общее потребление во время кормодобывания, шмели кормятся рано утром, а медоносные пчелы кормятся во второй половине дня.[79]

Большинство цветущих растений зависят от специализированных опылителей, которые эффективно удобряют их. Тыквенные, например, опыляются кабачковые пчелы которые специально посещают рано распускающиеся мужские цветы перед восходом солнца, когда медоносные пчелы неактивны, а затем возвращаются для опыления женских цветков в конце дня. Такие симбиотические отношения также означает, что специализированный опылитель будет охвачен в основном пыльцой конкретного хозяина.[нужна цитата ]

Очень обобщенный характер деятельности медоносных пчел по сбору нектара, потенциально позволяющий посещать десятки различных видов за один день, означает, что цветок, который посещает медоносная пчела, часто получает очень мало пыльцы от своего собственного вида. Это уменьшенное опыление может снизить способность растения производить семена, особенно когда медоносные пчелы вытесняют местных опылителей для определенного вида - проблема, возникающая во всех Соединенных Штатах из-за медоносных пчел и других инвазивных видов.[80][81]

В отличие от местных пчел, они не извлекают и не переносят пыльцу с растений должным образом. поры пыльников (пыльники, которые выделяют пыльцу только через крошечные апикальные поры); это требует жужжание опыления, поведение, которое редко проявляют медоносные пчелы. Медоносные пчелы снижают плодоношение Меластома аффинная, растение с пористыми пыльниками, лишив его рыльца ранее отложившейся пыльцы.[82]

Близкие родственники

Помимо Apis mellifera, в роду есть еще шесть видов Apis. Эти Apis andreniformis, Apis cerana, Apis dorsata, Apis florea, Апис кощевникови, и Apis nigrocincta.[83] Все эти виды произошли из Южной и Юго-Восточной Азии. Только Apis mellifera считается, что возникла в Европе, Азии и Африке.[84]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Де ла Руа, П., Пакстон, Р.Дж., Мориц, RFA, Робертс, С., Аллен, Ди-джей, Пинто, Массачусетс, Кауиа, Э., Фонтана, П., Крайгер, П., Буга, М., Бюхлер, Р., Коста, К., Крейлсхайм, К., Мейкснер, М., Сичану, А. и Кемп, Дж. Р. (2014). "Apis mellifera". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2014: e.T42463639A42463665. Получено 23 июля 2017.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  2. ^ «Западная медоносная пчела». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2019. 2019. ISSN  2307-8235. Получено 1 мая 2019.
  3. ^ а б c Майкл С. Энгель (1999). "Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis)". Журнал исследований перепончатокрылых. 8: 165–196.
  4. ^ Lo, N .; Golag, R.S .; Андерсон, Д.Л .; Олдройд, Б. (2010). «Молекулярная филогения рода Apis предполагает, что гигантская медоносная пчела на Филиппинах, A. breviligula Maa, и равнинная медоносная пчела на юге Индии, A. indica Fabricius, являются допустимыми видами». Систематическая энтомология. 35 (2): 226–233. Дои:10.1111 / j.1365-3113.2009.00504.x.
  5. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2019-05-11.
  6. ^ а б Мортенсен, Эшли Н .; Schmehl, Daniel R .; Эллис, Джейми (август 2013 г.). «Европейская медоносная пчела». Отделение энтомологии и нематологии, Университет Флориды. Получено 1 сентября 2018.
  7. ^ а б c Чарльз В. Уитфилд, Сюзанта К. Бехура, Стюарт Х. Берлошер, Эндрю Дж. Кларк, Дж. Спенсер Джонстон, Уолтер С. Шеппард, Дебора Р. Смит, Эндрю В. Суарес, Дэниел Уивер и Нил Д. Цуцуи (2006) . "Трижды из Африки: древние и недавние экспансии медоносной пчелы, Apis mellifera" (PDF). Наука. 314 (5799): 642–645. Bibcode:2006Sci ... 314..642W. Дои:10.1126 / наука.1132772. PMID  17068261. S2CID  15967796. Архивировано из оригинал (PDF) 29 сентября 2015 года.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ Хан, Фан; Валлберг, Андреас; Вебстер, Мэтью Т. (2012). «Откуда произошла западная медоносная пчела (Apis mellifera)?». Экология и эволюция. 2 (8): 1949–1957. Дои:10.1002 / ece3.312. ЧВК  3433997. PMID  22957195.
