Опыление - Pollination

женский Ксилокопа с пыльцой, собранной с цветущий по ночам цереус
Пчела опыляет сливовое дерево (Prunus cerasifera ).

Опыление это передача пыльца от мужской части растения к женской части растения, что позже позволяет оплодотворение и производство семена, чаще всего животным или ветер.[1] Агентами опыления являются такие животные, как насекомые, птицы и летучие мыши; воды; ветер; и даже сами растения, когда самоопыление происходит внутри закрытого цветка. Опыление часто происходит внутри вида. Когда опыление происходит между видами, оно может производить гибридный потомство в природе и в селекция растений Работа.

В покрытосеменные, после пыльцевого зерна (гаметофит ) приземлился на клеймо, он прорастает и развивает пыльцевая трубка который растет вниз стиль пока не достигнет яичник. Его два гаметы спуститься по трубке к тому месту, где гаметофит (ы), содержащий женские гаметы, удерживается внутри карпель. После попадания в яйцеклетку через микропиле, одно мужское ядро ​​сливается с полярные тела производить эндосперм ткани, а другой сливается с яйцеклетка производить эмбрион.[2][3] Отсюда термин: "двойное оплодотворение ". В результате этого процесса будет получено семя, состоящее как из питательных тканей, так и из зародыша.

В голосеменные, Яйцеклетка не содержатся в пестике, но выставлена ​​на поверхности выделенного вспомогательного органа, такие как масштаб конуса, так что проникновение пестика ткани не является необходимым. Детали процесса различаются в зависимости от разделение голосеменных растений, о которых идет речь. У голосеменных растений есть два основных способа оплодотворения. Cycads и Гинкго имеют подвижные сперматозоиды, которые подплывают непосредственно к яйцеклетке внутри семяпочки, тогда как хвойные и гнетофиты имеют сперматозоиды, которые не могут плавать, но попадают в яйцеклетку по пыльцевой трубке.

Изучение опыления охватывает многие дисциплины, такие как ботаника, садоводство, энтомология, и экология. Процесс опыления как взаимодействие цветка и пыльца вектор впервые был адресован в 18 веке Кристиан Конрад Шпренгель. Это важно в садоводстве и сельское хозяйство, потому что плодоношение зависит от оплодотворения: результат опыления. Изучение опыления насекомыми известно как антекология. Также есть исследования в экономика в которых рассматриваются положительные и отрицательные преимущества опыления, сосредоточены на пчелах, и как этот процесс влияет на самих опылителей.

Процесс опыления

Зерна пыльцы наблюдались в аэропланктон
Южной Европы[4]

Пыльца прорастание имеет три ступени; гидратация, активация и появление пыльцевой трубки. Зерна пыльцы сильно обезвожены, поэтому их масса уменьшается, что упрощает транспортировку от цветка к цветку. Прорастание происходит только после регидратации, поэтому в пыльнике не произойдет преждевременного прорастания. Гидратация позволяет плазматической мембране пыльцевого зерна преобразоваться в ее нормальную двухслойную организацию, обеспечивая эффективную осмотическую мембрану. Активация предполагает развитие актин волокна по всей цитоплазме клетки, которые в конечном итоге концентрируются в точке, из которой выходит пыльцевая трубка. Гидратация и активация продолжаются по мере того, как пыльцевая трубка начинает расти.[5]

У хвойных пород репродуктивные структуры несут на шишках. Шишки бывают либо пыльцевыми (мужские), либо овуляционными (женские), но некоторые виды однодомный и другие раздельнополый. Конус пыльцы содержит сотни микроспорангиев, которые находятся на репродуктивных структурах, называемых спорофиллами. Материнские клетки спор в микроспорангии делятся на мейоз с образованием гаплоидных микроспор, которые в результате двух митотических делений развиваются в незрелые мужские гаметофиты (пыльцевые зерна). Четыре полученные клетки состоят из большой трубчатой ​​клетки, которая образует пыльцевая трубка, генеративная клетка, которая будет производить два сперматозоида путем митоза и две проталлиальные клетки, которые дегенерируют. Эти клетки содержат очень мало микрогаметофит, который содержится в устойчивой стенке пыльцевого зерна.[6][7]

Пыльцевые зерна разносятся ветром к женскому овуляному конусу, который состоит из множества перекрывающихся чешуек (спорофиллов и, следовательно, мегаспорофиллов), каждая из которых защищает две семяпочки, каждая из которых состоит из мегаспорангия (нуцеллуса), завернутого в два слоя ткани, покровов и купул, которые произошли от сильно модифицированных ветвей предковых голосеменных. Когда пыльцевое зерно приземляется достаточно близко к верхушке семяпочки, оно втягивается через микропиле (поры в покровах, покрывающие верхушку семяпочки), часто с помощью капли жидкости, известной как капля опыления. Пыльца попадает в пыльцевую камеру рядом с нуцеллусом и может ждать год, прежде чем прорастет и образует пыльцевую трубку, которая прорастает через стенку мегаспорангия (= нуцеллуса), где происходит оплодотворение. За это время материнская клетка мегаспоры делится посредством мейоза с образованием четырех гаплоидных клеток, три из которых дегенерируют. Выживший развивается как мегаспора и многократно делится, образуя незрелый женский гаметофит (яйцевой мешок). Затем внутри гаметофита развиваются две или три архегонии, содержащие яйцо. Между тем, весной второго года жизни две сперматозоиды продуцируются митозом клетки тела мужского гаметофита. Пыльцевая трубка удлиняется, протыкает и прорастает через стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро ​​одной из сперматозоидов входит в яйцеклетку в архегонии мегагаметофита.[7]

У цветковых растений пыльники цветка производят микроспоры путем мейоза. Они подвергаются митозу с образованием мужских гаметофитов, каждый из которых содержит две гаплоидные клетки. Между тем семяпочки производят мегаспоры посредством мейоза, при дальнейшем делении из них образуются женские гаметофиты, которые очень сильно уменьшены, каждая из которых состоит только из нескольких клеток, одна из которых является яйцеклеткой. Когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани этого стиля и проникает в семяпочку через микропиле. Когда трубка достигает яйцеклетки, две сперматозоиды проходят через нее в женский гаметофит, и происходит оплодотворение.[6]

Методы

Опыление может быть биотическим или абиотическим. Биотическое опыление зависит от жизни опылители переместить пыльца от цветка к цветку. Абиотическое опыление зависит от ветра, воды или даже дождя. Около 80% покрытосеменные полагаться на биотическое опыление.[8]

Абиотический

Абиотическое опыление использует неживые методы, такие как ветер и вода, чтобы переместить пыльцу с одного растения. цветок другому. Это позволяет растению тратить энергию непосредственно на пыльцу, а не на привлечение опылителей цветами и нектар.

Ветром

Около 98% абиотического опыления анемофилия, опыление ветром. Вероятно, это произошло из-за опыления насекомыми, скорее всего, из-за изменений в окружающей среде или доступности опылителей.[9][10][11] Передача пыльцы более эффективна, чем считалось ранее; Опыляемые ветром растения имеют определенную высоту в дополнение к определенным цветочным, тычинка и позиции стигмы, способствующие эффективному распространению и передаче пыльцы.[12]

По воде

Опыление водой, гидрофилия, использует воду для переноса пыльцы, иногда в виде целых пыльников; они могут перемещаться по поверхности воды и переносить сухую пыльцу от одного цветка к другому.[13] В Валлиснерия спиральная неоткрытый мужской цветок всплывает на поверхность воды и, достигнув поверхности, раскрывается, и плодородные пыльники выступают вперед. Женский цветок, также плавающий, имеет рыльце, защищенное от воды, в то время как его чашелистики слегка вдавлены в воду, позволяя опускаться мужским цветкам.[13]

Дождем

Для опыления дождем используется небольшой процент растений. Сильный дождь препятствует опылению насекомыми и повреждает незащищенные цветы, но сам по себе может рассеивать пыльцу подходящих растений, таких как Ранункулус фламмула, Narthecium ossifragum, и Caltha palustris.[14] У этих растений излишки дождевых стоков позволяют плавающей пыльце контактировать с рыльцем.[14] У некоторых орхидей возникает омброфилия, и брызги дождевой воды приводят к снятию крышки пыльника, позволяя обнажить пыльцу. После воздействия капли дождя заставляют пыльцу подниматься вверх, когда ножка тянет их назад, а затем падает в полость рыльца. Таким образом, для орхидеи Acampe rigida, это позволяет растению самоопыляться, что полезно, когда количество биотических опылителей в окружающей среде уменьшается.[15]

Способы переключения

Возможно, у растения есть различные методы опыления, включая как биотическое, так и абиотическое опыление. Орхидея Oeceoclades maculata использует как дождь, так и бабочек, в зависимости от условий окружающей среды.[16]

Melissodes Desponus покрытый пыльцой

Биотический

Колибри обычно питаются красными цветами
Пчела на цветке клубники
Основная статья: Опылитель

Чаще опыление включает опылители (также называемые переносчиками пыльцы): организмы, которые переносят или перемещают пыльцевые зерна из пыльник одного цветка к рецептивной части плодолистика или пестику (рыльцу) другого.[17] От 100 000 до 200 000 видов животных являются опылителями 250 000 видов цветковых растений в мире.[18] Большинство этих опылителей насекомые, но около 1500 видов птиц и млекопитающих посещают цветы и могут переносить пыльцу между собой. Помимо птиц и летучих мышей, которые являются наиболее частыми посетителями, это обезьяны, лемуры, белки, грызуны и опоссумы.[18]

Энтомофилия, опыление насекомые, часто встречается на растениях с развитыми цветными лепестками и сильным запах для привлечения насекомых, таких как пчелы, осы и иногда муравьи (Перепончатокрылые ), жуки (Жесткокрылые ), мотыльки и бабочки (Чешуекрылые ), и летает (Двукрылые ). Существование опыления насекомыми восходит к динозавр эпоха.[19]

В зоофилия, опыление осуществляется позвоночными животными, такими как птицы и летучие мыши, особенно, колибри, солнечные птицы, охотники на пауков, медоеды, и фруктовые летучие мыши. Орнитофилия или опыление птицами - опыление птицами цветковых растений. Хироптерофилия или опыление летучими мышами - это опыление цветковых растений летучими мышами. Растения, приспособленные для использования в качестве опылителей летучих мышей или бабочек, обычно имеют белые лепестки, крепкие запах и цветут ночью, тогда как растения, которые используют птиц в качестве опылителей, имеют тенденцию давать обильный нектар и иметь красные лепестки.[20]

Насекомые-опылители, такие как медоносные пчелы (Apis виды),[21]шмели (Бомбус виды),[22][23] и бабочки (например., Thymelicus flavus)[24] были замечены участвовать в цветочное постоянство, что означает, что они с большей вероятностью передают пыльцу другим растениям того же вида.[25] Это может быть полезно для опылителей, так как постоянство цветов предотвращает потерю пыльцы во время межвидовых перелетов, а опылители - от забивания рыльц пыльцой других видов цветов. Это также увеличивает вероятность того, что опылитель найдет продуктивные цветы легко доступными и узнаваемыми по знакомым подсказкам.[26]

Некоторые цветы имеют специальные механизмы для ловушки опылителей для повышения эффективности.[27] Другие цветы привлекают опылителей своим запахом. Например, такие виды пчел, как Euglossa cordata таким образом их привлекают орхидеи, и было высказано предположение, что пчелы будут опьянены во время этих посещений цветов орхидей, которые длятся до 90 минут.[28] Однако в целом растения, которые зависят от переносчиков пыльцы, как правило, адаптированы к своему конкретному типу переносчика, например, дневные опыляемые виды имеют тенденцию быть ярко окрашенными, но если они опыляются в основном птицами или специализированными млекопитающими, они, как правило, крупнее и приносят больше нектара, чем виды, строго опыляемые насекомыми. Они также имеют тенденцию распределять свои награды на более длительные периоды, имея длинные сезоны цветения; их специализированные опылители, вероятно, умрут от голода, если сезон опыления будет слишком коротким.[27]

Что касается типов опылителей, то известны рептилии-опылители, но они составляют меньшинство в большинстве экологических ситуаций. Они наиболее часты и наиболее значимы с экологической точки зрения в островных системах, где популяции насекомых, а иногда и птиц могут быть нестабильными и менее разнообразными. Таким образом, адаптация к недостатку животной пищи и давлению хищников может способствовать тому, что рептилии станут более травоядными и будут более склонны питаться пыльцой и нектаром.[29] Большинство видов ящериц из семейств, которые кажутся важными для опыления, по-видимому, переносят пыльцу лишь случайно, особенно более крупные виды, такие как Varanidae и Игуаниды, но особенно некоторые виды Gekkonidae являются активными опылителями, как и по крайней мере один вид Lacertidae, Podarcis lilfordi, который опыляет различные виды, но, в частности, является основным опылителем Молочай обыкновенный на различных средиземноморских островах.[30]

Млекопитающие обычно не считаются опылителями, но некоторые грызуны, летучие мыши и сумчатые являются значительными опылителями, а некоторые даже специализируются на такой деятельности. В Южной Африке некоторые виды Protea (особенно Protea humiflora, P. amplexicaulis, P. subulifolia, P. decurrens и P. cordata) приспособлены к опылению грызунами (особенно Мыс Колючая мышь, Acomys subspinosus)[31] и слоновьи землеройки (Элефантул разновидность).[32] Цветы растут у земли, пахнут дрожжами, не красочны, а солнечные птицы отвергают нектар своим высоким ксилоза содержание. Мыши, очевидно, могут переваривать ксилозу и поедают пыльцу в больших количествах.[33] В Австралии было продемонстрировано опыление летающими, планирующими и привязанными к земле млекопитающими.[34] Примеры переносчиков пыльцы включают многие виды ос, которые переносят пыльцу многих видов растений, являясь потенциальными или даже эффективными опылителями.[35]

Механизм

А Европейская медоносная пчела собирает нектар, а пыльца - на своем теле.
Африканизированные медоносные пчелы погружены в Opuntia engelmannii кактус Пыльца
Диадазия пчелы кактус плодолистики

Опыление можно осуществить перекрестное опыление или по самоопыление:

  • Перекрестное опыление, также называемое аллогамия, возникает, когда пыльца попадает от тычинок одного цветка к рыльцу цветка другого растения того же вида.[6] У растений, адаптированных к перекрестному опылению, есть несколько механизмов предотвращения самоопыления; репродуктивные органы могут быть устроены таким образом, что самооплодотворение маловероятно, или тычинки и плодолистики могут созревать в разное время.[6]
  • Самоопыление происходит, когда пыльца одного цветка опыляет тот же цветок или другие цветы того же человека.[36] Считается, что он возник в условиях, когда опылители не были надежными переносчиками пыльцы, и чаще всего встречается у короткоживущих однолетних видов и растений, которые колонизируют новые места.[37] Самоопыление может включать: автогамия, где пыльца переносится на женскую часть того же цветка; или же гейтоногамия, когда пыльца переносится на другой цветок того же растения.[38] Растения, приспособленные к самоопылению, часто имеют одинаковую длину тычинок и плодолистиков. Растения, способные опылять себя и давать жизнеспособное потомство, называются самооплодотворяющимися. Растения, которые не могут оплодотворяться сами по себе, называются самостерильными, что требует перекрестного опыления для получения потомства.[38]
  • Самоопыление: самоопыление, которое происходит до распускания цветка. Пыльца высвобождается из пыльника внутри цветка или пыльца на пыльнике вырастает трубочкой вниз к семяпочкам. Это тип полового размножения, в отличие от бесполых систем, таких как апомиксис. Немного клейстогамный цветы никогда не раскрываются, в отличие от хасмогамный цветы, которые раскрываются, а затем опыляются. Клейстогамные цветы по необходимости встречаются на самосовместимых или самоплодотворяющих растениях.[39] Хотя некоторые орхидеи и травы полностью клейстогамны, другие растения прибегают к этой стратегии в неблагоприятных условиях. Часто может быть смесь как клейстогамных, так и хазмогамных цветков, иногда на разных частях растения, а иногда в смешанных соцветиях. В молотая фасоль производит клейстогамные цветы под землей и смешанные клейстогамные и хазмогамные цветы наверху.[40]

  • Герань инканум, как и большинство герани и пеларгонии, сбрасывает пыльники, а иногда и тычинки, что является препятствием для самоопыления. Этот молодой цветок вот-вот распустит пыльники, но пестик еще не полностью развился.

  • Эти Герань инканум цветы открыли свои пыльники, но еще не распустили рыльца. Обратите внимание на изменение цвета, которое сигнализирует опылителям, что оно готово к посещению.

  • Этот Герань инканум цветок потерял тычинки и развернул кончики пестика, не принимая пыльцу из собственных пыльников. (Конечно, он все еще может получать пыльцу от молодых цветов того же растения.)

По оценкам, 48,7% видов растений либо раздельнополый или же несовместимый с самим собой обязательные аутсайдеры.[41] Также подсчитано, что около 42% цветковых растений имеют в природе смешанную систему спаривания.[42] В наиболее распространенном виде смешанной системы скрещивания отдельные растения дают один тип цветка, а плоды могут содержать самоопыляемые, перекрещенные или смешанные типы потомства.

Опыление также требует учета опылители, растения, которые служат источником пыльцы для других растений. Некоторые растения самосовместимый (самоплодородный) и могут опылять и удобрять сами себя. Другие заводы имеют химические или физические препятствия для самоопыление.

В сельском хозяйстве и садоводство При управлении опылением хороший опылитель - это растение, которое обеспечивает совместимую, жизнеспособную и обильную пыльцу и цветет одновременно с тем, что опыляется, или имеет пыльцу, которую можно хранить и использовать при необходимости для опыления желаемых цветов. Гибридизация эффективное опыление между цветками разных разновидность, или между разными линиями размножения или популяциями. смотрите также Гетерозис.

Персики считаются самооплодотворяющими, потому что товарная культура может быть получена без перекрестного опыления, хотя перекрестное опыление обычно дает лучший урожай. Яблоки считаются несовместимый с самим собой, потому что товарная культура должна подвергаться перекрестному опылению. Многие коммерческие сорта фруктовых деревьев привитый клоны, генетически идентичный. Блок яблок одного сорта в саду генетически представляет собой одно растение. Многие садоводы сейчас считают это ошибкой. Один из способов исправить эту ошибку - привить отросток подходящего опылителя (обычно яблоня ) каждые шесть деревьев или около того.[нужна цитата ]

Оса Mischocyttarus rotundicollis, переносящий пыльцевые зерна Schinus terebinthifolius

Коэволюция

Основная статья: Синдром опыления
Melittosphex burmensis, самая старая окаменелость пчелы, из Меловой

Первая летопись окаменелостей абиотический опыление происходит от папоротник -подобные растения в конце Каменноугольный период. Голосеменные показать доказательства биотического опыления еще в Триасовый период. Многие окаменевшие пыльцевые зерна показывают характеристики, аналогичные сегодняшней биотически диспергированной пыльце. Кроме того, содержимое кишечника, структуры крыльев и ротовой полости морфология окаменелых жуки и мухи предполагают, что они действовали как ранние опылители. Связь между жуки и покрытосеменные в начале Меловой Период привел к параллельному излучению покрытосеменных и насекомых в поздний меловой период. Эволюция нектарников в цветках позднего мелового периода сигнализирует о начале мутуализм между перепончатокрылые и покрытосеменные.

Пчелы являются хорошим примером взаимопонимания, существующего между перепончатокрылые и покрытосеменные. Цветы обеспечивают пчел нектаром (источником энергии) и пыльцой (источником белка). Когда пчелы переходят от цветка к цветку, собирая пыльцу, они также откладывают пыльцевые зерна на цветы, тем самым опыляя их. Хотя пыльца и нектар, в большинстве случаев, являются наиболее заметной наградой, получаемой от цветов, пчелы также посещают цветы для других ресурсов, таких как масло, ароматизаторы, смола и даже воск.[43] Было подсчитано, что пчелы произошли от происхождения или разнообразия покрытосеменные.[44] Кроме того, случаи коэволюция между видами пчел и цветковыми растениями были проиллюстрированы специальными приспособлениями. Например, длинные ноги выбираются в Rediviva neliana, пчела, собирающая масло из Капсульная диасция, которые имеют длинные шпоры, выбранные для того, чтобы осаждать пыльцу на маслосборной пчеле, которая, в свою очередь, выбирает еще более длинные ноги у пчелы. Р. Нелиана и снова более длинная шпора в D. capsularis выбран, таким образом, чтобы постоянно стимулировать развитие друг друга.[45]

В сельском хозяйстве

Основная статья: Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами
An Андрена пчела собирает пыльцу с тычинки из Роза. Женщина карпель структура выглядит грубой и шаровидной слева.
Bombus ignitus, популярный коммерческий опылитель в Японии и Китае.[46]

Самые необходимые основные продовольственные культуры на планете, такие как пшеница, кукуруза, рис, соевые бобы и сорго[47][48] опыляются ветром или самоопыляются. При рассмотрении 15 основных культур, вносящих вклад в рацион человека во всем мире в 2013 году, чуть более 10% от общего рациона человека растительных культур (211 из 1916 ккал на человека в день) зависит от опыления насекомыми.[47]

Управление опылением это отрасль сельского хозяйства, которая направлена ​​на защиту и улучшение существующих опылителей и часто включает выращивание и добавление опылителей в монокультура ситуации, такие как коммерческие фрукты сады. Крупнейшее в мире событие управляемого опыления проходит в Калифорнийский миндаль фруктовых садов, где почти половина (около миллиона крапивница ) США медоносные пчелы каждую весну доставляют грузовиками в миндальные сады. Нью-Йорк с яблоко на урожай требуется около 30 000 ульев; Мэн с черника Урожай использует около 50 000 ульев ежегодно. Решением проблемы нехватки опылителей в США до сих пор было превращение коммерческих пчеловодов в опыление. подрядчики и мигрировать. Так же, как комбайны следовать пшеница урожай из Техас к Манитоба пчеловоды следят за цветением с юга на север, чтобы обеспечить опыление для многих различных культур.[нужна цитата ]

В Америке пчел привозят на коммерческие посадки огурцы, давить, дыни, клубника, и многие другие культуры. Медоносные пчелы - не единственные управляемые опылители: еще несколько разновидность пчел также выращивают как опылители. В пчела-листорезка люцерны является важным опылителем для люцерна семя в западных Соединенных Штатах и ​​Канаде. Шмели все чаще поднимаются и широко используются для теплица помидоры и другие культуры.