  9. ^ "Исследование, опровергающее некоторые представления о медоносных пчелах". ScienceDaily. 29 декабря 2006 г.
  10. ^ Winston, M .; Дропкин, Дж .; Тейлор, О. (1981). «Демография и характеристики жизненного цикла двух медоносных пчел (Apis mellifera)». Oecologia. 48 (3): 407–413. Bibcode:1981Oecol..48..407W. Дои:10.1007 / bf00346502. PMID  28309760. S2CID  10088325.
  11. ^ а б c Кэрон, Дьюи М. (Дьюи Морис) (2013). Биология медоносных пчел и пчеловодство. Коннор, Лоуренс Джон. (Пересмотренная ред.). Каламазу, Мичиган: Wicas Press. ISBN  9781878075291. OCLC  869287399.
  12. ^ Связывание королев после роя на YouTube
  13. ^ Пейдж, Роберт Э. (1980). "Эволюция поведения множественных спариваний маток медоносных пчел (Apis mellifera L.)". Генетика. 96 (1): 253–273. ЧВК  1214294. PMID  7203010.
  14. ^ "Apis mellifera". База данных AnAge. Геномные ресурсы старения человека. Получено 2 июня, 2011.
  15. ^ Тауц, Дж. Phaenomen Honigbiene Springer 2003 г., 280 стр., Стр. 47
  16. ^ Toth, A. L .; Робинсон, Г. Э. (2009). "Evo-Devo и эволюция социального поведения: анализ экспрессии генов мозга у социальных насекомых". Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 74: 419–426. Дои:10.1101 / sqb.2009.74.026. PMID  19850850.
  17. ^ Ян, Хуа; Бонасио, Роберто; Simola, Daniel F .; Либих, Юрген; Бергер, Шелли Л .; Рейнберг, Дэнни (2015). «Метилирование ДНК у социальных насекомых: как эпигенетика может контролировать поведение и долголетие». Ежегодный обзор энтомологии. 60 (1): 435–452. Дои:10.1146 / annurev-ento-010814-020803. PMID  25341091.
  18. ^ Мао, Вэньфу; Шулер, Мэри А .; Беренбаум, Май Р. (2015). «Фитохимический пищевой продукт изменяет экспрессию кастовых генов у медоносных пчел». Достижения науки. 1 (7): e1500795. Bibcode:2015SciA .... 1E0795M. Дои:10.1126 / sciadv.1500795. ЧВК  4643792. PMID  26601244.
  19. ^ Харрисон, Дж. Х (1 мая 1987 г.). «Роли отдельных пчелоносцев и трутней в колониальном термогенезе» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 129: 60. PMID  3585245. Получено 17 октября 2014.
  20. ^ Wenseleers, T .; Helanterä, H .; Hart, A .; Ратниекс, Ф. Л. У. (2004). «Репродукция рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS». Журнал эволюционной биологии. 17 (5): 1035–1047. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00751.x. PMID  15312076.
  21. ^ Ратниекс, Ф .; Вишер, П. Кирк (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа. 342 (6251): 796–797. Bibcode:1989Натура.342..796Р. Дои:10.1038 / 342796a0. S2CID  4366903.
  22. ^ Pirk, C .; Neumann, P .; Hepburn, R .; Moritz, R .; Тауц, Дж. (2003). «Жизнеспособность яиц и рабочий контроль у медоносных пчел». PNAS. 101 (23): 8649–8651. Bibcode:2004ПНАС..101.8649П. Дои:10.1073 / pnas.0402506101. ЧВК  423249. PMID  15169961.