В экологический и финансовое значение естественного опыления насекомыми для сельскохозяйственный посевы, улучшая их качество и количество, становится все более и более ценной и дает новые финансовые возможности. Окрестности лес или дикий луга с местными опылителями вблизи сельскохозяйственных культур, таких как яблоки, миндаль или кофе могут повысить урожайность примерно на 20%. Выгоды от местных опылителей могут привести к тому, что лесовладельцы потребуют плату за свой вклад в улучшение урожайности - простой пример экономической ценности экологических услуг. Фермеры также могут выращивать местные культуры для продвижения местных видов пчел-опылителей, как показано на рисунке. Л. виерецкий в Делавэре[49] и L. leucozonium на юго-западе Вирджинии.[50]

В Американский институт биологических наук сообщает, что опыление местных насекомых спасает Соединенные Штаты. сельскохозяйственный экономика составляет около 3,1 миллиарда долларов в год за счет производства натуральных сельскохозяйственных культур;[51] только в Соединенных Штатах опыление производит продукции на сумму около 40 миллиардов долларов ежегодно.[52]

Опыление продовольственных культур стало экологическая проблема, в связи с двумя тенденциями. Тенденция к монокультура означает, что во время цветения требуется больше опылителей, чем когда-либо прежде, но корм бедны или даже смертельны для пчел до конца сезона. Другой тренд - это сокращение популяций опылителей, из-за пестицид неправильное и чрезмерное использование, новые болезни и паразиты пчел, сплошная вырубка, упадок пчеловодства, пригород развитие, удаление живые изгороди и другие среда обитания из фермы, и общественное беспокойство по поводу пчел. Широко распространен распыление с воздуха за комары из-за Западный Нил страхи вызывают ускорение гибели опылителей.

В некоторых ситуациях фермеры или садоводы могут стремиться ограничить естественное опыление, чтобы разрешить разведение только с предпочтительными отдельными растениями. Это может быть достигнуто за счет использования мешки для опыления.

Улучшение опыления в районах с неоптимальной плотностью пчел.

В некоторых случаях спрос производителей на ульи намного превышает имеющееся предложение. Количество управляемых ульев в США неуклонно сокращалось с почти 6 миллионов после Второй мировой войны до менее 2,5 миллионов сегодня. Напротив, площадь, предназначенная для выращивания культур, опыляемых пчелами, за тот же период выросла более чем на 300%. Кроме того, за последние пять лет количество ульев, выращиваемых в зимнее время, сократилось, достигнув беспрецедентного уровня потери колоний - около 30%.[53][54][55][56] В настоящее время существует огромный спрос на аренду ульев, который не всегда может быть удовлетворен. Во всей сельскохозяйственной отрасли существует явная потребность в инструменте управления, чтобы вовлечь опылителей в культивацию и побудить их предпочтительно посещать и опылять цветущие культуры. Привлекая опылителей, таких как медоносные пчелы, и улучшая их поведение в поисках пищи, особенно в центре больших участков, мы можем увеличить доходность фермеров и оптимизировать урожайность их посадок. ISCA Technologies,[57] из Риверсайда, Калифорния, создал полухимический состав под названием SPLAT Bloom, который изменяет поведение медоносных пчел, побуждая их посещать цветы на каждой части поля.

Воздействие на окружающую среду

Потеря опылителей, также известная как Уменьшение опылителей (из которых коллапс колонии пожалуй, самый известный) был замечен в последние годы. Эта потеря опылителей вызвала нарушение процессов раннего восстановления растений, таких как распространение семян и опыление. Ранние процессы регенерации растений во многом зависят от взаимодействий растений и животных, и поскольку эти взаимодействия прерываются, биоразнообразие и функционирование экосистемы находятся под угрозой.[58] Опыление животными способствует генетической изменчивости и разнообразию растений, потому что оно допускает ауткроссинг вместо самокросса. Без этого генетического разнообразия естественному отбору не хватало бы признаков, которые могли бы воздействовать на выживание видов растений. Распространение семян также важен для приспособленности растений, потому что позволяет растениям расширять свою популяцию.Более того, он позволяет растениям избегать окружающей среды, которая изменилась и в которой стало трудно жить. Все эти факторы показывают важность опылителей для растений, которые являются важной частью основы стабильной экосистемы. Если бы только несколько видов растений зависели от потери опылителей, особенно потому, что от них зависит очень много видов растений. Более 87,5% покрытосеменные более 75% видов тропических деревьев и 30-40% видов деревьев в регионах с умеренным климатом зависят от опыления и распространения семян.[58]

Факторы, способствующие сокращению количества опылителей, включают: разрушение среды обитания, пестицид, паразитизм /болезни, и изменение климата.[59] Более разрушительными формами антропогенных нарушений являются изменения в землепользовании, такие как фрагментация, выборочные рубки и переход во вторичную среду обитания в лесу.[58] Дефонация из плодоядные также важный драйвер.[60] Эти изменения особенно вредны из-за чувствительности процесса опыления растений.[58] Исследования тропических пальм показали, что дефауна привела к снижению распространения семян, что вызывает уменьшение генетической изменчивости у этого вида.[60] Уничтожение среды обитания, такое как фрагментация и выборочная вырубка леса, удаляет районы, наиболее оптимальные для различных типов опылителей, что приводит к удалению пищевых ресурсов опылителей, мест гнездования и приводит к изоляции популяций.[61] Влияние пестицидов на опылителей обсуждалось, потому что трудно определить, является ли один пестицид причиной, а не смесью или другими угрозами.[61] Неизвестно, вызывает ли повреждение только воздействие, или же его продолжительность и эффективность также являются факторами.[61] Тем не мение, инсектициды имеют негативные последствия, как в случае неоникотиноиды вредят пчелиным семьям. Многие исследователи считают, что именно синергетический эффект этих факторов в конечном итоге губителен для популяций опылителей.[59]

В сельском хозяйстве изменение климата вызывает «кризис опылителей». Этот кризис сказывается на производстве сельскохозяйственных культур и связанных с этим расходах из-за снижения процессов опыления.[62] Это нарушение может быть фенологическим или пространственным. В первом случае виды, которые обычно встречаются в одинаковые сезоны или временные циклы, теперь по-разному реагируют на изменения окружающей среды и, следовательно, больше не взаимодействуют. Например, дерево может зацвести раньше обычного, в то время как опылитель может воспроизводить потомство в течение года, и поэтому два вида больше не совпадают во времени. Пространственные нарушения возникают, когда два вида, которые обычно имеют одинаковое распространение, теперь по-разному реагируют на изменение климата и перемещаются в разные регионы.[63][64]