  23. ^ Oldroyd, B .; Ратниекс, Франциск (2002). «Феромоны для маркировки яиц у медоносных пчел Apis mellifera». Экология поведения и социобиология. 51 (6): 590–591. Дои:10.1007 / s00265-002-0480-4. S2CID  30446742.
  24. ^ Barron, A .; Олдройд, B; Ратниекс, F.L.W. (2001). «Рабочая репродукция пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Экология поведения и социобиология. 50 (3): 199–208. Дои:10.1007 / s002650100362. S2CID  17246102.
  25. ^ Châline, N .; Martin, S.J .; Ратниекс, F.L.W. (2004). «В безнадежно безнадежной колонии медоносных пчел (Apis mellifera) продолжают работать полицейские». Насекомые Soc. 51 (2): 1–4. Дои:10.1007 / s00040-003-0708-у. S2CID  11988371.
  26. ^ Дэвис, Н.Р., Кребс, Дж. Р. и Уэст, С.А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Суссекс: Уайли-Блэквелл, 2012. Печать. стр. 387–388
  27. ^ Бернд Генрих (1996). «Как медоносная пчела регулирует температуру своего тела». Пчелиный мир. 77 (3): 130–137. Дои:10.1080 / 0005772X.1996.11099304.
  28. ^ Бернд Генрих (1979). «Сохранение хладнокровия: терморегуляция медоносной пчелы». Наука. 205 (4412): 1269–1271. Bibcode:1979Научный ... 205.1269H. Дои:10.1126 / наука.205.4412.1269. PMID  17750151. S2CID  40283909.
  29. ^ Джон Л. Капинера (11 августа 2008 г.). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. С. 1534–. ISBN  978-1-4020-6242-1.
  30. ^ Бикман, Мадлен; и другие. (2008). «Точность танца Apis florea - ключи к эволюции языка танца медоносных пчел?». Поведенческая экология и социобиология. 62 (8): 1259–1265. Дои:10.1007 / s00265-008-0554-z. S2CID  7402446.
  31. ^ Бивер, Матиас; Шлезингер, Франциска; Хассельманн, Мартин (10 апреля 2015 г.). «Эволюционная динамика основных регуляторов полового развития среди видов перепончатокрылых». Границы генетики. 6: 124. Дои:10.3389 / fgene.2015.00124. ЧВК  4392698. PMID  25914717.
  32. ^ Бесплатно, Джон Б., Феромоны социальных пчел. Итака, Нью-Йорк: Комсток, 1987.
  33. ^ Блюм, М. 1992. Феромоны медоносных пчел в «Улье и медоносной пчеле», исправленное издание (Дадант и сыновья: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389.
  34. ^ Вебер, Элла (весна 2012 г.). «Apis mellifera: одомашнивание и распространение европейских медоносных пчел для сельского хозяйства в Северной Америке» (PDF). Журнал бакалавриата Мичиганского университета (9): 21.
  35. ^ Mallory, J. P .; Адамс, Дуглас К. (1997). Энциклопедия индоевропейской культуры. Тейлор и Фрэнсис. п. 58. ISBN  9781884964985.
  36. ^ а б c d е ж грамм час я j k Вебер, Элла (2012). "Apis mellifera Одомашнивание и распространение европейских медоносных пчел для сельского хозяйства в Северной Америке » (PDF). Журнал бакалавриата Мичиганского университета (9). Получено 21 марта 2017.
  37. ^ Крейн, Ева (1984). Мейсон, И. Л. (ред.). Пчелы. Эволюция домашних животных. Лонгман. С. 403–415.
  38. ^ Жиллим, Джон (1603). Показ геральдики.
  39. ^ Aizen, Marcelo A .; Сложнее, Лоуренс Д. (2009). «Мировые запасы домашних медоносных пчел растут медленнее, чем спрос на опыление в сельском хозяйстве». Текущая биология. 19 (11): 915–918. Дои:10.1016 / j.cub.2009.03.071. PMID  19427214. S2CID  12353259.
  40. ^ Поттс, Саймон Дж .; и другие. (2010). «Глобальное сокращение опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы». Тенденции в экологии и эволюции. 25 (6): 345–353. CiteSeerX  10.1.1.693.292. Дои:10.1016 / j.tree.2010.01.007. PMID  20188434.
  41. ^ Уинфри, Рэйчел; и другие. (2007). «Местные пчелы обеспечивают страховку от продолжающейся потери медоносных пчел». Письма об экологии. 10 (11): 1105–1113. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2007.01110.x. PMID  17877737.
  42. ^ Деннис, Брайан; Кемп, Уильям (1 октября 2015 г.). «Эффекты аллеи и нарушение коллапса колонии у медоносных пчел». Министерство сельского хозяйства США. Получено 22 марта 2017.
  43. ^ Оксли, П.Р .; Олдройд, Б. П. (2010). Генетическая архитектура пчеловодства. Достижения в физиологии насекомых. 39. С. 83–118. Дои:10.1016 / B978-0-12-381387-9.00003-8. ISBN  9780123813879.
  44. ^ Олдройд, Бенджамин П. (2012). «Одомашнивание медоносных пчел было связано с расширением генетического разнообразия». Молекулярная экология. 21 (18): 4409–4411. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2012.05641.x. PMID  22967058.
  45. ^ Бейли, Лесли; Болл, Б. В. (2013). Патология медоносных пчел. Эльзевир. С. 7–8. ISBN  978-1-4832-8809-3.
  46. ^ Де ла Руа, Пилар; и другие. (2013). «Сохранение генетического разнообразия медоносных пчел: комментарии к Харпур и др. (2012)». Молекулярная экология. 22 (12): 3208–3210. Дои:10.1111 / mec.12333. PMID  24433572.
  47. ^ "История пчеловодства в Соединенных Штатах | Пчеловодство". Получено 2019-05-01.
  48. ^ «Экономическая ценность коммерческого пчеловодства» (PDF). Сеть действий по борьбе с пестицидами Северная Америка. п. 1. Получено 9 мая 2019.
  49. ^ «Опылители и сельское хозяйство: продуктивность сельского хозяйства и защита опылителей» (PDF). Европейская защита растений. п. 1. Получено 1 сентября 2018.
  50. ^ С. К. Яворекач; К. Э. Маккензец; С. П. Вандер Клоэтбц (2002). «Сравнительная эффективность опыления пчелами (Hymenoptera: Apoidea) низкорослой голубики (Ericaceae: Vaccinium angustifolium)". Анналы Энтомологического общества Америки. 95 (3): 345–351. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2002) 095 [0345: CPEABH] 2.0.CO; 2.
  51. ^ Лоуренс Д. Хардер, Нил М. Уильямс, Криспин Ю. Джордан и Уильям А. Нельсон (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Ларсе Читтка; Джеймс Д. Томсон (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов. Издательство Кембриджского университета. стр.297 –317. Дои:10.1017 / CBO9780511542268.016. ISBN  978-0-511-54226-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  52. ^ Ларс Читтка, Джеймс Д. Томсон и Николас М. Васер (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений» (PDF). Naturwissenschaften. 86 (8): 361–377. Bibcode:1999NW ..... 86..361C. Дои:10.1007 / s001140050636. S2CID  27377784.
  53. ^ Роджер Морс; Николас Кальдероне (2000). «Значение медоносных пчел как опылителей сельскохозяйственных культур США в 2000 году» (PDF). Корнелл Университет. Архивировано из оригинал (PDF) в 2014-07-22. Получено 2016-02-08.
  54. ^ Кран E (1990). «Мед от пчел и других насекомых». Этология, экология и эволюция. 3 (sup1): 100–105. Дои:10.1080/03949370.1991.10721919.
  55. ^ Миорин, П.Л .; Леви-младший, Северная Каролина; Custodio, A.R .; Bretz, W.A .; Маркучи, М. (Ноябрь 2003 г.). «Антибактериальная активность меда и прополиса из Apis mellifera и Tetragonisca angustula в отношении Staphylococcus aureus». Журнал прикладной микробиологии. 95 (5): 913–920. Дои:10.1046 / j.1365-2672.2003.02050.x. PMID  14633019.