Примеры пораженных опылителей

Самый известный и понятный опылитель - пчелы - были использованы в качестве яркого примера сокращения числа опылителей. Пчелы необходимы для опыления сельскохозяйственных культур и дикорастущих растений и являются одними из основных насекомых, выполняющих эту задачу.[65] Из видов пчел медоносная пчела или Apis mellifera был изучен больше всего, и в США с 1947 по 2005 год было потеряно 59% колоний.[65] Уменьшение популяции медоносных пчел было связано с введением пестицидов, генетически модифицированных культур, фрагментации, паразитов и болезней.[66] Особое внимание уделялось влиянию неоникотиноидов на популяции медоносных пчел. Инсектициды на основе неоникотиноидов использовались из-за их низкой токсичности для млекопитающих, целевой специфичности, низких доз применения и активности широкого спектра. Однако инсектициды могут проникать по всему растению, включая пыльцу и нектар. В связи с этим было показано, что он влияет на нервную систему и отношения между колониями в популяциях медоносных пчел.[66]

Бабочки тоже пострадали из-за этих модификаций. Бабочки - полезные экологические индикаторы, поскольку они чувствительны к изменениям в окружающей среде, таким как время года, высота над уровнем моря и, прежде всего, к воздействию человека на окружающую среду. Популяции бабочек были выше в естественном лесу и были ниже на открытой местности. Причина такой разницы в плотности заключается в том, что на открытой земле бабочки будут подвергаться высыханию и хищничеству. Эти открытые регионы вызваны разрушением среды обитания, например, заготовкой древесины, выпасом скота и сбором дров. Из-за этого разрушения видовое разнообразие бабочек может уменьшиться, и известно, что существует корреляция между разнообразием бабочек и разнообразием растений.[67]

Продовольственная безопасность и сокращение опылителей

Помимо дисбаланса экосистемы, вызванного сокращением количества опылителей, это может поставить под угрозу Продовольственная безопасность. Опыление необходимо для того, чтобы растения продолжали свою популяцию, и 3/4 видов растений, которые вносят вклад в мировое продовольственное снабжение, - это растения, которым требуются опылители.[68] Насекомые-опылители, такие как пчелы, вносят большой вклад в производство сельскохозяйственных культур, этими насекомыми опыляются виды сельскохозяйственных культур на сумму более 200 миллиардов долларов.[61] Опылители также важны, потому что они улучшают качество урожая и увеличивают генетическое разнообразие, которое необходимо для получения фруктов с питательной ценностью и различными вкусами.[69] Урожай, опыление которых зависит не от животных, а от ветра или самоопыления, таких как кукуруза и картофель, увеличилось вдвое и составляет значительную часть рациона человека, но не обеспечивает необходимых питательных микроэлементов.[70] Важнейшие питательные вещества, необходимые для питания человека, содержатся в растениях, которые зависят от опылителей животных.[70] Были проблемы с дефицитом витаминов и минералов, и считается, что, если популяции опылителей продолжат сокращаться, этот дефицит станет еще более заметным.[69]

Сети растений – опылителей

Дикие опылители часто посещают большое количество видов растений, а растения посещает большое количество видов опылителей. Все эти отношения вместе образуют сеть взаимодействий между растениями и опылителями. Было обнаружено удивительное сходство в структуре сетей, состоящих из взаимодействий между растениями и опылителями. Эта структура оказалась похожей в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов.[71]

Структура сетей растений-опылителей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия. Математические модели, исследующие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, показывают, что особый способ организации сетей растений-опылителей сводит к минимуму конкуренцию между опылителями.[72] и может даже привести к сильной косвенной поддержке опылителей в суровых условиях.[73] Это означает, что вместе виды опылителей могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей погибают одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга при выживании в сложных условиях.[73]

Такой коллапс в масштабах всего сообщества с участием многих видов опылителей может произойти внезапно, когда все более суровые условия пройдут критическую точку и восстановление после такого коллапса может оказаться нелегким. Улучшение условий, необходимых для восстановления опылителей, может быть значительно больше, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей разрушилось.[73]

Экономика опыления

На графике показано количество пчелиных семей в США с 1982 по 2015 гг.

Хотя существует 200 000 - 350 000 различных видов животных, которые способствуют опылению, пчелы несут ответственность за большую часть опыления потребляемых сельскохозяйственных культур, обеспечивая от 235 до 577 миллиардов долларов США выгоды для мирового производства продуктов питания.[74] С начала 1900-х годов пчеловоды в Соединенных Штатах начали сдавать в аренду свои колонии фермерам, чтобы повысить урожайность фермеров, получая дополнительный доход от предоставления приватизированное опыление. По состоянию на 2016 год 41% дохода среднего пчеловода в США приходится на предоставление таких услуг по опылению фермерам, что составляет самую большую часть их дохода, а остальная часть поступает от продажи меда, пчелиного воска, государственных субсидий и т. Д.[75] Это пример того, как положительный внешний эффект, опыление сельскохозяйственных культур от пчеловодства и производства меда, было успешно учтено и включено в общий рынок сельского хозяйства. Помимо помощи в производстве продуктов питания, услуги по опылению обеспечивают полезные побочные эффекты как пчелы прорастать не только посевы, но и другие растения вокруг области, которую они выпускают для опыления, увеличивая биоразнообразие для местных экосистема.[76] Возможны и другие побочные эффекты, поскольку биоразнообразие повышает устойчивость экосистем к дикой природе и растениям.[77] Из-за их роли опыления в растениеводстве коммерческие пчелы считаются домашним скотом. Министерство сельского хозяйства США. Воздействие опыления зависит от культуры. Например, миндаль Производство в Соединенных Штатах, отрасль с оборотом 11 миллиардов долларов, базирующаяся почти исключительно в штате Калифорния, в значительной степени зависит от пчел для опыления миндальных деревьев. Миндальная промышленность использует до 82% услуг на рынке опыления. Каждый февраль около 60% всех пчелиных семей в США перемещаются в Калифорнию. Центральная долина.[78]

За последнее десятилетие пчеловоды в США сообщают, что уровень смертности их пчелиных семей ежегодно составляет около 30%, что делает гибель пчеловодов ожидаемой статьей расходов для пчеловодов. Хотя точная причина этого явления неизвестна, по словам Министерство сельского хозяйства США Коллапс колонии Отчет о ходе работ его можно проследить до таких факторов, как загрязнение, пестициды и патогены, по свидетельствам, обнаруженным в районах затронутых колоний и самих колониях.[79] Загрязнение и пестициды вредны для здоровья пчел и их семей, поскольку способность пчел к опылению и возвращению в свои колонии сильно подорвана.[80] Более того, Центральная долина Калифорнии определяется Всемирная организация здоровья как место наихудшего в стране загрязнение воздуха.[81] Пчелы-опылители миндаля, примерно 60% пчел в США, как упоминалось выше, будут смешаны с пчелами из тысяч других ульев, предоставленных разными пчеловодами, что сделает их экспоненциально восприимчивыми к болезням и клещи что любой из них мог нести.[78] Смерть не ограничивается коммерческими пчелами, поскольку есть свидетельства значительного распространения патогенов на других опылителей, включая диких шмелей, заражающих до 35-100% диких пчел в радиусе 2 км от промышленного опыления.[82] Отрицательный внешность частных служб опыления - это снижение биоразнообразия из-за гибели коммерческих и диких пчел.

График показывает среднюю сумму в долларах, полученную пчеловодами на одну семью, в зависимости от опыляемого урожая.

Несмотря на то, что каждый год пчеловоды теряют около трети своей рабочей силы, пчеловоды продолжают сдавать своих пчел в аренду миндальным фермам из-за высокой заработной платы в миндальной промышленности. В 2016 году колония, сданная в аренду для опыления миндаля, принесла пчеловодам доход в размере 165 долларов с каждой арендованной семьи, что примерно в три раза больше, чем в среднем для других культур, использующих услугу аренды для опыления.[83] Однако недавнее исследование, опубликованное в Oxford Academic's Journal of Economic Энтомология обнаружил, что когда-то расходы на содержание пчел специально для опыления миндаля, включая перезимовка, летнее хозяйство и замена умирающих пчел, опыление миндаля едва ли или нерентабельно для среднего пчеловода.[84]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Барроуз Э.М. (2011). Справочник по поведению животных. Словарь поведения, экологии и эволюции животных (Третье изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press LCC. п. 794.
  2. ^ Фрич Ф. Э., Солсбери Э. Дж. (1920). Введение в строение и размножение растений. Г. Белл.
  3. ^ Маузет Дж. Д. (2008). Ботаника: введение в биологию растений. Джонс и Бартлетт. ISBN  978-0-7637-5345-0.
  4. ^ Денисов Б. и Веришко-Хмелевска Е. (2015) «Пыльцевые зерна как переносимые по воздуху аллергенные частицы». Acta Agrobotanica, 68(4). Дои:10.5586 / aa.2015.045.
  5. ^ Рагхаван V (1997). Молекулярная эмбриология цветущих растений. Издательство Кембриджского университета. С. 210–216. ISBN  978-0-521-55246-2.
  6. ^ а б c d Кэмпбелл Н. А., Рис Дж. Б. (2002). Биология (6-е изд.). Pearson Education. С. 600–612. ISBN  978-0-201-75054-6.
  7. ^ а б Runions CJ, Оуэнс JN (1999). «Половое размножение ели внутренней (Pinaceae). I. Прорастание пыльцы до созревания архегониалов». Международный журнал наук о растениях. 160 (4): 631–640. Дои:10.1086/314170. S2CID  2766822.
  8. ^ Акерман Дж. Д. (01.03.2000). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Систематика и эволюция растений. 222 (1–4): 167–185. Дои:10.1007 / BF00984101. S2CID  36015720.
  9. ^ Фаегри К., Ван дер Пейл Л. (2013-10-22). Принципы экологии опыления. Эльзевир. п. 34. ISBN  9781483293035.
  10. ^ Уайтхед Д. Р. (март 1969 г.). "Ветровое опыление покрытосеменных растений: эволюционные и экологические аспекты". Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 23 (1): 28–35. Дои:10.2307/2406479. JSTOR  2406479. PMID  28562955.
  11. ^ Калли Т.М., Веллер С.Г., Сакаи А.К. (01.08.2002). «Эволюция ветрового опыления у покрытосеменных растений». Тенденции в экологии и эволюции. 17 (8): 361–369. Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02540-5.
  12. ^ Фридман Дж., Барретт СК (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новый взгляд на экологию и эволюцию опыления и спаривания у растений, опыляемых ветром». Анналы ботаники. 103 (9): 1515–27. Дои:10.1093 / aob / mcp035. ЧВК  2701749. PMID  19218583.
  13. ^ а б Cox PA (1988). «Гидрофильное опыление». Ежегодный обзор экологии и систематики. 19: 261–279. Дои:10.1146 / annurev.es.19.110188.001401. JSTOR  2097155.
  14. ^ а б Hagerup, О. 1950. Дождь-опыление. I kommission hos E. Munksgaard. Проверено 26 мая 2018.
  15. ^ Fan XL, Barrett SC, Lin H, Chen LL, Zhou X, Gao JY (октябрь 2012 г.). «Опыление дождем обеспечивает репродуктивную безопасность обманчивой орхидеи». Анналы ботаники. 110 (5): 953–8. Дои:10.1093 / aob / mcs165. ЧВК  3448421. PMID  22851311.
  16. ^ Агиар Дж. М., Пансарин Л. М., Акерман Дж. Д., Пансарин Э. Р. (2012). «Биотическое опыление по сравнению с абиотическим опылением у Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)». Биология видов растений. 27 (1): 86–95. Дои:10.1111 / j.1442-1984.2011.00330.x.
  17. ^ «Типы опыления, опылители и терминология». CropsReview.Com. Получено 2015-10-20.
  18. ^ а б Аброл Д.П. (2012). «Взаимодействие растений и опылителей, не являющихся пчелами». Идентификатор цифрового объекта - Википедия. Биология опыления. Глава 9. С. 265–310. Дои:10.1007/978-94-007-1942-2_9. ISBN  978-94-007-1941-5.
  19. ^ «Первая запись опыления насекомыми 100 миллионов лет назад». ScienceDaily. Получено 2015-10-20.
  20. ^ Родригес-Жиронес, Массачусетс, Сантамария (октябрь 2004 г.). "Почему так много птичьих цветов красными?". PLOS Биология. 2 (10): e350. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020350. ЧВК  521733. PMID  15486585.
  21. ^ Hill PS, Wells PH, Wells H (сентябрь 1997 г.). «Спонтанное постоянство цветов и обучение медоносных пчел в зависимости от цвета». Поведение животных. 54 (3): 615–27. Дои:10.1006 / anbe.1996.0467. PMID  9299046. S2CID  24674731.
  22. ^ Стаут Дж. К., Аллен Дж. А., Гоулсон Д. (декабрь 1998 г.). «Влияние относительной плотности растений и морфологической сложности цветков на поведение шмелей». Oecologia. 117 (4): 543–550. Bibcode:1998Oecol.117..543S. Дои:10.1007 / s004420050691. PMID  28307680. S2CID  5829708.
  23. ^ Читтка Л., Гумберт А., Кунце Дж. (1997). «Динамика кормодобывания шмелей: корреляты движения внутри и между видами растений». Поведенческая экология. 8 (3): 239–249. Дои:10.1093 / beheco / 8.3.239.
  24. ^ Гоулсон Д., Оллертон Дж., Слюман С. (1997). "Стратегии сбора пищи у маленькой шкиперной бабочки, Thymelicus flavus: когда переключаться? ". Поведение животных. 53 (5): 1009–1016. Дои:10.1006 / anbe.1996.0390. S2CID  620334.
  25. ^ Хардер Л. Д., Уильямс Н. М., Джордан С. Ю., Нельсон В. А. (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Chittka L, Thomson JD (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов. Издательство Кембриджского университета. С. 297–317.
  26. ^ Читтка Л., Томсон Дж. Д., Васер Н. М. (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften. 86 (8): 361–377. Bibcode:1999NW ..... 86..361C. Дои:10.1007 / s001140050636. S2CID  27377784.
  27. ^ а б Поттс Б., Гор П. (1995). «Репродуктивная биология и контролируемое опыление эвкалипта» (PDF). Школа растениеводства Университета Тасмании.
  28. ^ Дресслер Р.Л. (март 1968 г.). "Опыление пчелами Euglossine". Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 22 (1): 202–210. Дои:10.2307/2406664. JSTOR  2406664. PMID  28564982.