  56. ^ Sanford, M.T .; Диц, А. (1976). «Тонкая структура восковой железы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)» (PDF). Apidologie. 7 (3): 197–207. Дои:10.1051 / apido: 19760301.
  57. ^ Гиллотт, Седрик (1995). Энтомология. Springer. п. 79.
  58. ^ Симона-Финстрем, Майкл; Спивак, Марла (май – июнь 2010 г.). «Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами». Apidologie. 41 (3): 295–311. Дои:10.1051 / apido / 2010016.
  59. ^ «Прополис: добавки MedlinePlus». Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 г.
  60. ^ Гамбихлер Т; Boms S; Freitag M (апрель 2004 г.). «Контактный дерматит и другие кожные заболевания у музыкантов-инструменталов». BMC Dermatol. 4: 3. Дои:10.1186/1471-5945-4-3. ЧВК  416484. PMID  15090069.
  61. ^ Юнг-Хоффманн, Л. (1966). "Die Determination von Königin und Arbeiterin der Honigbiene". Z Bienenforsch. 8: 296–322.
  62. ^ «Научное мнение». Журнал EFSA. 9 (4): 2083. 2011. Дои:10.2903 / j.efsa.2011.2083.
  63. ^ «Федеральное правительство конфисковало десятки лекарств с незаконным брендом: FDA предупредило компанию о том, что она должна предъявлять медицинские требования к продуктам пчеловодства». Управление по контролю за продуктами и лекарствами. 5 апреля 2010 г.
  64. ^ Leung, R; Хо, А; Чан, Дж; Чой, D; Лай, СК (март 1997 г.). «Потребление маточного молочка и гиперчувствительность в обществе». Clin. Exp. Аллергия. 27 (3): 333–6. Дои:10.1111 / j.1365-2222.1997.tb00712.x. PMID  9088660.
  65. ^ а б Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы (2006). "Информация о социальных насекомых из генома пчелы. Apis mellifera". Природа. 443 (7114): 931–949. Bibcode:2006Натура.443..931Т. Дои:10.1038 / природа05260. ЧВК  2048586. PMID  17073008.
  66. ^ Ин Ван, Мирейя Джорда, Питер Л. Джонс, Рышард Малешка, Сю Линг, Хью М. Робертсон, Крейг А. Миззен, Мигель А. Пейнадо и Джин Э. Робинсон (2006). «Функциональная система метилирования CpG у социального насекомого». Наука. 314 (5799): 645–647. Bibcode:2006Научный ... 314..645Вт. Дои:10.1126 / science.1135213. PMID  17068262. S2CID  31709665.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  67. ^ Ли-Бьярлай, Хунмэй; Ли, Ян; Страуд, Хьюм; Фэн, Сухуа; Ньюман, Томас С; Канеда, Меган; Хоу, Кирк К.; Уорли, Ким С; Elsik, Christine G; Wickline, Samuel A; Якобсен, Стивен Э; Ма, Цзянь; Робинсон, Джин Э (2013). «Нокдаун РНК-интерференции ДНК-метилтрансферазы 3 влияет на альтернативный сплайсинг генов у медоносной пчелы». Труды Национальной академии наук. 110 (31): 12750–12755. Bibcode:2013ПНАС..11012750Л. Дои:10.1073 / pnas.1310735110. ЧВК  3732956. PMID  23852726.
  68. ^ Петерсен, Джессика Д .; Райнерс, Стивен; Nault, Brian A .; Оллертон, Джефф (24 июля 2013 г.). «Услуги по опылению, предоставляемые пчелами на тыквенных полях, с добавлением Apis mellifera или Bombus impatiens или без добавок». PLoS ONE. 8 (7): e69819. Bibcode:2013PLoSO ... 869819P. Дои:10.1371 / journal.pone.0069819. ЧВК  3722171. PMID  23894544.