  29. ^ Олесен Дж. М., Валидо А. (апрель 2003 г.). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островное явление». Тенденции в экологии и эволюции. 18 (4): 177–81. Дои:10.1016 / S0169-5347 (03) 00004-1.
  30. ^ Годинес-Альварес Х (2004). «Опыление и распространение семян ящерицами». Revista Chilena de Historia Natural. 77 (3): 569–577. Дои:10.4067 / S0716-078X2004000300015.
  31. ^ Винс Д., Рурк Дж. П., Каспер Б. Б., Рикарт Е. А., Лапин Т. Р., Петерсон С. Дж., Ченнинг А. (1983). "Опыление нелетающими млекопитающими протей юга Африки". Летопись ботанического сада Миссури. 70 (1). Дои:10.2307/2399006. JSTOR  2399006.
  32. ^ Флеминг П.А., Николсон С.В. (март 2003 г.). "Фауна членистоногих опыляемого млекопитающими Protea humiflora: муравьи как аттрактант для насекомоядных опылителей?". Африканская энтомология. 11 (1): 9–14.
  33. ^ Флеминг Т., Николсон С. «Кто опыляет Pr humiflora». В архиве из оригинала от 19.02.2013.
  34. ^ Голдингей Р.Л., Картью С.М., Уилан Р.Дж. (май 1991 г.). «Важность нелетающих млекопитающих в опылении». Ойкос. 61 (1): 79–87. Дои:10.2307/3545409. JSTOR  3545409.
  35. ^ Sühs RB, Somavilla A, Köhler A, Putzke J (2009). "Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Радди (Anacardiaceae) ". Бразильский журнал биологических наук. 7 (2): 138–143.
  36. ^ Кронк Дж. К., Феннесси М. С. (2001). Растения водно-болотных угодий: биология и экология. Бока-Ратон, штат Флорида: Lewis Publishers. п. 166. ISBN  978-1-56670-372-7.
  37. ^ Гловер Б.Дж. (2007). Понимание цветов и цветения: комплексный подход. Издательство Оксфордского университета. п. 127. ISBN  978-0-19-856596-3.
  38. ^ а б Новая живая наука: биология для 9 класса. Ратна Сагар. С. 56–61. ISBN  978-81-8332-565-3.
  39. ^ Калли TM, Клоостер MR (2007). «Клейстогамная система разведения: обзор ее частоты, эволюции и экологии у покрытосеменных». Ботанический обзор. 73: 1–30. Дои:10.1663 / 0006-8101 (2007) 73 [1: TCBSAR] 2.0.CO; 2.
  40. ^ Баскин CC, Баскин JM (2001). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Эльзевир. п. 215. ISBN  978-0-12-080263-0.
  41. ^ Igic B, Kohn JR (май 2006 г.). «Распределение систем спаривания растений: систематическая ошибка исследования против обязательных ауткроссинговых видов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 60 (5): 1098–103. Дои:10.1554/05-383.1. PMID  16817548. S2CID  40964.
  42. ^ Гудвилли С., Калиш С., Эккерт К. Г. (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36: 47–79. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175539.
  43. ^ Армбрустер WS (2012). «3». В Патинах С (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 45–67.
  44. ^ Кардинал С., Данфорт Б.Н. (март 2013 г.). «Разнообразие пчел в эпоху эвдикотов». Ход работы. Биологические науки. 280 (1755): 20122686. Дои:10.1098 / rspb.2012.2686. ЧВК  3574388. PMID  23363629.
  45. ^ Штайнер К.Е., Уайтхед В.Б. (сентябрь 1990 г.). «Адаптация опылителей к маслосекретным цветкам - Rediviva и Diascia». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 44 (6): 1701–1707. Дои:10.2307/2409348. JSTOR  2409348. PMID  28564320.
  46. ^ Шао З.Й., Мао Х.С., Фу В.Дж., Оно М., Ван Д.С., Бониццони М., Чжан Ю.П. (01.01.2004). «Генетическая структура азиатских популяций Bombus ignitus (Hymenoptera: Apidae)». Журнал наследственности. 95 (1): 46–52. Дои:10.1093 / jhered / esh008. PMID  14757729.
  47. ^ а б Продовольственная и сельскохозяйственная организация из Объединенные Нации, Статистический отдел (2017). «Продовольствие ФАОстат - Эквивалент первичных сельскохозяйственных культур».
  48. ^ ФАО, 2015 г. Статистический справочник ФАО, 2015 г., ISBN  978-92-5-108802-9, п. 28
  49. ^ Куен Ф (2015). «Выращивание местных пчел. Электронное издание в Интернете». Исследования и образование в области устойчивого сельского хозяйства (SARE). Архивировано из оригинал 30 сентября 2015 г.
  50. ^ Адамсон Н.Л. (2011). Оценка пчел, не относящихся к Apis, как опылителей фруктов и овощей в Юго-Западной Вирджинии (PDF) (Кандидатская диссертация).
  51. ^ Losey JE, Vaughan M (апрель 2006 г.). «Экономическая ценность экологических услуг, предоставляемых насекомыми». Бионаука. 56 (4): 311–23. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2006) 56 [311: TEVOES] 2.0.CO; 2.
  52. ^ «Департамент лесного хозяйства США: информационный бюллетень по опылителям» (PDF). Получено 2014-04-18.
  53. ^ Бисмейер Дж. К., Робертс С. П., Ремер М., Олемюллер Р., Эдвардс М., Петерс Т. и др. (Июль 2006 г.). «Параллельное сокращение количества опылителей и растений, опыляемых насекомыми, в Великобритании и Нидерландах». Наука. 313 (5785): 351–4. Bibcode:2006Научный ... 313..351B. Дои:10.1126 / science.1127863. PMID  16857940. S2CID  16273738.
  54. ^ Кокс-Фостер Д.Л., Конлан С., Холмс Е.С., Паласиос Г., Эванс Д.Д., Моран Н.А. и др. (Октябрь 2007 г.). «Метагеномное исследование микробов при разрушении колонии медоносных пчел». Наука. 318 (5848): 283–7. Bibcode:2007Sci ... 318..283C. Дои:10.1126 / science.1146498. PMID  17823314. S2CID  14013425.
  55. ^ Вотэки С (Август 2013). «Путь к здоровью опылителей». Наука. 341 (6147): 695. Bibcode:2013Наука ... 341..695Вт. Дои:10.1126 / science.1244271. PMID  23950499.
  56. ^ "Пресс-релиз EFSA: EFSA определяет риски для пчел, связанные с неоникотиноидами". Efsa.europa.eu. 2013-01-16. Получено 2014-04-18.
  57. ^ «ISCA Technologies: лидер инновационных инструментов и решений для борьбы с вредителями». Iscatech.com. Архивировано из оригинал на 2014-04-10. Получено 2014-04-18.
  58. ^ а б c d Neuschulz EL, Mueller T, Schleuning M, Böhning-Gaese K (июль 2016 г.). «Опыление и распространение семян - наиболее опасные процессы восстановления растений». Научные отчеты. 6 (1): 29839. Bibcode:2016НатСР ... 629839Н. Дои:10.1038 / srep29839. ЧВК  4951728. PMID  27435026.
  59. ^ а б Рубик DW (июнь 2001 г.). «Взлеты и падения в популяциях опылителей: когда происходит сокращение?». Сохранение экологии. 5 (1): 2. Дои:10.5751 / ES-00255-050102. HDL:10535/3364.
  60. ^ а б Карвалью К.С., Галетти М., Колеватти Р.Г., Джордано П. (август 2016 г.). «Дефауна ведет к микроэволюционным изменениям в тропической пальме». Научные отчеты. 6: 31957. Bibcode:2016НатСР ... 631957C. Дои:10.1038 / srep31957. ЧВК  4989191. PMID  27535709.