  69. ^ Стефан Ловгрен (23 февраля 2007 г.). «Загадочные исчезновения пчел в США» National Geographic News. Получено 10 марта, 2007.
  70. ^ Blacquière, T .; Smagghe, G .; van Gestel, C.A .; Моммартс, В. (май 2012 г.). «Неоникотиноиды у пчел: обзор концентраций, побочных эффектов и оценки риска». Экотоксикология. 21 (4): 973–92. Дои:10.1007 / s10646-012-0863-х. ЧВК  3338325. PMID  22350105.
  71. ^ а б Фридли, Андреа; Уильямс, Джеффри Р .; Брукнер, Селина; Нойман, Питер; Штрауб, Ларс (март 2020 г.). «Самое слабое звено: гаплоидные медоносные пчелы более восприимчивы к неоникотиноидным инсектицидам». Атмосфера. 242: 125145. Bibcode:2020ЧМСП.242Л5145Ф. Дои:10.1016 / j.chemosphere.2019.125145. PMID  31678852.
  72. ^ «Золотарник паук (Misumena vatia)". Королевский музей Альберты. 31 августа 2004 г. Архивировано с оригинал 11 мая 2011 г.. Получено 2 июня, 2011.
  73. ^ "Птица, любящая пчел". Смитсоновский национальный зоопарк. 15 июля 1998 г.
  74. ^ Даниэль Рубинофф (16 января 2018 г.). "Пчелы одичали". Scientific American. Получено 14 августа 2019.
  75. ^ "Пчелы и мед". www.monticello.org.
  76. ^ «Медоносные пчелы помогают фермерам, но не помогают окружающей среде». Блог National Geographic Education. 29 января 2018 г.. Получено 10 июля 2020.
  77. ^ Худевенц, Аника; Кляйн, Александра-Мария (01.12.2013). «Конкуренция медоносных и диких пчел и роль гнездовых ресурсов в заповеднике». Журнал сохранения насекомых. 17 (6): 1275–1283. Дои:10.1007 / s10841-013-9609-1. ISSN  1366-638X. S2CID  16268870.
  78. ^ Джонсон, Брайан Р .; Ние, Джеймс С. (01.11.2010). «Моделирование адаптивной роли отрицательной передачи сигналов во внутривидовой конкуренции медоносных пчел». Журнал поведения насекомых. 23 (6): 459–471. Дои:10.1007 / s10905-010-9229-5. ISSN  0892-7553. ЧВК  2955239. PMID  21037953.
  79. ^ Томпсон, Хелен; Хант, Линн (1999). «Экстраполяция медоносных пчел на шмелей в оценке риска пестицидов». Экотоксикология. 8 (3): 147–166. Дои:10.1023 / А: 1026444029579. S2CID  83289225.
  80. ^ Оказывают ли управляемые пчелы негативное воздействие на диких пчел ?: систематический обзор литературы
    Наш обзор показал, что в большинстве исследований делается вывод о том, что управляемые пчелы отрицательно влияют или могут отрицательно влиять на диких пчел из-за конкуренции, изменений в растительных сообществах или передачи патогенов.
  81. ^ "Как пчелы, которых вы знаете, убивают пчел, которых вы не знаете". Внутри науки. 19 января 2017 года.
  82. ^ К. Л. Гросс и Д. Маккей (1998). "Медоносные пчелы снижают физическую форму в кустарнике-первопроходце. Меластома аффинная (Melastomataceae) ". Биологическое сохранение. 86 (2): 169–178. Дои:10.1016 / S0006-3207 (98) 00010-X.
  83. ^ Уинстон, Марк Л. Биология медоносной пчелы. Издательство Гарвардского университета, 1991.
  84. ^ Smith, Deborah R .; Виллафуэрте, Линн; Отиск, Гард; Палмер, Майкл Р. (2000). «Биогеография Apis cerana F. и A. nigrocincta Смит: выводы из исследований мтДНК ". Apidologie. 31 (2): 265–279. Дои:10.1051 / apido: 2000121.

Библиография

внешняя ссылка