  61. ^ а б c d Коннолли CN (сентябрь 2013 г.). «Риск инсектицидов для насекомых-опылителей». Коммуникативная и интегративная биология. 6 (5): e25074. Дои:10.4161 / cib.25074. ЧВК  3829947. PMID  24265849.
  62. ^ Маглианези Сандос, М.А. (2016). Efectos del cambio climático sobre la polinización y la producción agrícola en América Tropical. Revista Ingeniería, 26(1), 11-20.
  63. ^ Батт Н., Сибрук Л., Марон М., Лоу Б.С., Доусон Т.П. и др. Каскадное воздействие экстремальных климатических явлений на фауну позвоночных в результате изменения фенологии цветения и плодоношения деревьев в низких широтах. Биология глобальных изменений. 2015; 21: 3267–3277.
  64. ^ Виссер М.Э., Оба К. Сдвиги в фенологии в связи с глобальным изменением климата: необходимость в критерии. Труды Лондонского королевского общества B. 2005; 272: 2561–2569
  65. ^ а б Поттс С.Г., Бисмейер Дж.С., Кремен С., Нойман П., Швайгер О., Кунин В.Е. (июнь 2010 г.). «Глобальное сокращение опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы». Тенденции в экологии и эволюции. 25 (6): 345–53. CiteSeerX  10.1.1.693.292. Дои:10.1016 / j.tree.2010.01.007. PMID  20188434.
  66. ^ а б Fairbrother A, Purdy J, Anderson T, Fell R (апрель 2014 г.). «Риски неоникотиноидных инсектицидов для пчел». Экологическая токсикология и химия. 33 (4): 719–31. Дои:10.1002 / и т.д.2527. ЧВК  4312970. PMID  24692231.
  67. ^ Хэмпден Н.Н., Натан Г.Н. (01.06.2010). «Влияние структуры растений на разнообразие бабочек в лесу горы Марсабит - северная Кения». Африканский журнал экологии. 48 (2): 304–312. Дои:10.1111 / j.1365-2028.2009.01151.x.
  68. ^ Тилианакис Дж. М. (март 2013 г.). «Экология. Бедственное положение опылителей в мире». Наука. 339 (6127): 1532–3. Дои:10.1126 / science.1235464. PMID  23449995. S2CID  10735480.
  69. ^ а б Слуйс Дж. П., Вааге Н. С. (01.06.2016). "Опылители и глобальная продовольственная безопасность: необходимость целостного глобального управления". Этика питания. 1 (1): 75–91. Дои:10.1007 / s41055-016-0003-z.
  70. ^ а б Эйлерс Э.Дж., Кремен С., Смит Гринлиф С., Гарбер А.К., Кляйн А.М. (22.06.2011). «Вклад культур, опосредованных опылителями, в питательные вещества в питании человека». PLOS ONE. 6 (6): e21363. Bibcode:2011PLoSO ... 621363E. Дои:10.1371 / journal.pone.0021363. ЧВК  3120884. PMID  21731717.
  71. ^ Bascompte J, Jordano P, Melián CJ, Olesen JM (август 2003 г.). «Вложенная сборка мутуалистических сетей животных и растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (16): 9383–7. Bibcode:2003ПНАС..100.9383Б. Дои:10.1073 / pnas.1633576100. ЧВК  170927. PMID  12881488.
  72. ^ Бастолла Ю., Фортуна М.А., Паскуаль-Гарсия А., Феррера А., Луке Б., Бакомпте Дж. (Апрель 2009 г.). «Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа. 458 (7241): 1018–20. Bibcode:2009Натура.458.1018Б. Дои:10.1038 / природа07950. PMID  19396144. S2CID  4395634.
  73. ^ а б c Левер Дж. Дж., Ван Нес Э. Х., Шеффер М., Баскомпт Дж. (Март 2014 г.). «Внезапный крах сообществ опылителей». Письма об экологии. 17 (3): 350–9. Дои:10.1111 / ele.12236. HDL:10261/91808. PMID  24386999.
  74. ^ «ФАО - Новостная статья: опылители, жизненно важные для нашего продовольственного снабжения, находятся под угрозой». www.fao.org. Получено 2020-03-19.
  75. ^ «USDA ERS - Благодаря миндалю, услуги по опылению теперь превосходят мед как источник дохода пчеловодов». www.ers.usda.gov. Получено 2020-03-11.
  76. ^ «Биоразнообразие опылителей». www.nsf.gov. Получено 2020-03-19.
  77. ^ Исбелл Ф., Крейвен Д., Коннолли Дж., Лоро М., Шмид Б., Байеркунлейн С. и др. (Октябрь 2015 г.). «Биоразнообразие повышает устойчивость продуктивности экосистем к экстремальным климатическим явлениям». Природа. 526 (7574): 574–7. Bibcode:2015Натура.526..574I. Дои:10.1038 / природа15374. HDL:11299/184546. PMID  26466564. S2CID  4465811.
  78. ^ а б МакГивни А. (2020-01-08). "'Как отправить пчел на войну: смертельная правда о вашей одержимости миндальным молоком ". Хранитель. ISSN  0261-3077. Получено 2020-03-11.
  79. ^ Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). "Отчет о прогрессе в связи с расстройством коллапса колонии" (PDF). Министерство сельского хозяйства США.
  80. ^ Генри М., Беген М., Рекье Ф., Роллин О., Оду Дж. Ф., Апинель П. и др. (Апрель 2012 г.). «Обычный пестицид снижает успешность кормления и выживаемость медоносных пчел» (PDF). Наука. 336 (6079): 348–50. Bibcode:2012Наука ... 336..348H. Дои:10.1126 / science.1215039. PMID  22461498. S2CID  41186355.
  81. ^ Кэрролл Р. (13.05.2016). «Жизнь в долине Сан-Хоакин, месте с самым сильным загрязнением воздуха в Америке». Хранитель. ISSN  0261-3077. Получено 2020-03-12.
  82. ^ Otterstatter MC, Thomson JD (июль 2008 г.). «Угрожает ли распространение патогенов от коммерческих шмелей диким опылителям?». PLOS ONE. 3 (7): e2771. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2771O. Дои:10.1371 / journal.pone.0002771. ЧВК  2464710. PMID  18648661.
  83. ^ «USDA ERS - Благодаря миндалю, услуги по опылению теперь превосходят мед как источник дохода пчеловодов». www.ers.usda.gov. Получено 2020-03-12.
  84. ^ Дегранди-Хоффман Г., Грэм Х., Аумада Ф., Смарт М., Циолковски Н. (декабрь 2019 г.). «Экономика управления медоносными пчелами (Hymenoptera: Apidae) и стратегии перезимовки для колоний, используемых для опыления миндаля». Журнал экономической энтомологии. 112 (6): 2524–2533. Дои:10.1093 / jee / toz213. PMID  31504631.

Примечания

  • Crepet WL, Friis EM, Nixon KC (1991). «Ископаемые свидетельства эволюции биотического опыления [и обсуждение]». Философские труды: биологические науки. 333 (1267): 187–195. Дои:10.1098 / рстб.1991.0067.
  • Дафни А., Кеван П. Г., Муж BC (2005). Практическая биология опыления. Enviroquest, Ltd. ISBN  978-0-9680123-0-7.
  • Лабандейра CC, Квачек Дж., Мостовский МБ (2007). «Капли опыления, пыльца и опыление насекомыми мезозойских голосеменных растений». Таксон. 56 (3): 663–695. Дои:10.2307/25065852. JSTOR  25065852.
  • Sihag RC (1997). Биология опыления: основные и прикладные принципы. Хисар: Научное издательство Rajendra. п. 210.

внешняя ссылка